11 Evolução Vegeta1

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Evolução Vegetal 
 
Introdução 
As plantas estão por toda parte; são as grandes formadoras de paisagem. A 
existência humana depende de algumas espécies vegetais e a domesticação delas foi 
essencial para o estabelecimento das civilizações, influenciando diretamente a maneira 
do homem viver e de transformar seu universo. Não é por acaso, então, que o mundo 
vegetal atrai tanto a atenção do ser humano. Apesar da enorme diversidade vegetal 
nativa do Brasil, encontramos ainda uma literatura muito parca em sistemática vegetal 
no país. 
A sistemática sofreu uma guinada nas últimas décadas, estimulando uma série de 
novidades metodológicas refletidas em mudanças substanciais na taxonomia dos seres 
vivos. A classificação das plantas vem se modificando rapidamente, e as poucas 
referências nacionais estão bastante desatualizadas. Aqui, é apresentada uma 
caracterização da diversidade de plantas terrestres (ou embriófitas), com ênfase nos 
grupos mais representativos para o Brasil, procurando incorporar os resultados 
filogenéticos mais influentes na classificação vegetal. 
 
ReinoVegetal 
Os moldes atuais da taxonomia foram criados por Lineu em 1753. Nessa 
primeira classificação, ele havia reconhecido apenas animais e plantas. Em meados do 
séc. XIX, no entanto, estava claro que protistas e fungos não se adequavam bem a essa 
dicotomia. Logo foi criado o termo protista para incluir aqueles organismos que não 
eram plantas nem animais, e essa divisão passou a fazer parte da árvore da vida de 
Haeckel. Na metade do século vinte, já havia uma classificação com quatro reinos: 
Monera incluindo organismos procariotos (bactérias), Protista incluindo micróbios 
eucariotos, fungos e algas (exceto as clorófitas, incluídas no reino vegetal), animais e 
plantas. Desse esquema derivou a classificação de cinco reinos, um reino exclusivo para 
fungos, proposto por Margulis na década de 70 (antecipado por Whittaker nos anos 
60s). 
 Propriedades estruturais e bioquímicas indicam que as algas verdes são mais 
relacionadas com as embriófitas do que com qualquer outro grupo de eucariotos. Todas 
as plantas verdes (Chlorobiota) possuem um conjunto de características que permitem 
distingui-las dos demais grupos. A presença de pigmentos de clorofila a e b, reservas de 
amido no cloroplasto e a uma estrutura estelar que liga os nove pares de microtúbulos 
nas células flageladas são únicos entre os eucariotos. O cloroplasto deriva certamente da 
endossimbiose de um procarioto fotossintetizante (cianobactéria) cuja maior parte das 
funções passou a ser exercida pelo núcleo da célula hospedeira, possivelmente alguma 
célula amebóide. 
 As algas verdes são incluídas ou não no reino vegetal conforme a classificação 
adotada; quando não incluídas (e.g. classificação de Margulis), as plantas são sinônimos 
de embriófitas ou plantas terrestres. Por uma questão prática essa será a delimitação 
adotada aqui. Discussões sobre a evolução das algas ficarão restritas ao seu 
relacionamento com as embriófitas e assim com a origem das plantas terrestres. 
 Em 1868, Haeckel propôs um esquema filogenético explícito representando as 
relações entre os grupos pré-darwinianos. Ele se baseou na semelhança morfológica 
como evidência de ancestralidade comum. De maneira geral, ele considerou as plantas 
terrestres, as vasculares, as espermatófitas e as angiospermas monofiléticas, mas as 
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briófitas, as pteridófitas, as gimnospermas seriam grupos parafiléticos. Para ele a 
diversificação das plantas terrestres teria ocorrido no Devoniano, as espematófitas no 
Carbonífero e as angiospermas no Triássico. 
 
 Atualmente as embriófitas são agrupadas segundo o quadro abaixo: 
ATRACHEOPHYTA 
 Hepatophyta – hepáticas 
 Anthocerophyta – antocerófilas 
 Bryophyta – Musgos 
TRACHEOPHYTA 
 Traqueófitas sem semente 
 Lycophyta – licopódeos 
 Sphenophyta – cavalinhas 
 Psilophyta - Psilófitas 
 Pterophyta – samambaias 
 Traqueófitas com sementes (espermatófitas) 
 Plantas sem flores (Gimnospermas) 
 Cycadophyta – cicas 
 Ginkgophyta – Ginko 
 Gnetophyta – gnetófitas 
 Coniferophyta – coníferas 
 Plantas com flores (Angiospermas) Magnoliophyta 
 
