EVOLUÇÃO REPTEIS

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CAPÍTULO III - RÉPTEIS 
 
 
CAPÍTULO III - RÉPTEIS 
 
1. ORIGEM 
A origem dos répteis data do final do Carbónico, tendo a sua evolução coincidido com uma 
grande expansão dos insectos, talvez nomeadamente com o desenvolvimento de formas 
aladas, com o aumento de vegetação terrestre em quantidade e diversidade. Crê-se que os 
primeiros répteis eram pequenos, com formas semelhantes às de um lagarto e provavelmente 
alimentavam-se dos insectos então abundantes. Contudo os répteis evoluíram rapidamente em 
tamanho e no início do Pérmico possuíam 2 a 3 m de comprimento. Inicialmente insectívoros, 
os répteis do Pérmico separaram-se em linhas carnívoras e herbívoras, com tendência para um 
aumento e diversificação do porte. 
Uma das maiores diferenças entre os anfíbios e os répteis é a ocorrência neste último grupo de 
um ovo amniótico que possibilitou a reprodução em terra num ambiente seco (Figura 3.1). 
As adaptações do ovo amniótico providenciam um ambiente óptimo ao desenvolvimento do 
embrião. A casca, que pode ser calcificada, providencia uma protecção mecânica permitindo 
simultaneamente as trocas gasosas com o meio. A albumina dá uma maior protecção contra 
acções mecânicas e constitui um reservatório de água e proteína. O vitelo fornece a energia 
necessária ao desenvolvimento do embrião. A diferença mais significativa entre os ovos 
anamniótico e amniótico consiste na presença de três membranas neste último, córion, âmnion 
e alantoína. O córion rodeia o embrião e o saco vitelino, o âmnion é uma membrana mais 
interna que contorna o próprio embrião. A alantoína é uma membrana entre o córion e o 
âmnion que encerra uma cavidade (alantóide), que funciona como um lugar para armazenar os 
desperdícios de azoto resultantes do metabolismo do embrião. 
 
No período Carbónico existiam extensas florestas tropicais, sobretudo constituídas por 
licopódios arborescentes, que deram origem às principais jazidas de carvão actuais. O 
aumento da aridez no final deste período resulta na regressão destas florestas e aparecimento 
das primeiras plantas com sementes, os fetos glossopterídeos, e mais tarde as pré-
gimnospérmicas. Os anfíbios dominaram este período e o início do Pérmico, mas os Répteis 
começaram a dominar no final do Pérmico. 
 
As grandes florestas de Coníferas do Pérmico (a flora aumenta de estatura para proteger as 
estruturas reprodutoras dos insectos abundantes e diversificados) resultam no aumento e 
diversificação da entomofauna florestal, desenvolvendo-se formas gigantes e formas aladas. 
Da mesma forma, as plantas com sementes adaptadas a zonas mais secas apresentam um 
aumento paralelo de entomofauna de zonas áridas e predadores mais adequados a esta, os 
Répteis. 
 
 
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CAPÍTULO III - RÉPTEIS 
 
 
 
Al: alantóide 
Am: âmnio 
Pca: localização da placenta corio-alantóide 
nas formas vivíparas 
Pv: localização da placenta vitelina nas formas 
vivíparas 
Sv: saco vitelino
 
Figura 3.1. Estrutura de um ovo anamniótico. Fonte: Ruffié (1982). 
 
Os vestígios dos répteis mais primitivos até hoje encontrados foram descobertos em troncos 
de árvores fósseis do início do Carbónico Superior (aproximadamente 315 ma BP), tendo sido 
provavelmente os antepassados da maior parte dos répteis que surgiram posteriormente. 
Nesse tempo geológico, já existem vestígios, embora mais raros, de répteis de um tipo 
diferente percursores de uma linhagem que viria a dar origem aos primeiros pequenos 
mamíferos, no fim do Triásico (há cerca de 190 ma BP). 
As diferentes subclasses de répteis distinguem-se uma das outras sobretudo pelo número e 
pela estrutura das aberturas do crânio (Figura 3.2). A sua caixa craniana, completamente 
fechada e desprovida de arcadas temporais, valeu aos répteis arcaicos a designação de 
Anapsídeos (subclasse Anapsida), mas nos répteis da linhagem dos mamíferos (subclasse 
Sinapsida), aparece já uma abertura simples, acima de um osso quadrado, com o qual se 
articula a mandíbula. 
O Pérmico (200-225 ma BP) assistiu ao aparecimento de uma nova categoria de répteis, 
dotados de duas aberturas temporais, uma de cada lado do crânio, ligadas à sua parte inferior 
por um côndilo ósseo (subclasse dos Diapsida) a qual reúne a maior parte dos répteis, vivos e 
extintos. 
No final do Triássico, paralelamente ao desaparecimento dos Sinapsídeos, as duas grandes 
linhagens de Diapsídeos começaram a prosperar e a diversificar-se. O primeiro desses dois 
grupos, os Lepidossáurios, inclui a maior parte dos répteis vivos, isto é, as tatuaras e as três 
subordens com escamas reptilianas, os lagartos, as cobras e os anfisbenídeos. A taatara 
conserva a estrutura craniana dos primeiros Diapsídeos, com duas aberturas temporais. Nos 
lagartos “típicos”, a superior é bordejada por uma arcada óssea, mas o côndilo situado por 
baixo da inferior desapareceu. 
Embora os primeiros lagartos tenham aparecido no Triássico, as cobras (ou Ofídios), só 
surgiram no Cretácico Inferior (há cerca de 135 ma BP) e, de todos os grandes grupos de 
répteis, estes são de facto aqueles cuja evolução é mais recente e cuja diversificação, no que 
se refere ao número de famílias e de espécies, foi mais espectacular. É provável que os 
Ofídios tenham tido por antepassados lagartos fossadores de tipo desconhecido, sem dúvida 
muito diferentes dos actuais lagartos ápodes fossadores. 
A outra grande linhagem de Diapsídeos foi a dos Arcossauros, que atingiu o seu apogeu no 
Jurássico e no Cretácico (há cerca de 190-65 ma BP), na chamada Era dos Répteis. Os mais 
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espectaculares Arcossauros foram os extintos dinossauros, de que existem duas ordens: os 
Saurisquianos, que conservaram um osso ilíaco típico dos répteis, e os Ornitisquianos, cujo 
ilíaco era igual ao que se viria a encontrar mais tarde na classe das Aves. Os primeiros 
compreendiam todos os bípedes carnívoros como o enorme Tiranossauro, de mais de 12 m de 
comprimento e os Brontossauros, dotados de uma minúscula cabeça, mas com um pescoço 
alto e uma longa cauda. Um deles, o Braquiossauro, apresentava um comprimento que podia 
atingir os 23 m e um peso de 50 ton, e foi sem dúvida um dos mais pesados animais terrestres 
de sempre. 
 
