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MEMBRANAS CELULARES Prof. Clever Gomes Cardoso Disciplina de Biologia Celular Introdução Membrana plasmática Determina a composição diferencial entre citosol e o meio extracelular; Permite a comunicação entre as células; Regula intercâmbio de íons e moléculas (barreira seletiva); Define o limite celular. Composição da célula Composição do meio≠ Compartimentos externos e internos são delimitados por membrana plasmática Composição molecular das membranas celulares • Todas as membranas biológicas compartilham uma organização estrutural comum; • Composição das membranas: – Lipídios – Proteínas (relacionadas às atividades específicas de cada proteína) – Carboidratos (glicolipídeos e glicoproteínas glicocálice) • Proporção variável nos diversos tipos de membranas Lipídios (bicamada lipídica) Constituem cerca de 50% da massa da maioria das membranas; Principais lipídios: ◦ Fosfoglicerídeos (fosfolipídios) e glicolipídeos ◦ Esfingolipídios ◦ Esteróides Todos são anfifílicos: extremidade polar (hidrofílica) e extremidade apolar (hidrofóbica) Lipídios (bicamada lipídica) Fosfolipídeo (A) e Colesterol (B) Unidade de membrana (m.e.) • 1959 – Robertson – propôs o modelo “unidade de membrana” – estrutura trilaminar Composição molecular das membranas celulares • Modelo do mosaico fluido – 1972 - Singer & Nicolson – lipídios – lâmina bimolecular delgada responsável pela fluidez – proteínas – inseridas na camada lipídica fluida Fosfolipídios • 2 cadeias de ácidos graxos de comprimento variável -14 a 24 C (hidrofóbicas) • cabeça polar (hidrofílica) Fosfolipídios Fosfolipídios • Principais fosfolipídios: Esfingolipídio Colesterol • Presente em membranas biológicas de eucariotos (ausente na maioria dos vegetais e em todos os procariotos) • Esteróide anfipático Estrutura em anel rígida Cabeça polar Cauda apolar hidrofóbica Composição molecular das membranas celulares Fluidez de membrana Estudo de lipídios em lipossomos: ◦ Fosfolipídios raramente migram de um folheto para outro (flip-flop); ◦ Realizam rápida difusão lateral ◦ Giram ao redor de seu eixo ◦ Cadeias de hidrocarbono são flexíveis Fluidez de membrana - Colesterol • O anel esteróide interage com a porção inicial das cadeias de ácidos graxos, imobilizando-as parcialmente; • Aumenta o empacotamento dos lipídios na bicamada; • Rigidez da membrana • Resistência à deformação • Diminui a cristialização Diminui a permeabilidade da bicamada lipídica a pequenas moléculas hidrofílicas. Fluidez de membrana • Depende de: – Composição: • Alta fluidez: ácidos graxos curtos e insaturados • Baixa fluidez: ácidos graxos saturados longos e colesterol – Temperatura: • Baixas temperaturas estado de gel cristalino Assimetria lipídica da membrana plasmática • Assimetria lipídica – Sinalização celular – Distinção entre células vivas e mortas (apoptose) Fosfatidilserina Fosfatidilinositol Glicolipídios • Encontrados exclusivamente na monocamada não- citosólica (extracelular) da membrana plasmática; São encontrados também em algumas membranas intracelulares; Compõem o glicocálice ou glicocálix (junto com as glicoproteínas) galactocerebrosídeo GM1 gangliosídeo Ácido siálico (NANA – ác. N-acetil neuramínico) Aumentam a assimetria entre os dois folhetos Uma célula que exponha muitos glicolipídeos na superfície ficará mais protegida ao ataque de ácidos ou enzimas (importante no lisossoma) Fundamental no processo de reconhecimento entre células (diversidade de combinações possíveis) Bactérias causadoras da cólera reconhece e só penetra em células que exponham um determinado tipo de glicolipídeo em sua superficie Glicolipídios Proteínas • Desempenham a maioria das funções específicas das membranas; • Quantidades e tipos altamente variáveis; Relação entre lipídios e proteínas em algumas membranas celulares Tecido e espécie Proteínas (%) Lipídios (%) Mielina do SNC humano 20 79 Mielina periférica do bovino 23 76 Músculo esquelético de rato 65 15 Fígado de rato 60 40 Eritrócito humano 60 40 Mitocôndria de fígado de rato 70 27-29 Proteínas - funções Proteínas • Proteínas integrais (intrínsecas): inseridas na porção hidrofóbica da bicamada, seja por inserção de um grupo lipídico ou regiões de polipeptídeos hidrofóbicos; • Proteínas periféricas (extrínsecas): fazem ligações não-covalentes com proteínas de membrana facilmente extraídas Prot. transmembrana Ligada ao fosfatidilinosito l Ligações não- covalentes com outras prot. Proteínas - transmembrana As próteínas transmembrana podem ser unipasso ou multipasso Proteínas - Periféricas Proteínas - ancoradas Outras proteínas prendem por ligação covalentes a um dos lipídeos de membrana: são as proteínas ancoradas Proteínas • Propriedades das proteínas de membrana: – Não saltam entre as monocamadas (não fazem movimento flip-flop); – Giram sobre um eixo perpendicular ao plano da bicamada (difusão rotacional); – Movem-se lateralmente na membrana (difusão lateral). Domínios proteicos A distribuição assimétrica de proteínas em domínios é fundamental para o funcionamento da célula epitelial. Células epiteliais (revestimento) Proteína A Proteína B Junção ocludenteMembrana plasmática apical Membrana plasmática lateral Membrana plasmática basal Lâmina basal Algumas proteínas não se difundem livremente no plano da membrana Domínios de proteínas A) As proteínas podem se autoagrupar em grandes agregados; B) e C) Podem ser presas por interações com agregados de macromoléculas fora ou dentro