Origem das Embriófitas 
 Os primeiros sinais de vida na Terra são evidências indiretas em minérios de 
ferro datadas de 3,8 bilhões de anos (Ba). As primeiras evidências diretas são 
estromatólitos e filamentos microbianos encontrados na Austrália, possivelmente 
pertencentes às cianobactérias, datando de 3,5 Ba. As algas azuis e verdes dominaram a 
vida na Terra do Pré-Cambriano ao Paleozóico. Eucariotos teriam surgido há cerca de 
2,1 Ba, mas sua diversidade só aumento depois do Neoproterozóico, há 1 Ba. Apesar de 
evidências bioquímicas sugerirem a presença de algas verdes a partir desse período, as 
primeiras algas multicelulares apareceram apenas por volta de 750 Ma. Evidências 
indicam que as primeiras plantas terrestres datam do início do Devoniano, mas a 
presença de esporos em tétrades típicos de embriófitas são encontrados desde a metade 
do Ordoviciano e início do Siluriano (470-430 Ma). Registros de plantas vasculares 
datam de 420 Ma (Siluriano), na Austrália. A ausência de fósseis de briófitas antes do 
Siluriano pode ser um artefato do registro fóssil, mas precário na ausência de lignina. A 
invasão do ambiente terrestre proporcionou uma série de alterações ecológicas, como 
maior estabilidade do solo devido às raízes e o aumento da umidade local devido a 
transpiração. 
 A diferença mais evidente das embriófitas é a formação de um embrião. Sua 
origem, portanto está relacionada a mudanças no ciclo de vida. Existem duas teorias 
para explicar a origem das plantas terrestres. 
 
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Fig. 1. Fósseis de pólen de 471 Ma. 
 
Segundo a Teoria de Homólogos ou de Transformação, o ciclo de vida das algas 
ancestrais seria diplobiônticos, com alternância de geração, na qual tanto o gametófito 
quanto o esporófito seriam multicelulares e independentes. Teria havido a partir daí, 
uma transformação levando a um ciclo heteromórfico, ou seja com diferenças 
morfológicas entre as fases de vida. Nesse caso, as briófitas não são consideradas 
estados intermediários. O esporófito das briófitas seria resultado de redução em 
contraposição ao das traqueófitas, resultante de elaboração. Essa teoria, no entanto, não 
explica a formação de um embrião a partir de gerações livres. Não existem algas 
diplobiontes, os gametas são sempre liberados do gametófito, de modo que a 
fertilização e o desenvolvimento do embrião são livres, independentes do gametófito 
parental. 
Segundo a Teoria Antitética ou de Interpolação, as algas que deram origem as 
plantas terrestres teriam ciclo de vida haplobiôntico (uma única geração multicelular), 
com alternância de gerações, onde os gametófitos seriam multicelulares e os esporófitos 
unicelulares (apenas o zigoto). Nesse caso, o esporófito das briófitas representaria um 
estado intermediário entre o das algas e o das pteridófitas. Ao desenvolver a Teoria 
Antitética, Bower sugeriu que as plantas terrestres teriam derivado de algas verdes 
terrestres ou de água doce com ciclo haplobiôntico (dominância do gametófito), 
semelhantes às carófitas. A partir daí teria surgido a oogamia, formação de um gameta 
feminino (óvulo) grande e imóvel, seguido da retenção desse óvulo e posteriormente do 
zigoto no arquegônio do gametófito. O retardo da meiose do zigoto e a inserção de 
divisões mitóticas na fase diplóide (embriogênese) teriam evoluído para a formação de 
um esporófito multicelular associado ao gamétofito. A partir daí teria se estabelecido 
uma relação de nutrição e desenvolvimento entre esporófito e gametófito. A alternância 
de gerações parece ter surgido inúmeras vezes na evolução dos protistas. 
O ancestral das plantas terrestres estariam certamente dentre as clorófitas, mas 
precisamente dentreas carofíceas. Essas algas verdes são exclusivamente haplobiontes e 
oogâmicas, sustentando assim a Teoria Antitética. As algas verdes incluem cerca de 
8.000 espécies (90% de água doce), e o gênero Coleochaetes, o mais relacionadas às 
embriófitas, possui 15 espécies. As carofíceas formam um grado em relação as 
embriófitas e juntas compõem as Estreptófitas. Dentre as características que sustentam 
essa relação estão a formação de fragmoplasto (conjunto de microtúbulos que surge na 
fase final da divisão celular e auxilia na formação da parede celular), o citoesqueleto 
dos gametas flagelados masculinos (ausente apenas em grupos mais derivados de 
espermatófitas), a fotorrespiração e a possível ocorrência de fitocromos (pigmento 
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protéico de plantas ativado pela luz e que está envolvido no desenvolvimento). Fósseis 
de Charales, grupo irmão de Coleochaetales-embriófitas, são registrados no Siluriano. 
 
 
Figura 2. Coleochaetes, as algas mais relacionadas com as plantas terrestres. 
 