Figura 3.2. As quatro subclasses de répteis distinguem-se entre si pelas aberturas temporais dos 
crânios: 1) a subclasse dos Anapsídeos é desprovida de aberturas temporais, possuindo apenas uma 
perfuração temporal como muitas tartarugas marinhas e terrestres actuais mas que não se parece com 
as aberturas encontradas nas outras subclassses; 2) a subclasse dos Sinapsídeos, que deu origem aos 
mamíferos, tem apenas uma abertura, com uma arcada óssea por baixo. 3) a subclasse dos Diapsídeos, 
a que pertencem os dinossauros, os pterossauros e todos os répteis vivos, com excepção das tartarugas 
marinhas e terrestres, é dotada de duas aberturas; 4) a subclasse dos Euriapsídeos, répteis marinhos do 
Mesozóico, apresenta uma abertura situada no alto do crânio. 
 
Os Ornitisquianos também eram formados por bípedes e quadrúpedes, mas todos eles 
herbívoros. Entre os bípedes, encontrava-se o famoso Iguanodon, cujo polegar era dotado de 
uma garra, assim como os Dinossauros de bico de pato, e entre os quadrúpedes refira-se o 
pesado Stegossaurus, com o dorso coberto de grandes placas ósseas, assim como os 
Dinossauros cornudos, parecidos com os rinocerontes, como o Triceratópe. Outros 
florescentes grupos de Arcossauros foram os répteis alados (Pterossauros) e os crocodilos, 
surgidos no Triásico, tal como os Dinossauros e a maior parte dos outros grupos de répteis 
mais conhecidos. Os répteis alados eram em certos aspectos semelhantes às aves. Todavia, 
estes dois grupos parecem completamenteindependentes quanto às suas origens, sendo as 
asas dos Pterossauros, membranosas e sustentadas pelos prolongamentos ósseos do quarto 
dedo, muito diferentes das das aves. Os crocodilos estão adaptados a um modo de vida de 
predadores anfíbios, sendo os únicos sobreviventes actuais dos Arcossauros. 
Existem dois outros grupos de répteis cuja classificação como Sinapsídeos ou como 
Diapsídeos continua a ser problemática. Trata-se dos grandes répteis marinhos do Jurássico, 
os Ictiossauros, semelhantes aos peixes, e os Plesiossauros, dotados de um longo pescoço e de 
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um corpo atarracado. Pouco se sabe sobre a origem destes dois grupos, no entanto como 
ambos possuem uma abertura parental única, situada bastante acima e na parte lateral do 
crânio, foram classificados na subclasse Euryapsida. 
Por último, temos a ordem dos Quelónios, as tartarugas, que apareceram bruscamente no 
Triásico, já com formas semelhantes às actuais. No entanto, as características únicas da sua 
anatomia levam a supor que a ordem dos Quelónios se tenha separado dos répteis primitivos 
no início da evolução dos répteis. Todavia, as tartarugas continuam a ser incluídas na 
subclasse dos Anapsídeos, a par da maior parte dos répteis primitivos conhecidos. 
 
Grupos mais importantes dos Répteis do Mesozóico 
 Subclasse Euryapsida (marinhos) 
 Ordens 
 Ichtyosauria (forma de peixe) 
 Nothosauria (tetrápodes) 
 Plesiosauria (tetrápodes) 
 Placodontia (lentos, com placas) 
 
 Subclasse Archosauria 
 Ordens 
Saurischia (forma de lagarto, carnívoros e herbívoros) ? Aves 
 Ornithischia (geralmente bípedes e vivendo em manadas, herbívoros) 
 Pterosauria (répteis voadores) 
 Phytosauria (tipo crocodilo) 
 
 Subclasse Lepidosauria 
 Ordens 
 Champsosauria (tipo crocodilo) 
 Rhyncosauria 
 Squamata ? Ophidia e Lacertilia 
 
A transição do Mesozóico para o Cenozóico é ecologicamente espantosa. As angiospérmicas 
suplantam rápidamente as gimnospérmicas (apresentando vasta diversificação em termos de 
frutos, polinização e defesas químicas) ao ponto destas serem actualmente quase relíquias, se 
exceptuarmos as florestas temperadas frias. As formas mais evoluídas de insectos surgem no 
Jurássico (Dípteros, Himenópteros, etc) e sofrem grande diversificação, que acompanha a das 
angiospérmicas. Estas transformações também se deram nos grupos de tetrápodes existentes. 
Como é do conhecimento comum, um ecossistema réptil-dominante no Mesozóico deu lugar a 
um ecossistema dominado por mamíferos no Cenozóico. 
Existem várias teorias para a explicação do desaparecimento dos grandes grupos de répteis do 
Mesozóico. Estas dividem-se nas catastróficas, que argumentam o desaparecimento dos 
Dinossauros na sequência de uma perturbação de grandes dimensões, e as que imputam 
aquele desaparecimento a alterações climáticas ou a processos biológicos. Nas catastróficas, 
citam-se entre outras: a Lua saiu do Oceano Pacífico causando terramotos, maremotos e 
erupções vulcânicas; a explosão duma supernova inundou a terra de radiações; e o impacto de 
um enorme asteróide espalhou na atmosfera uma camada de poeiras suficientes para encobrir 
o Sol e impedir a fotossíntese. Contudo, um acontecimento com resposta generalizada no 
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planeta Terra tem que ser articulado com a informação de que a transição de formas 
dominantes Cretácico-Terciário ocorreu a diferentes alturas em diferentes locais. 
Existem evidências geológicas de que no final do Cretácico ocorreram alterações climáticas, 
tornando-se o clima mais frio e variável, com estações alternadas e bem marcadas. Se os 
grandes répteis dependiam de uma estabilidade térmica da temperatura ambiente para a 
manutenção da sua temperatura corporal, este factor poderia ter-lhes sido bastante 
desfavorável. A diminuição de habitats óptimos em consequência de elevação dos continentes 
poderá igualmente ter contribuído para o desaparecimento deste grupo. 
De facto, ao longo deste período, muitas formas ancestrais de grupos actuais de anfíbios, 
répteis e mamíferos coexistiram nos ecossistemas terrestres, tal como é ilustrado na proporção 
de géneros encontrada em duas zonas florestais e aquáticas dos EUA (Figura 3.3). Os 
mamíferos encontravam-se bem representados em ambos os locais. 
 
Figura 3.3. Abundância relativa de géneros em locais do Cretácico final (Mesozóico). Fonte : 
POUGH e tal., 1999. 
 