da célula; C) Podem interagir com proteínas na superfície de outra célula (junções intercelulares) . Glicocálice ou glicocálix • Revestimento celular formado pelo conjunto de todas as moléculas (glicoproteínas, glicolipídios e proteoglicana) que se projetam na superfície externa da célula; • Espessura variável (10-20 nm); Proteoglicano transmembrana Glicoproteína adsorvida Glicoproteína transmembrana Camada de carboidrato Bicamada lipídica CITOSOL Glicocálice ou glicocálix • Funções importantes: – Interação célula-célula; – Proteção à membrana; – Reconhecimento celular; Funções da membrana plasmática • Seletividade – permeabilidade • Reconhecimento celular – glicocálix, receptores • Comunicação com células vizinhas – especializações Compartimentalização e funções específicas no caso das membranas internas. Permeabilidade de membrana Fundamental ao funcionamento das células vivas e manutenção das condições fisiológicas intracelulares adequadas; Determinam as substâncias que podem entrar na célula; Regula a passagem de água e saída de produtos residuais; Estabelece a diferença entre o meio intracelular e extracelular. Permeabilidade seletiva da membrana A seleção das moléculas que atravessam a membrana é feita em função do tamanho, polaridade e carga - Tamanho: quanto menor a molécula, mais facilmente ela atravessará a bicamada lipídica - Polaridade: moléculas apolares têm mais facilidade em atravessar a bicamada lipídica - Carga: moléculas dotadas de carga como os íons, apesar de pequenas, não atravessam a bicamada lipídica Moléculas que atravessam com mais facilidade são aquelas bem pequenas, apolares e sem carga Permeabilidade seletiva da membrana A concentração é o quarto fator que influencia a passagem de uma molécula através da membrana Permeabilidade seletiva da membrana Transporte através da membrana – Transporte passivo Transporte passivo Difusãosimples: sem proteínas Difusão facilitada: com proteínas Transporte passivo – difusão simples Moléculas pequenas, Hidrofóbicas e sem cargas podem entrar na célula por difusão simples No caso de a substância a ser transportada ser a água, recebe o nome de osmose Na osmose a água se comporta como soluto Transporte passivo – difusão simples OSMOSE: ◦ Tipo especial de difusão simples ◦ Passagem de água (moléculas polares pequenas e não carregadas) pela bicamada Transporte passivo – difusão simples Transporte passivo – difusão simples Osmose Transporte passivo – difusão simples • Difusão simples não atende todas as necessidades das células • Transporte de macromoléculas??? Transporte passivo – difusão facilitada Permitem a passagem de moléculas que não são capazes de atravessar a bicamada lipídica Todas as proteínas transportadoras possuem as seguintes características: 1 – São proteínas transmembrana 2 – São do tipo multipasso 3 – São específicas para um tipo de molécula (um transportador de glicose não transportará frutose) Transporte passivo – difusão facilitada Dividem-se em duas categorias conforme seu modo de atuação: Carreadoras e Canais Carreadoras: ligam à molécula a ser transportada de um lado e liberam no outro Transporte passivo – difusão facilitada Proteínas Transportadoras Proteínas tipo canal atuam como comportas: ao se abrirem, formam um poro Como a maioria das comportas transportam íons, também são chamadas canais iônicos Transporte passivo – difusão facilitada Proteínas Transportadoras Proteínas Transportadoras • Aquaporinas – Não ocorre difusão passiva; – Proteínas transmembrana que apresentam um canal hidrofílico altamente específico para água; – Presente em procariotos e eucariotos, ex. células dos túbulos renais e raízes de plantas. Difusão facilitada (sem gasto de energia mas com a ajuda de um transportador (ex: glicose em alguns tecidos como o músculo) Transporte passivo – difusão facilitada Transporte passivo não ocorre somente no canal iônico, várias proteínas carreadoras também transportam seu soluto a favor de um gradiente de concentração e sem gasto de energia Exemplo: transportador de glicose Transporte passivo – difusão facilitada Transporte através da membrana – Transporte ativo Características Dá-se sempre contra um gradiente de concentração do soluto que está sendo transportado Requer gasto de energia por parte da célula Somente proteínas do tipo carreador realizam transporte ativo Transporte ativo trás duas consequências: 1 . equilíbrio da tonicidade do meio intracelular Transporte através da membrana – Transporte ativo 2. Estabelecimento de uma distribuição diferenciada de íons entre os meios intra e extracelular Transporte através da membrana – Transporte ativo Transporte através da membrana • Importância da bomba Na+ - K+: – transporte de açúcar e aminoácidos para dentro da célula; – Célula nervosa → propagação do impulso nervoso; – Manutenção do equilíbrio osmótico. • Bomba de Ca++ – presença de uma ATPase transportadora de Ca++ na membrana do retículo sarcoplasmatico Uniporte, Simporte e Antiporte Transporte através da membrana • TRANSPORTE EM MASSA: Transporte de macromoléculas ou partículas maiores por: – Endocitose: • Fagocitose • Pinocitose – Exocitose TRÁFEGO DE VESÍCULAS Referências Bibliográficas Cooper, G. M & Hausman, R. E – A Célula: Uma abordagem molecular. 3ª ed, Artmed, 2007. Karp, G. – Biologia Celular e Molecular: conceitos e experimentos. 3ª ed., Manole, 2005. Alberts, B. e cols. - Biologia Molecular da Célula. 5ª ed,Artmed.
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