 A invasão do ambiente terrestre pelas plantas há pelo menos 450 Ma foi um dos 
mais importantes eventos da história da Terra. As primeiras plantas terrestres deviam 
ocupar locais encharcados. A água continuava essencial para a sobrevivência das 
plantas e principalmente para a reprodução, pois os gametas masculinos ainda tinham 
que alcançar o feminino nadando. As condições deviam ser rigorosas, sob alta 
exposição solar, períodos de seca freqüentes e solos pobres. Os níveis de CO2 estavam 
diminuindo e os de O2 subindo. A fotossíntese promoveu o acúmulo de oxigênio 
levando a formação da camada de ozônio, essencial para que as plantas pudessem 
emergir do escudo de água. Inicialmente, as plantas terrestres deviam ser semelhantes as 
briófitas, sem restrições mecânicas, compostas por um corpo taloso sem tecidos de 
condução ou sustentação especializados. Mudanças anatômicas e fisiológicas durante o 
Ordoviciano e o Siluriano foram então as mais importantes. Mas o contato com a 
atmosfera exigiu também mudanças biofísicas e bioquímicas, dentre elas a formação de 
camadas protetoras, como a cutícula e a esporolina, que amenizam a perda de líquidos. 
As trocas gasosas passaram mais tarde a ser realizadas por poros especializados 
denominados estômatos. A produção de metabólitos secundários como os compostos 
fenólicos também contribuiu para a proteção contra os raios ultavioletas, o parasitismo e 
a predação. Gametóforos mais altos proveriam uma dispersão mais eficiente para os 
esporos gerados nos esprófitos que ali germinassem. Sem sistema vascular, o sistema 
axial das primeiras plantas terrestre era mantido exclusivamente devido ao turgor, 
limitando o crescimento de apêndices e a altura da planta a apenas alguns centímetros. 
O desenvolvimento de um sistema de condução representou uma inovação fisiológica e 
mecânica importante para as plantas terrestres, mas elas continuaram restritas a 
ambientes úmidos. 
As briófitas são pequenas e simples. Típicas de ambientes úmidos, elas não 
possuem tecidos especializados para a condução de fluídos e nutrientes; eles são 
distribuídos por difusão. Nelas, o gametófito é a fase dominante na alternância de 
gerações. O esporófito consiste de um pé embebido no gametófito, um pedúnculo (seta) 
e um esporângio (cápsula) no ápice. São reconhecidos três principais grupos de 
briófitas. Marchantiopsida (hepáticas; 6.000-8.000 espécies), Anthocerotopsida 
(antocerófilas; 100-400 espécies) e Briopsida (musgos; com 10.000 espécies). Estudos 
filogenéticos têm demonstrado que as briófitas realmente formam um grupo parafilético 
em relação às traqueófitas, sendo as Briopsidas o grupo irmão. 
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Com a saturação dos ambientes úmidos, passou a haver uma seleção para 
características que permitissem a falta temporária de água. Surgiram então sistemas 
radiculares mais especializados na captação de água, e também na fixação de plantas 
maiores. O aumento na cutinização da epiderme e das paredes celulares de células 
subepidérmicas amenizou ainda mais a perda de líquidos por transpiração. O 
desenvolvimento de sistemas complexos de ramificação maximizando a superfície 
fotossintética foram acompanhados por sistemas mais eficientes de condução de água e 
sustentação obtidos com a produção de lignina nos tecidos vasculares. As primeiras 
plantas vasculares, supostamente a extinta Rhynia (entre 425 e 380 Ma), não possuíam 
raízes, nem folhas; eram homospóricas, com ramificação dicotômica (figura 3). 
 
Figura 3. Rhynia 
 
As raízes derivaram a partir da ramificação de um rizoma com rizóides. Elas 
auxiliaram não apenas na captação de líquidos, mas também na fixação das plantas. As 
folhas parecem ter surgido mais de uma vez nas traqueófitas. As folhas das licopsidas 
(microfolhas) são simples e supostamente derivadas de esporângios estéreis, enquanto 
as folhas das demais traqueófitas (megafolhas) teriam surgido a partir da expansão de 
ramos. 
A heterosporia, produção de micro e megásporos, o primeiro levando a formação 
de gametófitos masculinos e o segundo de gametófitos femininos (plantas com sexos 
separados), também surgiu diversas vezes a partir de ancestrais homospóricos (sem 
diferenciação de esporos) e com gametófitos produzindo anterídios e arquegônios. 
Ainda assim, a maiorias das traqueófitas que não produzem sementes são homospóricas. 
Apesar de bissexuais, existe freqüentemente uma assincronia na produção de gametas 
masculinos e femininos na mesma planta, forçando os gametas masculinos a nadarem 
até outro gametófito para realizarem a fertilização de um gametófito feminino. A 
heterosporia é frequentemente acompanhada por endosporia (desenvolvimento do 
gametófito no interior da parede do esporo). 
Após sua origem no Siluriano, as plantas vasculares se diversificaram 
rapidamente no Devoniano. A formação de um câmbio e o conseqüente crescimento 
secundário e um sistema vascular mais eficiente permitiram que as plantas pudessem 
crescer em tamanho e aumentassem seu tempo de vida. As comunidades e as paisagens 
terrestres cresceram bastante em complexidade no fim do Devoniano. No Carbonífero, 
já era possível encontrar licófitas (Phylum Licophyta ) com mais de 40 m de altura 
formando florestas em áreas alagadas. As licófitas estão entre as primeiras linhagens a 
divergirem na evolução das traqueófitas e chegaram a dominar a flora no final do 
Carbonífero. Atualmente, estão restritas a 1.000 espécies herbáceas divididas em 
Lycopodiaceae, Sellaginellaceae e Isoetaceae (figura 4). 
 