2. CARACTERÍSTICAS DOS RÉPTEIS ACTUAIS 
i) o corpo coberto de uma pele seca e córnea, sem glândulas mucosas e geralmente com um 
revestimento de escamas epidérmicas ou escudos; 
ii) dois pares de membros, cada um com cinco dedos com unhas córneas, adaptados para 
correr, rastejar ou trepar. Por vezes podem estar reduzidos ou não existir; 
iii) esqueleto bem ossificado, articulação do crânio à coluna vertebral feita por um só côndilo 
occipital; 
iv) coração tetracompartimentado, com divisão entre os ventrículos incompleta; 
v) poiquilotérmicos ou mais propriamente ectotérmicos; 
vi) respiração por pulmões; 
vii) excreção por rins, azoto excretado na forma de ácido úrico; 
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viii) fecundação interna, geralmente com orgãos copuladores, ovíparos ou, mais raramente, 
ovovivíparos, ovos de dimensões grandes com tegumento e vitelo e membranas embrionárias 
(âmnion, córion, saco vitelino e alantóide). Sem metamorfoses. 
Entre as adaptações à vida terrestre contam-se como mais importantes: 
• aumento da resistência da pele às perdas de água (comparativamente aos anfíbios); 
• espessamento e endurecimento da pele acompanhada pelo abandono da actividade 
respiratória cutânea. A respiração passa a ser feita apenas pelos pulmões. Um sistema 
circulatório mais eficiente rentabiliza mais a actividade respiratória; 
• os membros desenvolvem-se adaptando-se à locomoção num meio terrestre. As 
extremidades são protegidas por unhas que ajudam a locomoção em superfícies rugosas; 
• presença de um orgão copulatório, ausente ou incomum nos vertebrados inferiores, para a 
transferência interna do esperma; 
• ovos amnióticos, com casca resistente à secura e contendo uma cavidade amniótica 
preenchida de líquido que protege o embrião da dissecação e danos mecânicos; 
• maior ossificação do esqueleto; 
• diversificação da actividade alimentar. 
 
Os répteis actuais incluem-se em três subclasses, Anapsida, Archosauria e Lepidosauria : 
Subclasse Anapsida 
Ordem Testudinata (tartarugas e cágados) 
Esta ordem mudou pouco desde o Triássico. É característico da ordem a presença duma 
carapaça que encobre o protege o corpo do animal. A diversidade morfológica dentro do 
grupo é pequena. As tartarugas terrestres e marinhas distinguem-se pela forma e adaptações 
dos seus membros, curtos e de extremidades largas nas primeiras, adaptados para a natação 
nas segundas. 
Subclasse Archosauria 
Ordem Crocodilia (crocodilos, caimões, gaviais, jacarés) 
Também esta ordem mudou pouco desde o Mesozóico. Os crocodilos são os maiores répteis 
actuais e os que apresentam um comportamento social mais complexo, exibindo cuidados 
parentais especializados. 
Trata-se de um grupo com poucas diferenças morfológicas excepto as de dimensão, 
associadas às massas de água que habitam, e as do tipo bucal, associadas a hábitos 
alimentares especializados. 
Subclasse Lepidosauria 
Ordem Squamata (95% dos répteis actuais) 
 Subordem Sphenodontia (tatuaras) 
Pequeno grupo com distribuição limitada à Nova Zelândia de animais com actividade 
nocturna, baixa temperatura, lentos, com dimensão máxima de 60 cm e que se alimentam 
principalmente de invertebrados. 
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 Subordem Amphisbaenia (lagartos vermiformes) 
Répteis de hábitos escavadores, ápodes com corpo vermiforme que habitam regiões tropicais. 
 Subordem Lacertilia (lagartos, osgas, camaleão) 
Grupo dominante de répteis (os Lacertilia e Ophidia possuem 98% das espécies desta ordem) 
com dimensões, formas, habitats e hábitos alimentares muito diversificados. 
 Subordem Ophidia (cobras, víboras) 
Os Ophidia caracterízam-se pela ausência de membros e pela sua grande especialização 
distinguindo-se dos lagartos ápodes por várias características morfológicas. 
 
3. BIOLOGIA DOS RÉPTEIS ACTUAIS 
3.1. TARTARUGAS 
Nas tartarugas, a epiderme é uma carapaça formada por uma placa de tecido ósseo sobre o 
qual se encontram escudos córneos. As vértebras e costelas estão soldadas ao espaldar ósseo 
(Figura 3.5). 
A carapaça é a característica mais importante deste grupo, simultaneamente explica o seu 
sucesso, existente desde o Triásico, e a sua limitada diversidade de formas. 
A morfologia da carapaça reflecte a ecologia das espécies de tartarugas. As tartarugas 
terrestres exibem grandes cúpulas abobadadas e pés elefantóides. As escavadoras são 
pequenas, com as patas anteriores adaptadas em forma de pá e abóbada da carapaça reduzida. 
Uma tartaruga africana apresenta uma forma bastante diferente da habitual, a carapaça é 
chapa e flexível, pouco ossificada, habita em regiões rochosas e tem particular habilidade para 
correr sobre as rochas e esconder-se em cavidades quando ameaçada por um inimigo. As 
tartarugas aquáticas possuem carapaças baixas, que oferecem pequena resistência aos 
movimentos da água, e membros adaptados para a natação. 
A família Emydidae, presente em Portugal, contém um grande número de espécies que 
habitam águas doces, lagoas, charcos, ribeiros e regatos. 
As tartarugas dividem-se em duas subordens, as Cryptodira, que retraem a cabeça na carapaça 
dobrando o pescoço na vertical, (dominantes) e as Pleurodira, que enrolam o pescoço na 
horizontal, que se encontram apenas no Hemisfério Sul (Figura 3.4.). 
Alguns grupos de taratarugas desenvolveram a região ventral (concha ventral ou plaston) de 
modo a fecharem as aberturas da cabeça e posterior. Algumas tartarugs aquáticas tem a 
carapaça muito leve para reduzirem o peso ao nadarem, e possuem os pés muito achatados e 
alartgados, em forma de barbatana As tartarugas não possuem dentes, mas apresentam um 
“bico” forte para apanharem as presas ou arrancarem pedaços de plantas. As Pelomedusidade 
emboscam as presas, apresentando a concha cheia de pregas às quais se agarram detritos e 
algas, aspirando as presas quando estas passam perto. Perderam assim o bico forte predatório 
que é característico da maior parte das tartarugas. O macho das tartarugas apresenta um orgão 
copulatório eréctil na parede da cloaca. Muitas das formas aquáticas apresentam brânquias 
cloacais. A tartaruga marinha pelágica de maiores dimensões (Chelonidae) tem 2 m e 500 kg 
e raramente vem a terra. 
 
3.2. CROCODILOS 
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Todos os crocodilos estão especializados para uma vida aquática. Possuem narinas 
superficiais, no topo do rostro, e um palato falso que conduz o ar até à extremidade posterior 
da boca. Na base da língua têm um tabique que impede a entrada de água na garganta, deste 
modo os crocrodilos podem respirar enquanto imersos apenas com a superfície superior do 
rostro à superfície. 
 
 
 
Figura 3.4. A ordem Testudinata está dividida em treze famílias, agrupadas em duas subordens: os 
Cryptodira, cujo pescoço é retráctil num plano vertical, e os Pleurodira, cujo pescoço se recolhe num 
plano horizontal. Os criptodiros possuem um plaston constituído por onze ou doze escamas e oito ou 
nove ossos; em contrapartida, os pleurodiros têm um com treze escamas e nove a onze ossos, e a sua 
bacia está soldada à carapaça. 
 
 
 
3.2. CROCODILOS 
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Todos os crocodilos estão especializados para uma vida aquática. Possuem narinas 
superficiais, no topo do rostro, e um palato falso que conduz o ar até à extremidade posterior 
da boca. Na base da língua têm um tabique que impede a entrada de água na garganta, deste 
modo os crocrodilos podem respirar enquanto imersos apenas com a superfície superior do 
rostro à superfície. 
 
Figura 3.5. Escudos da carapaça e vertebrais dos testudinata. (a) escudos epidérmicos da 
carapaça à esquerda e plastron à direita, (b) ossos dérmicos da carapaça à esquerda e plastron 
à direita e (c) vista interior da coluna vertebral. 
 
 
A família Alligatoridae (4 géneros, 7 espécies) inclui apenas espécies de água doce 
(aligatores e caimões), enquanto a família Crocodylidae (3 géneros, 14 espécies) tanto 
espécies estuarinas, como de pântanos ou de largos rios. Os maiores crocodilos são os de 
águas salobras, podendo atingir os sete metros de comprimento, por exemplo o Crocodilo do 
Nilo. Estas duas famílias aparecem na Índia, Austrália, África, América do Norte e Sul 
(Figura 3.6). 
A terceira família, Gavialidae (1 espécie), é representada por uma única espécie que habitava 
os grandes rios na Índia. Esta espécie tem o rostro mais pequeno entre todos os crocodilos, de 
forma estreita e alongada especializada para a captura de peixes. 
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Figura 3.6. Os Crocodilos mantêm uma forma semelhante desde o Mesozóico e nos vários 
continentes actuais onde existem. (a) Cuba (b) China (c) América (d) Índia. Fonte: POUGH e 
tal., 1999. 
 
1.1 LAGARTOS E COBRAS 
Cerca de 95% dos répteis actuais pertence aos Squamata. Destes, 98% são cobras ou lagartos. 
Tanto nos lagartos como nas cobras há animais sem pernas, de facto, o desaparecimento 
destas ocorre várias vezes ao longo da evolução do grupo (Figura 3.7). 
Muitas espécies são arbóreas das quais as mais especializadas é o camaleão 
(Chamaeleonidae) adaptado de digitos e cauda prênseis, que lhe possibilitam segurar-se nos 
ramos, e uma língua extensível e pegajosa que permite a captura de insectos. 
A maioria das grandes espécies de maiores dimensões deste grupo são herbívoras, de que são 
exemplo as iguanas (Iguanidae), e as espécies arbóreas tropicais da América Central e do Sul. 
A família Varanidae (África, Sudeste Asiático Ilhas a SE da Austrália) constitui uma 
excepção a esta regra, sendo predadores activos de invertebrados e vertebrados, incluindo 
aves e mamíferos. Um dragão-de-Komodo Varanus komodoensis adulto, que pode atingir os 
três metros de comprimento, é capaz de matar um búfalo, embora as suas presas habituais 
sejam veados e caprinos selvagens. Os seus hábitos de caça são semelhantes aos mamíferos 
predadores. 
As espécies de lagartos sem pernas ou com os membros reduzidos estão normalmente 
associados a um habitat de vegetação baixa e densa. Alguns são escavadores (fossadores). 
 
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Figura 3.7 Forma de Lacertídeos. Pequenos herbívoros generalistas (a) Sceloporus e (b) 
Calotes; Herbívoros (c) iguana Ctenosaura, (d) Uromastyx. Comedores de formigas (e) 
Phrynosoma, (f) Moloch. De hábitos nocturnos (g) Gekko, (h) camaleão Chameleo. Sem patas 
terrícolas (i) Ophisaurus. Grandes predadores (j) Varanus. Fonte: POUGH e tal. 1999. 
 
 
Muitas espécies diurnas têm um comportamento de exibição associada à defesa do território, 
luta, côrte ou outras interacções sociais. Este comportamento é particularmente relevante nos 
machos adultos que exibem cores normalmentemais vistosas que as fêmeas. As espécies de 
hábitos nocturnos, são em geral menos coloridas, desenvolvendo outras formas de 
comunicação, com sons e quimiorrecepção. 
Funcional e filogeneticamente as cobras são lagartos sem membros especializados e a sua 
origem é relativamente recente. As cobras variam em tamanho desde pequenas formas 
escavadoras, que se alimentam apenas de térmitas e cujo tamanho máximo é de 20 cm, até às 
grandes constritoras que atingem os 10 m de comprimento. A Anaconda da América do Sul é 
considerada a maior de todas as cobras actuais, seguida do Pitão do Sudoeste asiático. 
A forma do corpo das cobras é bastante especializada havendo pequenas divergências, 
embora existam nichos ecológicos explorados muito diferentes. As formas terrestres têm 
olhos grandes e são alongadas; as formas escavadoras são curtas e fortes, com cabeças largas, 
cauda pequena e olhos pequenos; as formas arbóreas são extremamente longas o que permite 
distribuir o seu peso em comprimento e enrolar-se em ramos muito pequenos sem os partir; a 
maioria das formas aquáticas não têm adaptações particulares a este meio. 
As fibras do tecido conjuntivo da derme dos ofídeos, correm paralelas à superfície, por isso 
deslizam e dão elasticidade, permitindo a distensão das cobras, e formas de locomoção 
especializadas. Estas dividem-se em quatro tipos (Figura 3.7): 
i) serpentínico, em que as partes de apoio seguem uma linha ondulante; 
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ii) rectilíneo, em que blocos de anéis são comprimidos e distendidos sucessivamente. Forma 
de locomoção frequente sobretudo em cobras grandes e perto das presas; 
iii) em concertina, com ancoragem numa parte do corpo; 
iv) lateral, em que parte do corpo se apoia numa deslocação lateral (cobras do deserto). 
 