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Figura 4. Lycopodium Selaginella Isoetes 
 
As traqueófitas possuem tecidos vasculares, denominados floema e xilema, que 
transportam líquidos e nutrientes. O xilema possui lignina que sustenta a planta ereta. 
Nelas, é o esporófito a fase dominante no ciclo de vida. Ele é vistoso, possuindo 
diferenciação de raízes, folhas e caule. Fotossintetizante, o esporófito cresce de maneira 
independente. O gametófito por sua vez é reduzido, especialmente nos grupos mais 
derivados. A redução do gametófito é marcante especialmente nas espermatófitas. Em 
angiospermas, o gametófito fica limitado a poucas células e é nutrido pelo esporófito, 
atuando como um parasita. Alguns autores acreditam que as Licófitas surgiram de 
maneira independente das demais traqueófitas e consideram as plantas vasculares 
difiléticas ou parafiléticas. Além das Licophyta (Lycopodium, Selaginella e Isoetes), 
encontram-se entre as traqueófitas, as Sphenophyta (Equisetum, rabo de cavalo, com 
registros de 300 Ma) que também possuem esporângios reunidos em estróbilos, as 
Psilotophyta (Psilotum e Tmesipteris, sem raíz) e as Pterophytas (as verdadeiras 
samambaias com mais de 12.000 espécies). Nas Pterophytas, os esporângios ficam na 
face abaxial das folhas e geralmente ficamreunidos em soros protegidos ou não por um 
indúzio. A maioria das espécies estão incluídas em Filicales, que possuem frondes 
compostas, com desenvolvimento circinado, gametófitos bissexuados, mas 
funcionalmente unissexuados. 
 
Figura 5. Sphenophyta Psilotophyta Pterophytas 
 
Algumas dificuldades em se estabelecer as relações de parentesco entre os 
grandes grupos de plantas terrestres são a antigüidade dessas linhagens, a velocidade de 
diversificação em determinados períodos e a ausência de muitos representantes extintos. 
Irradiações rápidas e antigas geram problemas analíticos que dificultam a detecção de 
relações filogenéticas através de dados morfológicos e moleculares. O excesso de 
homoplasias, por sua vez, dificulta análises morfológicas. Folhas, por exemplo, 
surgiram cerca de seis vezes na evolução das traqueófitas. Essa conclusão é constatada 
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através de análises incluindo táxons extintos, que demonstram a derivação de seis 
grupos atuais com folhas a partir de táxons extintos sem folhas. 
 
 
Figura 6. Provável filogenia das plantas 
 
Os grupos de Espermatófitas 
Durante a irradiação das plantas vasculares no Devoniano (360 Ma), surgiu a 
linhagem que levaria às espermatófitas (Plantas com sementes), representada pelas 
extintas Progimnospermas, plantas que já ocupavam áreas com variações sazonais de 
umidade. Esse grupo possuía um sistema vascular semelhante ao das espermatófitas, 
isto é com câmbio, mas ainda não produziam sementes. As primeiras plantas com 
semente são artificialmente designadas Pteridospermales. A semente é o óvulo 
fecundado. Lembrando do ciclo de vida das plantas: a fase esporofítica é caracterizada 
pela produção esporos em esporângios. No caso das espermatófitas, os megásporos 
foram reduzidos a um único funcional, o qual passou a ficar incluído no megasporângio 
(nucelo) que por sua vez passou a estar protegidos por um tegumento. O gametófito 
feminino é endospórico, germinando dentro do megasporângio, assim como o zigoto 
que dará origem ao embrião da nova fase esporofítica ainda protegido pelo tegumento. 
 
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Fig. 7. Gimnospermas primitivas 
 