 
Figura 3.7. Esquema ilustrativo do deslocamento dos ofídeos por: A) ondulação lateral (o mais 
comum das espécies da fauna portuguesa) B) concertina (adoptado por muitas espécies para a 
progressão através de túneis), 1, 2 e3: pontos de contacto estático; C) deslize lateral (típico de algumas 
espécies dos desertos arenosos) - a ponteado: rasto das regiões do corpo de contacto estático. A seta 
indica a orientação do deslocamento nos três casos. Extraído de Crespo & Sampaio (1994). 
 
A especialização dos ofídeos, comparativamente à dos lagartos ápodes, compreende fortes 
pressões selectivas - sobre a locomoção e predação. O elongamento do corpo e redução do 
seu diâmetro foi acompanhado de rearranjos de anatomia interna: o pulmão esquerdo é 
reduzido ou ausente, há uma redisposição da bexiga, rins e gónadas, quebrando-se a simetria. 
O número de costelas aumenta, podendo ir até 400. 
Nas cobras, e também em muitos lagartos, a pele muda em intervalos regulares. Antes da 
muda as células epidérmicas produzem nova cutícula sob a anterior. 
Os ofídeos têm hábitos alimentares muito especializados. A língua das cobras é fina e bífida, 
podendo sair para o exterior quando a boca está fechada através de uma fenda. Contribui para 
o olfacto, recebendo estímulos químicos. Os dentes servem só para apanhar as presas e ajudar 
a deglutir, não para cortar. 
A alimentação é de facto um dos problemas dos ofídeos, visto que o enlongamento do corpo 
implica que a massa corporal é distribuída por um tubo de menor diâmetro. À medida que a 
boca se torna mais pequena o tamanho das presas capturáveis reduz-se também, e os 
indivíduos vêm-se limitados a alimentar um grande corpo com uma pequena boca. As cobras, 
porém, desenvolveram adaptações que lhes permitem engolir presas consideravelmente 
superiores ao seu diâmetro corporal. Este facto só por si explica o grande sucesso deste grupo 
comparativamente aos restantes répteis ápodes. 
 
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CAPÍTULO III - RÉPTEIS 
 
 
Figura 3.8. 1) serpente aglifa; 2) serpente opistoglifa; 3) serpente solenoglifa (monodonte): dentes 
(corte transversal) e impressões das mordeduras (dentes do arco superior). c- colmilho; cn- canal 
dentário; d.m.- dentes maxilares; d.p.- dentes do palato (palatinos e pterigóides); got.- goteira 
dentária; m-maxila; p- polpa dentária. Extraído de Crespo & Sampaio (1994). 
 
Entre as adaptações alimentares das cobras para a ingestão de grandes presas conta-se uma 
articulação flexível das mandíbulas, que permite extensos movimentos, e um esqueleto mais 
flexível que permite não só a distensão do corpo como complexos movimentos de locomoção. 
A articulação das mandíbulas deixa de ser feita por uma sinfíse mandibular óssea e passa a ser 
feita por músculos e pele, permitindo deslocar as mandíbulas livre e independentemente. A 
pele é particularmente extensível, por deslizamento de fibras conjuntivas. O osso que liga o 
crâneo e a mandíbula tem uma ligação muito frouxa. O esqueleto craneano apresenta suturas 
que deslizam, permitindo grande distensão e flexibilidade de movimentos. A musculatura do 
pescoço é reforçada e assegura o deslocamento da presa para o estômago, com movimentos 
alternados. Não tem externo nem qualquer articulação óseea ventral. A glote é muito anterior, 
logo após a língua, permitindo respirar durante a deglutição. Os ossos parietal e frontal são 
mais espessados, para resistir à presa que se debate. Há hipófises mais espessas no pescoço, 
protegendo a corda dorsal. Os dentes são frequentemente delgados e inclinados para trás no 
palato, impedindo a presa de sair da boca. 
No processo de alimentação uma das maxilas é fixada na presa e a outra avança e puxa e 
assim sucessivamente. A musculatura do pescoço assegura o deslocamento para o estômago. 
Existem quatro formas de dentição nos ofídeos (Figura 3.8): 
i) aglifos, sem dentes (por exemplo, cobra de água); 
ii) opistoglifos, os dentes do veneno situam-se atrás e a inoculação é pouco eficaz, regra geral 
mordem a presa e mantêm-na na boca até esta deixar de se debater, por exemplo cobra-
bastarda; 
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CAPÍTULO III - RÉPTEIS 
 
 iii) proteroglifos, os dentes inoculadores do veneno, dois, são ocos e curtos colocados na 
parte anterior da boca, seguidos de dentes pequenos (cobras em geral); 
iv) solenoglifos, os dentes inoculadores do veneno, dois, são ocos e grandes e rodam de forma 
a ficarem horizontais na boca quando esta é fechada (víboras e cascáveis). A forma do corpo 
das víboras permite-lhes capturar presas ainda de maiores proporções que as outras cobras e 
digerir durante a locomoção normal. 
O veneno além de matar ou imobilizar as presas é também um acelerador digestivo. Além da 
função alimentar o veneno serve ainda como defesa. O veneno é constituído por uma mistura 
complexa de enzimas, variável consoante a espécie. As enzimas mais comuns no veneno são 
proteinases, fosfolipases, amino-ácido oxidases, hialuronidase, colinesterase e fosfatases. A 
composição do veneno varia com a idade e sazonalmente, por vezes existem também 
diferenças geográficas. A reacção humana ao veneno é variável, dependendo da sua 
sensibilidade alergológica, entre outros factores. 
Associados à acção de defesa do veneno, certos ofídios desenvolveram avisos como o guizo 
das cascavéis, formado por capas de muda da pele, que friccionam produzindo som; ou o 
alargamento da pele do pescoço nas cobras capelo indianas. As cobras cuspideiras ejectam o 
veneno em pequenas gotas até dois metros, causando dor imediatamente e reacção tóxica a 
sua absorção pela pele. Outras cobras mimetizam as venenosas para sua defesa. 
 