A retenção do megásporo e a formação da semente trouxeram uma enorme 
vantagem adaptativa para as espermatófitas. A fecundação do gametófito feminino 
tornou-se independente de água externa. Nas primeiras espermatófitas os grãos de pólen 
entravam pela micrópila, uma abertura no tegumento do megasporângio, chegando até a 
câmara polínica. O gametófito crescia se nutrindo do nucelo até alcançar a câmara 
arquegonial onde lançava dois gametas flagelados (anterozóides). Esses gametas 
masculinos nadavam até o arquegônio e fecundavam o gameta feminino. Esse tipo de 
fecundação caracteriza dois grupos de espermatófitas, as Cycadales e a Ginkgo biloba 
(único representante vivo das Ginkgoales). Em grupos mais derivados de 
espermatófitas, em vez de gametas flagelados, o tubo polínico cresce até o arquegônio 
lançando os gametas diretamente no gametófito feminino. Esse processo é denominado 
sifonogamia e geralmente está associado a ciclos de vida mais rápidos. Existe nesse 
caso uma completa independência da água para a reprodução. Com uma testa dura, a 
semente provê também maior proteção ao embrião do novo esporófito. A poliembrionia, 
desenvolvimento de mais de um embrião por óvulo pode ocorrer, mas geralmente 
apenas um sobrevive. 
As espermatófitas são tradicionalmente divididas em dois grupos: as 
gimnospermas (sementes nuas) e as angiospermas (sementes em urna). O primeiro 
grupo inclui quatro ordens: Cycadales, Ginkgoales, Coníferales e Gnetales. As 
gimnospermas surgiram no Devoniano, já se encontravam diversificadas no Carbonífero 
e atingiram o auge no Triássico. Elas são caracterizadas por possuírem crescimento 
secundário, traqueídes no xilema e células crivadas no floema. As folhas são geralmente 
perenes (exceto em Ginkgo) e a venação dicotômica (exceto em Gnetales). São 
geralmente unissexuados, com esporângios reunidos em folhas modificadas 
(esporofilos) que ficam agrupadas em estróbilos (ou cone; exceção para Ginkgo). 
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Cycadales Ginkgoales 
 
Coniferales Gnetales 
Figura 8.Representantes das ordens de gimnospermas 
 
Atualmente, as gimnospermas abrangem 80 gêneros e 870 espécies, 
principalmente nas regiões temperadas. Alguns grupos dominam grandes áreas 
florestais como é o caso das coníferas na taiga, enquanto outros são representados por 
populações isoladas nas regiões tropicais e subtropicais, como é o caso da maioria das 
Cycas; outros ainda, são extremamente localizados como é o caso da Gingko biloba, 
considerado um fóssil vivo, o único remanescente de uma linhagem, atualmente 
encontrada apenas em florestas remotas da China ou a Welwitschia mirabilis, espécie 
pitoresca e encontrada apenas no deserto da Namíbia, no sudeste da África. Dentre os 
grupos extintos destacam-se as Pteridospermales, as Glossopteridales, as Caytoniales, as 
Coritospermales e as Bennettitales. 
As Cycadales dominaram a vegetação entre 300-70 MA e hoje contam com 11 
gêneros e 190 spp. Chamam a atenção pelos glicosídios tóxicos e de interesse 
biomédico, pelo caráter ornamental e por serem constituídas de representantes raros e 
remanescentes de uma linhagem antiga e ameaçada de extinção. As raízes, 
eventualmente expostas, são invadidas por bactérias e posteriormente formam nódulos 
de Anabaena, importantes na fixação de nitrogênio atmosférico, permitindo que essas 
plantas possam se instalar em solos muito pobres. O tronco é aéreo e colunar, com uma 
coroa de folhas pinadas no ápice. Os estróbilos são geralmente solitários. O masculino 
possui um eixo central e numerosos esporófilos espiralados com 1 até milhares de 
microsporângios, os quais liberam os esporos no ar ou são carregados por besouros. Os 
megasporofilos femininos formam estróbilos (exceção em Cycas, onde os esporófilos 
saem do centro da coroa e possuem 1-6 óvulos, nos demais são 2) e podem produzir até 
500 sementes e chegar a 40 kg, indo de 80 cm em Macrozamia até 2 cm em Zamia. 
O Jurássico ficou conhecida como a idade das Cycadales e dos dinossauros, mas 
um outro grupo se destacou nesse período, as Bennettitales. Elas tinha folhas 
semelhantes com Cycadales, mas estróbilos bissexuados, considerados por vários 
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autores, o possível estádio ancestral das flores. Elas se extinguiram no Cretáceo, quando 
as primeiras angiospermas começaram a aparecer no registro fóssil. 
 As Ginkgoales surgiram no Permiano, atingiu o auge no Jurássico, estando 
amplamente distribuída no Mesozóico. Atualmente, resta apenas uma espécie, Ginkgo 
biloba, cultivada em templos budistas da China e Japão e utilizada em projetos de 
urbanização, mas que parece existir em florestas montanhosas da China. São árvores até 
30 m e ½ de diâmetro, folhas flabeliformes, com venação paralela, dicotômica. As 
sementes produzem um odor de manteiga rançosa, por causa do ácido bútrico do 
tegumento carnoso. Daí a preferência por plantas masculinas ou a utilização de ácido 
málico para evitar a produção de sementes, uma vez que é difícil distinguir o sexo das 
plantas quando jovens. 
 As coníferas se referem às plantas que possuem cones (exceção feita a alguns 
gêneros como Juniperos, onde os estróbilos são muito modificados assemelhando-se a 
bagas). Elas ocorrem desde o Carbonífero e já eram comuns no Permiano e no 
Triássico. Hoje, a maior parte das florestas das regiões frias e temperadas são cobertas 
por coníferas. São plantas ramificadas, com folhas simples, aciculares ou escamiformes, 
geralmente espiraladas. Os cones femininos são compostos por escamas ovuliferas e 
escamas bracteais, com vários graus de fusão e vascularizações distintos de acordo com 
o grupo. Aescama bracteal corresponde a um ramo com óvulos reduzidos, subtendido 
por uma bráctea. O grão de pólen geralmente é auriculado, apresentando dois alvéolos. 
Essa estrutura parece estar relacionada não apenas a anemofilia, mas talvez esteja 
envolvida também na flutuação do pólen pela gota da micrópila. Incluem sete famílias, 
60-65 gêneros, muitos monotípicos e cerca de 600 espécies. Pinaceae abrange 200 
espécies caracteristicamente representada no hemisfério norte. Entre seus representantes 
merece destaque o Pinus logaves, cuja idade é estimada em quase 5000 anos. São 
bastante para a produção de madeira, com ornamentais, extração de compostos 
aromáticos. 
As Gnetales certamente estavam presentes no Cretáceo, mas fósseis sugerem 
sua origem no Triássico. Atualmente, é constituída por Ephedra, Welwitschia e Gnetum, 
gêneros muito distintos entre si, distribuídos de maneira bastante particular. Além das 
traqueídes muitos indivíduos possuem elementos de vaso no xilema secundário. Os 
estróbilos são compostos, morfologicamente bissexuais, mas funcionalmente 
unissexuais. Destacam-se também pela dupla fecundação. Ephedra conta com cerca de 
50 espécies, geralmente arbustos cespitosos, encontrados em solos alcalinos de desertos 
ou montanhas rochosas, na Ásia, Norte da África, Europa, América do Norte e América 
do Sul. Gnetum abrange 40 espécies tropicais, a maioria de distribuição restrita. São 
geralmente lianas que se estendem até o dossel de altas florestas. As folhas são opostas 
e de nervação pinada, reticulada. Os estróbilos são compostos, agrupados em anéis 
(derivados da fusão de brácteas) em torno de um ramo, formando uma espécie de 
espiga. Welwitschia é representado unicamente por W. mirabilis. São plantas perenes 
com caule tuberoso, curto e reto, 45 cm no solo arenoso. São produzidas duas folhas 
carnosas e permanentes, de crescimento contínuo ao longo da vida da planta. As folhas 
crescem 8-15 cm/ano e chegam a alcançar 6,2 m (3,7 m de tecido vivo) de compr. e 1,8 
de larg. A estimativa de vida de algumas plantas chega a 2000 anos. Ocorre basicamente 
no deserto da Namíbia, sudeste da África, onde a umidade está baseada principalmente 
na neblina litorânea. 
 