4. MECANISMOS DE TERMOREGULAÇÃO 
 
Para desempenhar funções fisiológicas e digestivas, a temperatura interna dos répteis deve 
atingir os 28-32ºC, de acordo com as espécies. A maior parte dos répteis, contudo, não 
suporta temperaturas superiores a 34-38ºC. De facto,e apesar de ectotérmicos, os répteis 
regulam a temperatura do corpo com grande precisão, a ponto do nível de temperatura do 
corpo poder ser uma característica da espécie e um factor de especiação. 
A baixas temperaturas o réptil não se move nem se alimenta, por isso estes animais 
dispendem muito tempo a regular a sua temperatura. Alguns autores admitem que os lagartos 
do Sul da Europa exibem comportamentos sociais mais elaborados que os do Norte porque os 
primeiros passam muito tempo a tentar aquecer-se. 
Existem várias formas pelas quais um organismo troca energia com o meio, podendo ganhar 
ou perder energia no processo. Ajustando este fluxo, um animal pode aquecer, arrefecer ou 
manter a sua temperatura estável. No caso de um ectotérmico, a radiação solar é a fonte de 
toda a energia que o animal pode usar para controlar a temperatura, no entanto essa radiação 
pode ser recebida de várias formas, directa e indirectamente. A radiação solar é recebida 
directamente pela epiderme do animal quando este se expõe ao Sol. Mas a radiação solar 
reflectida pelas nuvens, partículas de poeira na atmosfera e outros objectos circundantes, pode 
também ser recebida pelo animal. 
O animal continuamente irradia e recebe energia por convecção, na forma de infravermelhos, 
para e do ambiente. Esta troca de calor com o ambiente dá-se por convecção. Se o animal está 
mais quente que o meio perde energia, se está mais frio recebe-a. Estas trocas de calor por 
convecção são aumentadas com as correntes de ar. 
As trocas de calor do animal com o meio podem também ser feitas por condução, ocorrendo 
entre o corpo e o substracto com que contacta, efectuando-se no mesmo sentido das trocas por 
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CAPÍTULO III - RÉPTEIS 
 
convecção, ou seja dos corpos mais quentes para os mais frios. O animal pode alterar as 
trocas de calor por condução mudando a área da superfície do corpo em contacto com o 
substrato e alterando a taxa de condução de calor nas partes do corpo em contacto (Figura 
3.9). 
A evaporação de água, da superfície do corpo ou resultante da respiração também representa 
uma perda de temperatura para o animal (cerca de 2450 joules por grama de água). O inverso, 
condensação de vapor de água no animal, produziria um aumento de temperatura, mas esta 
situação raramente acontece nas condições naturais. 
A produção de energia metabólica é a última via para o animal ganhar temperatura. Nos 
ectotérmicos o ganho de energia por esta via é quase desprezível quando comparado com o 
calor recebido da radiação solar. Os endotérmicos, por definição, obtém a maior parte da sua 
energia por metabolismo, mantendo contudo as mesmas relações com o meio referidas atrás. 
Durante o dia, quando activos, os répteis adoptam posições e comportamentos que lhes 
permite jogar com as fontes de energia do exterior (energia directa e reflectida, convexa e 
conduzida) e combiná-los com mecanismos fisiológicos de forma a manterem a sua 
temperatura numa faixa designada amplitude térmica activa. Esta é a zona térmica na qual o 
animal realiza todas as suas actividades (alimentação, corte e reprodução, defesa do território, 
etc.) e é mais ou menos característica da espécie. A amplitude do intervalo é também variável 
desde os 4ºC até aos 10ºC. A temperatura precisa que o animal mantém neste intervalo 
depende de um grande número de factores internos e externos. Por exemplo, quando o animal 
se alimenta mantém uma temperatura superior do que quando está em jejum. 
Os movimentos para se expor directamente ao Sol ou na sombra consoante a intensidade de 
calor desejada, a hora do dia ou a estação do ano contribuem decisivamente para a 
manutenção da faixa térmica activa. Habitats abrigados dos ventos e das correntes 
convectivas, ou ensoleirados, são muito procurados por estes animais A orientação do corpo 
em relação ao Sol, lateral ou frontal, também desempenha um papel importante. Muitos 
lagartos conseguem distender as costelas de forma a aumentar a área da superfície exposta. 
Inversamente, reduzir a superfície exposta quando a temperatura ambiente decresce, é uma 
forma comum de reduzir as perdas de calor. Os lagartos armadurados do Arizona chegam a 
variar a sua área de exposição dos 28% aos 175% da sua superfície normal em repouso. A 
alteração da cor pode ser uma outra estratégia, alterando-se assim a faixa doo comprimento de 
onda absorvida. As diferenças na taxa de absorção da temperatura entre as cores claras e 
escuras pode ir desde os 10 a 75%. 
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CAPÍTULO III - RÉPTEIS 
 
 
 
 
 
 
Figura 3.9. 1) Este diagrama ilustra as 
principais trocas térmicas entre o meio e o 
corpo do réptil e, para regular a sua 
temperatura interna, este aproveita a 
diversidade do meio; 2) durante as horas de 
exposição ao Sol, a temperatura interna do 
lagarto é relativamente alta e constante, mas à 
noite, quando se retira para o abrigo, a sua 
temperatura pode baixar. Este registo 
“contínuo” da curva térmica foi realizado por 
meio de uma pequena sonda que se deu a 
engolir ao animal. 
 
O comportamento de termoregulação dos lagartos é superior ao dos outros répteis. Devido às 
suas capacidades termoreguladoras, os lagartos conseguem atingir uma grande independência 
da temperatura do meio, podendo manter temperaturas de 30ºC e mais acima da temperatura 
ambiente. As tartarugas, por exemplo, não conseguem mudar de côr e o seu comportamento 
termoregulador está limitado aos movimentos de e para os locais de exposição ao Sol e de e 
para a água. Os crocodilos têm as mesmas limitações que as tartarugas embora alguns juvenis 
possam mudar ligeiramente de cor, assim como a maioria das cobras. 
Nos anos sessenta, descobriu-se que certos lagartos aqueciam mais depressa do que 
arrefeciam quando expostos ao mesmo diferencial térmico entre o corpo e o ambiente (Figura 
3.10). Desde então tem-se procurado a existência de mecanismos fisiológicos que 
complementem os comportamentais. Trata-se essencialmente de alterações do sistema 
circulatório periférico. O aquecimento da pele causa uma vasodilatação cutânea localizada 
que acelera a transferência de calor às outras partes do corpo. O mesmo mecanismo evita o 
arrefecimento. 
 
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CAPÍTULO III - RÉPTEIS 
 
 
 
Figura 3.10. Mecanismo de termoregulação por vasodilatação nas iguanas. Fonte: POUGH e 
tal., 1999. 
 
 
São exemplo clássico deste mecanismo as iguanas. Os machos desta espécie não se abrigam 
da vegetação para fugir ao calor, primeiro porque esta escasseia e depois porque teriam de 
abandonar o seu território. De manhã orientam o corpo para o Sol para o aquecerem. A partir 
daí usam ajustamentos corporais para manter a mesma temperatura. Afastam-se da rocha 
quente que é arrefecida pela sombra do réptil e pelas correntes de ar. A vasodilatação provoca 
a circulação do calor do dorso do animal em direcção à região ventral, mais fria, e onde o 
calor se dispersa para a rocha ensombrada (Figura 3.10). 
A termoregulação está também associada a uma diversificação de nichos ecológicos (Figura 
3.11). Por exemplo nas florestas de Cuba existem 20 espécies do género Anolis, ocupando 
nichos diferentes que este ecossistema lhes proporciona (densidades de copa e diâmetro das 
árvores diferentes, floresta cerrada, orlas da floresta ou clareiras). Todas estas espécies têm 
uma temperatura óptima diferente. As espécies de savana têm uma temperatura superior às da 
floresta densa. As cinco espécies mais abundantes dividem o habitat entre si com um mínimo 
de sobreposição das suas amplitudes térmicas. A amplitude térmica activa óptima para cada 
uma delas é apenas de 2 a 3ºC. No total estas espécies abrangem uma amplitude de 7,5 graus 
centígrados. Contudo,na Dominica, existe uma espécie Anolis oculatus que ocupa os cinco 
nichos das outras com uma faixa térmica exactamente de 7,5ºC, ou seja, a euritopia reptiliana 
está associada a uma euritermia relativa ou a uma maior amplitude da faixa térmica de cada 
espécie. 
A regulação de temperatura é um fenómeno conjunto de mecanismos fisiológicos, 
comportamentais e morfológicos, muito importante na vida dos répteis. Enquanto os peixes e 
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CAPÍTULO III - RÉPTEIS 
 
anfíbios são mais ou menos euritérmicos, mantendo-se activos num largo intervalo térmico, 
os répteis são estenotérmicos, dependendo para a sua actividade de um estreito intervalo 
térmico. Esta característica limita, por exemplo, os habitats que as espécies de répteis podem 
colonizar, assim como as estações do ano e períodos do dia em que podem estar activos. 
 
 
 
 
Figura 3.11. Partição de habitats por lagartos do género Ameiva. A-clareiras na floresta; B- 
orla da floresta; C- zona de fronteira mas fora da floresta; D- fora da floresta; E- vegetação 
baixa junto a estradas; F- vegetação baixa em pradaria. Fonte: POUGH e tal., 1999. 
 
Nas regiões temperadas, os répteis hibernam. A duração da hibernação depende da região e da 
espécie. As espécies mais meridionais são as primeiras a emergir do período letárgico, as 
mais setentrionais emergem um ou dois meses após estas. Assim, o período activo pode variar 
entre 4,5 e 9 semanas por ano. A partição de habitats intervem também neste fenómeno. 
Lacerta vivipera, por exemplo, apresenta um período de actividade anual mais curto de que as 
suas congéneres meridionais, mas no sopé das zonas montanhosas, onde todas estas espécies 
coabitam, o período é semelhante. Os machos emergem em geral duas a três semanas antes 
das fêmeas de modo a ser concluída a espermatogénese. 
 
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CAPÍTULO III - RÉPTEIS 
 
5. ECTOTERMIA VERSUS ENDOTERMIA 
A vantagem da evolução de uma temperatura corporal estável (alta ou baixa), como a que 
ocorre nos mamíferos e aves, reside na maior precisão e integração de todos os processos e 
reacções metabólicas pelos sistemas reguladores. A evolução para a endotermia faz-se no 
sentido não só de uma estabilidade de temperatura interna corporal como na manutenção de 
temperaturas elevadas que favorecem a velocidade e quantidade de reacções químicas 
(duplicam cada 10ºC). No entanto a endotermia tem o seu custo, mais de 90% da energia 
absorvida através da alimentação é gasta no aquecimento do corpo, menos de 10% é usada na 
reprodução e crescimento. Num estudo na Estação Experimental de Hubbard Brook (USA), 
embora a quantidade de energia consumida por salamandras fosse apenas 20% da consumida 
por aves e pequenos mamíferos do mesmo sistema ecológico (uma pequena bacia 
hidrográfica), o incremento anual de biomassa corporal era semelhante. A contrapartida da 
endotermia é uma maior independência ambiental, podendo as espécies estarem activas em 
dias sombrios, em habitats mais frios e no inverno. 
Uma maior concentração de mitocôndrias permite nos endotérmicos produzir mais ATP por 
unidade de tecido corporal e apresentar uma taxa de actividade metabólica superior. 
Provavelmente foi a crescente taxa superior de actividade metabólica, aliada a um 
comportamento predatório, que levou à endotermia dos pré-mamíferos da era mesozóica e à 
sua sobrevivência. Esta tendência evolutiva foi altamente favorecida quando as variações 
climáticas se acentuaram e começaram a ocorrer ciclos térmicos mais instáveis. 
Os pequenos répteis ectotérmicos da era mesozóica apresentariam provavelmente uma 
paragem ou diminuição noctura de actividade (e talvez alguma termoregulação diurna) para 
sobreviverem. Os grande répteis demoravam muito tempo a arrefecerem e portanto sentiriam 
menos o efeito do arrefecimento nocturno, além das amplitudes térmicas diárias serem menos 
marcadas. Esta limitação pode ter permitido a sobrevivância e evolução dos mamíferos, 
pequenos e nocturnos, que predavam insectos, ovos e pequenos répteis letárgicos. 
Simulações indicam que os sáurios da era mesozóica tem vantagens adaptativas em situações 
de temperaturas quantes e mais ou menos estáveis. Não necessitam de formas de aquecimento 
corporal, basta a superfície exposta do corpo, e quase todo o alimento é conduzido para 
biomassa e reprodução. Em termos energéticos e adaptativos, o ectotérmicos são mais 
eficientes do que os endotérmicos, nas condições ecológicas da Era Mesozóica. 
Presentemente, a energia necessária para manter 1 kg de mamífero durante 1 dia é a mesma 
do que a necessária a 12 kg de réptil, isto é, uma manada de 12 Ornitosáurios consumia o 
mesmo que 1 vaca de tamanho idêntico. 
O aumento das amplitudes térmicas anuais e diurnas da Era Cenozóica abriu uma vasta gama 
de nichos ecológicos não acessíveis aos répteis. O tamanho grande passou a ser uma 
desvantagem para os ectotérmicos, num ambiente de temteraturas varáveis. De facto, os 
répteis actuais maiores estão restritos a zonas quentes (dragão de komodo, algumas tartarugas 
e crocodilos), e o tamanho médio das formas dos répteis actuais diminui com o aumento da 
latitude, bem como o número de espécies. Os répteis actuais mais bem sucedidos, lagartos e 
cobras, desenvolveram formas complexas de termoregulação. 
 