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 Fig.9. Welwitschia mirabilis 
 
 O outro grande grupo de espermatófitas, as angiospermas ou plantas com flores, 
é facilmente reconhecido pela produção de flores, ou mais especificamente pela 
inclusão dos óvulos em um carpelo, o qual quando maduro dará origem ao fruto. A 
origem do carpelo ainda é controvertida. A hipótese mais aceita supõe que ele é 
derivado de uma folha modificada. As angiospermas se caracterizam também pela dupla 
fertilização e o conseqüente endosperma triplóide. Ambos os gametófitos são ainda 
mais reduzidos, o feminino (saco embrionário) é constituído por apenas oito núcleos 
(dois núcleos polares, duas sinérgides junto ao gameta feminino e três antipodas), o 
masculino tricelular. O grão de pólen possui o teto reticulado e é recebido no estigma 
em vez de entrar pela micrópila. O óvulo é bitegmentado. O tubo polínico cresce e 
penetra o óvulo pela micrópila, lançando dois gametas no gametófito feminino. Um 
fertiliza o gameta feminino produzindo o zigoto diplóide e o outro se une às células 
polares formando o endosperma triplóide que nutrira o embrião esporofítico durante seu 
desenvolvimento. 
 Uma flor perfeita (hermafrodita) é composta por um conjunto de sépalas 
(cálice), pétalas (corola), estames (androceu) e carpelos (gineceu). Geralmente o cálice é 
pouco vistoso, derivado de folhas modificadas e associado à proteção, ao passo que a 
corola vistosa, de origem foliar ou estaminal está associada à atração de polinizadores. 
Os estames são geralmente compostos de filetes longos e esguios, possuindo em seu 
ápice anteras, homólogas aos microsporângios. Os carpelos são esguios para o ápice 
compondo um estilete com uma zona receptiva no ápice denominada estigma, e 
englobam o óvulo ou megasporângio no ovário. As flores geralmente se encontram 
agrupadas em inflorescências. 
As flores atuam na atração de polinizadores, geralmente associando cores 
vistosas e odores intensos, o que associado a um sistema de incompatibilidade e 
reconhecimento entre grão de pólen e estigma, favorece a reprodução cruzada. Ainda 
assim, vários grupos, como as gramíneas, geralmente com flores inconspícuas são 
polinizados pelo vento. O desenvolvimento dos gametófitos é ainda mais curto, 
resultando em um ciclo mais rápido. O endosperma só é formado em caso de 
fertilização, não existindo um desperdício de energia para sua formação caso não haja 
um embrião para se desenvolver. Os frutos, além de contribuírem para a proteção da 
semente, também auxiliam na sua dispersão. Além das vantagens reprodutivas, a 
maioria das angiospermas possuem vasos (associado a fibras de sustentação) e tubos de 
células crivadas com células companheiras que aumentaram a eficiência da condução de 
líquidos em relação às traqueídes da maioria das gimnospermas. As angiospermas 
também possuíam um vasto arsenal químico, inicialmente através da produção de 
alcalóides benzilisoquinolínicos e óleos essenciais, depois taninos, iridóides, glicosídios 
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e outros tipos de alacalóides. Defesas mecânicas como ráfides de oxalato de cálcio 
também tornam suas folhas menos atrativas aos herbívoros. 
 
Origem das angiospermas 
A origem das angiospermas foi chamada por Darwin de o Abominável Mistério. 
Isso porque elas aparecem no registro fóssil já diversificadas, sem uma transição 
aparente. Elas surgiram no Cretáceo Inferior (aproximadamente 140 Ma) e no Terciário 
(aproximadamente 90 Ma) já dominavam o ambiente terrestre. Atualmente, contam com 
cerca de 250.000 espécies, incluindo uma enorme diversidade de formas. O número de 
características compartilhadas evidenciam o monofiletismo das angiospermas, mas sua 
relação com as demais espermatófitas foi alvo de vários estudos. As angiospermas 
parecem bastante relacionadas com as extintas Bennettitales, que apresentavam 
estróbilos bissexuais, semelhantes a flores. 
Duas teorias procuravam explicar a origem das flores das angiospermas. A teoria 
Antostrobilar, relacionava as flores com estróbilos bissexuados de Bennettitales e 
supunha que as flores mais primitivas seriam grandes, com muitas partes, sem maiores 
especializações do androceu e do gineceu, semelhantes às encontradas nas atuais 
Magnoliaceae. Essa teoria era corroborada por fósseis de Winteraceae e de 
Archaeanthus, grupo extinto semelhante às Magnoliaceae. 
A teoria do Pseudanto, por outro lado, acreditava que as primeiras flores eram 
inconspícuas e unissexuadas, reunidas em inflorescências, semelhantes às encontradas 
em Amentíferas, posteriormente relacionando-as com as Chloranthaceae, fazendo uma 
ligação entre as Gnetales e as angiospermas. Essa hipótese era corroborada por fósseis 
de pólen clorantóides, os mais antigos dentre os que são inquestionavelmente 
pertencentes às angiospermas, ou seja, columelados e com teto reticulado. Estudos 
moleculares vem contestando ambas as teorias, demonstrando que a linhagem que 
primeiro divergiu na evolução das angiospermas foi a Amborella. Esse gênero conta 
com apenas uma espécie da Nova Caledônia e possui flores medianas, unissexuadas, 
com peças livres, não muito numerosas, um número não muito grande de estames na 
flor masculina, nem muitos carpelos na feminina. 
 
 Fig. 10. Amborella. 
 
As principais novidades evolutivas encontradas em angiospermas estão 
relacionadas ao desenvolvimernto e reprodução mais rápidos. O sistema vascular 
especializado permitiu a condução mais eficiente de água e a redução dos gametófitos 
femininos tornou o ciclo de vida mais curto. Essas vantagens devem ter permitido às 
primeiras angiospermas ocuparem regiões perturbadas e de clima sazonal. Elas 
provavelmente surgiram na região tropical, e se espalharamrapidamente, aproveitando 
pontes intercontinentais que ainda existiam na região equatorial durante o início da 
desintegração da Pangea no Cretáceo. 
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Até meados da década de 90, a hipótese mais aceita era de que, dentre os grupos 
atuais, as angiospermas eram mais relacionadas com as Gnetales. Essa relação era 
sustentada por várias características presente apenas nesses grupos, como dupla 
fecundação e presença de vasos no xilema, e era corroborada por análises filogenéticas 
com dados morfológicos. Esse grupo incluindo as angiospermas e as Gnetales foi 
denominado Anthophyta. Dessa maneira, as angiospermas formariam um grupo 
parafilético, já que seu ancestral comum não incluiria todos os descendentes, no caso as 
angiospermas. Recentemente, no entanto, as Anthophyta têm sido refutadas. Estudos 
filogenéticos com dados moleculares vêm demonstrando que não existe nenhum grupo 
dentre as gimnospermas atuais que seja mais relacionado com as angiospermas. Ou seja, 
as angiospermas formam grupo irmão das gimnospermas vivas, e as Gnetales aparecem 
mais relacionadas com as coníferas, talvez formando um grupo irmão bastante 
modificado das Pinaceae. Como a linhagem das gimnopermas atuais data do 
Devoniano, essa descoberta joga a origem da linhagem das angiospermas para essa 
mesma data, muito anterior aos primeiros registros fósseis do grupo, perpetuando assim 
o Abominável Mistério de Darwin. Como seriam os representantes de angiospermas 
durante esse intervalo de 200 Ma? Onde as angiospermas teriam evoluído? 
 
Diversificação das Angiospermas 
As angiospermas eram tradicionalmente classsificadas em Dicotiledôneas 
caracterizadas por um sistema radicular pivotal, dois cotilédones, crescimento 
secundário formando um anel, venação reticulada, e as Monocotiledôneas, com sistema 
radicular fasciculado, apenas um cotilédone, sistema vascular disperso, venação 
paralelinérvia. Essa dicotomia foi refutada em meados dos anos 90. Estudos 
filogenéticos mostravam que apesar das monocotiledôneas formarem um grupo 
monofilético, as dicotiledôneas seriam parafiléticas, com alguns grupos mais 
relacionados com as monocotiledôneas do que com algumas dicotiledôneas. Tornou-se 
importante nessa época a distinção de um outro grupo, as Eudicotiledôneas, fortemente 
sustentada em análises cladísticas e reconhecidas pelos pólen tricolpado ou tricolporado, 
ou derivado desse. 
 
Fig. 11. tipos de pólen de dicotiledôneas 
 
As angiospermas passaram então a estar divididas em angiospermas basais 
formando um grado na base, seguidas por um clado composto de grupos de 
Magnoliideae contendo 6% das angiospermas mais as Monocotiledôneas com cerca de 
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19% e finalmente as Eudicotiledôneas com os restantes 75%. Atualmente, estudos com 
um número maior de dados mostram que as Magnoliideae não estão mais relacionadas 
com as Monocotiledôneas e sim com as Eudicotiledôneas, de modo que com exceção de 
Amborella, as aquáticas Nymphaeales e três pequenas famílias, Iliciaceae, 
Schizandraceae e Trimeniaceae, as Euangiospermas poderiam sim ser divididas em dois 
grande grupos semelhantes às tradicionais Mono e Dicotiledôneas. 
Ao longo da evolução das angiospermas algumas novidades podem ser notadas 
na evolução das flores: houve uma estabilização no número de verticilos e de peças por 
verticilo, quatro ou mais freqüentemente três como é o comum nas monocotiledôneas e 
cinco, como é mais comum nas eudicotiledôneas. Passou a haver uma maior 
especialização das estruturas, diferenciação entre sépalas e pétalas, por exemplo, e a 
gamopetalia, isto é a fusão dos lobos da corola passou a ser comum. O ovário passou a 
ser ínfero em muitos casos, aumentando ainda mais proteção aos óvulos. A maioria dos 
grupos passou a oferecer néctar, recurso menos dispendioso à planta, em vez de pólen 
como recompensa a seu polinizadores. A associação com insetos mais especializados 
levou em muitos casos a simetria bilateral, em outros levou a agregação de flores em 
inflorescências congestas, como em compostas. 
Mas o que levaria um grupo a se diversificar mais que outro? Quais as novidades 
evolutivas ou fatores externos promoveriam mudanças na taxa evolutiva? Essas 
questões continuam sendo investigadas, agora sob a luz da sistemática filogenética. Um 
dos métodos mais utilizados é a comparação entre a diversidade de grupos irmãos, os 
quais por definição possuem a mesma idade. Os resultados de maneira geral são pouco 
conclusivos. Um dos estudos mais recentes, no entanto, mostrou que existe um certo 
padrão na distribuição de grupos com taxa de diversificação que fogem a média das 
angiospermas. Os clados com maior número de espécies por idade são aqueles mais 
recentes, especialmente encontrados nos grupos de Asteridea, enquanto os mais antigos 
são pouco diversificados. Aparentemente, existe uma relação entre a idade do táxon e 
sua taxa de diversificação. Talvez grupos mais antigos passaram por mais mudanças 
ambientais e assim tenham tido maiores chances de ter sua diversidade reduzida ao 
longo da evolução. No entanto, fósseis não demonstram uma grande diversidade desses 
grupos no passado, trazendo problemas para essa explicação. Uma vez que a 
diversidade e as taxas de diversificação são desigualmente distribuídas entre as 
linhagens de angiospermas, talvez grande parte das novidades evolutivas que 
caracterizam o surgimento das angiospermas não tenham sido suficientes para deflagrar 
o aumento na diversidade do grupo. 
 
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Fig.12. Evolução dos grupos vegetais em relação ao tempo. 
 
Bibliografia utilizada 
RAPINI, A. www.freewebs.com/rapinibot/encobio/aula3.htm acessado em 23 de 
fevereiro de 2011.