 
 
6. EFICIÊNCIA NA CONSERVAÇÃO DA ÁGUA 
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CAPÍTULO III - RÉPTEIS 
 
Os répteis são conhecidos por habitarem regiões muito áridas. Uma vez que a evaporação 
cutânea neste grupo tem sensivelmente a mesma taxa que nos mamíferos, a sua vantagem em 
colonizar zonas áridas não reside neste facto como inicialmente se pensava. Três 
características dos répteis são particularmente importantes na conservação de água em climas 
áridos: 
i) baixa taxa de metabolismo resultante da ectotermia. O ar que se respira deve ser humificado 
durante a sua passagem, de tal forma que fica saturado de água. Se há menor taxa metabólica, 
o volume de ar respirado também é menor e, consequentemente o volume de água utilizado na 
respiração, logo perde-se menos água expirada na forma de vapor; 
ii) a excreção dos desperdícios azotados na forma de ácido úrico ou sais derivados 
(uricotelismo, como na maior parte das aves). O ácido úrico é muito pouco solúvel na água, 
pelo que precipita na urina, formando uma massa branca semisólida. Esta massa é excretada e 
a água, libertada pela precipitação dos sais é de novo reabsorvida pelo sangue, usada para 
formar mais urina, sendo assim reciclada sucessivamente (Figura 3.12); 
 
 
Figura 3.12. Distribuição filogenética das três vias principais de excrecção azotada nos 
vertebrados. Fonte: POUGH e tal., 1999 
 
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CAPÍTULO III - RÉPTEIS 
 
iii) glândulas especializadas no transporte selectivo de iões que resultam na excreção de sais. 
Estas glândulas excretam principalmente Na, K, cloretos e bicarbonatos, numa concentração 
seis vezes superior à dos rins. Em muitas famílias de lagartos estas glândulas estão situadas 
nas narinas. O animal expele os sais expirrando. Nalgumas cobras (por ex. Hydrophiidae) são 
sublínguais, nas Boas (Homalopsidae) são pré-maxilares, nos crocodilos são supra-línguais e 
nas tartarugas lacrimais. Esta diversidade sugere um fenómeno polifilético. 
 
7. REPRODUÇÃO E CUIDADOS PARENTAIS 
 
Os répteis são em geral ovíparos, menos frequentemente ovovivíparos ou vivíparos. 
Todas as tartarugas e crocodilos são ovíparos. As primeiras escavam um ninho no solo ou na 
areia a uma profundidade que pode ir até 50 cm, onde põem um número grande de ovos, 
variável de 5 a 100 e não exibem cuidados parentais. Apesar da incubação demorar semanas, 
a eclosão é rápida.A mortalidade juvenil é grande, sobretudo nas primeiras horas, daí o 
elevado número de ovos e a emergência simultânea de, por vezes, milhares de juvenis. 
Os crocodilos têm cuidados parentais muito desenvolvidos, quer dos ninhos, guardados pelas 
fêmeas, quer dos juvenis. As espécies dos pântanos constroem ninhos elevados por 
acumulação da vegetação, as dos rios escavam ninhos nas margens elevadas. Nalgumas 
espécies as fêmeas ajudam as crias a eclodir do ovo, carregam os filhotes para a água e 
alimentam-nss, por vezes até aos dois anos. Os cuidados parentais neste grupo parecem ser 
tão complexos como no caso das aves. Também respondem aos gritos dos juvenis. 
Nos Squamata já é mais frequente a ovovivíparidade. Os ovos são retidos nos oviductos até 
os juvenis emergirem. Os climas mais frios favorecem este comportamento, desta forma a 
temperatura dos ovos é mantida mais elevada, acelerando o desenvolvimento dos embriões. O 
desenvolvimento embrionar é tanto mais importante quanto mais fria for a região, uma vez 
que também é crescente a dificuldade de encontrar micro-habitats quentes onde depositar os 
ovos. Os cuidados parentais neste grupo são diminutos embora haja algumas espécies que 
guardam os ovos. Alguns juvenis, como as iguanas, são pro-coloniais. É nesta fase que 
ingerem os excrementos dos adultos, inoculando a flora microbiana que lhes permitirá serem 
herbívoros mais tarde. 
O sexo de alguns répteis parece ser afectado pela temperatura verificada durante o 
desenvolvimento embrionário (pelo menos algumas famílias de tartarugas, caimões e 2 
espécies de lagartos). Nas tartarugas, as temperaturas baixas de incubação dão origem a 
machos e altas a fêmeas, com uma diferença de 3-4 ºC. Nos restantes grupos o processo é 
inverso (Figura 3.13). 
A altura do desenvolvimento embrionário sobre o qual se faz sentir certa temperatura é 
também importante. Como consequência da variabilidade microclimática dos locais de 
nidificação, cada ninho tem predominância de um ou outro sexo. Do mesmo modo a estação 
tem influência no número de indivíduos de cada sexo a nascer. Por exemplo, mais fêmeas na 
Primavera e mais machos no Verão. Esta dependência sexual da temperatura tem implicações 
conservacionistas no sentido da intervenção do homem na reprodução das espécies. Pressões 
ambientais podem também alterar a razão entre machos e fêmeas. 
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CAPÍTULO III - RÉPTEIS 
 
 
Figura 3.13. Exemplos de definição de sexo através da temperatura de incubação. (a) cágado 
europeu Emys orbicularis, (b) e (c) tartaruga norte-americana Graptemys ouachitensis, (d) 
lagarto Agama agama. 
 
8. HÁBITOS ALIMENTARES 
A maior parte dos répteis são carnívoros. As tartarugas terrestres e uns poucos lagartos como 
as iguanas são herbívoros. As tartarugas são conhecidas pelos seus hábitos herbívoros entre os 
répteis. As tartarugas terrestres, grandes e pequenas (Testudo, Goechelone, Terrapene) 
comem essencialmente materiais vegetais, embora os animais, particularmente invertebrados 
(moluscos, aracnídeos, insectos adultos e larvas) não estejam afastados da sua dieta. As 
grandes tartarugas marinhas alimentam-se quase exclusivamente de vegetais, os estados 
juvenis, contudo alimentam-se de insectos e outros invertebrados. As tartarugas carnívoras 
alimentam-se dominantemente de invertebrados (crustáceos e moluscos), mas também de 
vertebrados (peixes e anfíbios). 
Nos lagartos só as espécies de grande porte são herbívoras, como as iguanas. Aparentemente 
estas espécies não têm habilidade suficiente para a predação e para que as presas capturadas 
compensem as necessidades metabólicas adicionais do esforço de caça. Os restantes lagartos 
alimentam-se de invertebrados sendo sobretudo insectívoros. A família Varanidae, como já se 
referiu, é uma excepção, sendo predadores activos. 
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CAPÍTULO III - RÉPTEIS 
 
Os lagartos são geralmente diurnos e predam todas as presas inferiores ao seu tamanho. O 
regime é composto sobretudo de Artrópodes, e apreciam em particular Ortópteros e 
Aracnídeos. Outra componente alimentar são os Aracnídeos, comidos em partes, e os 
Moluscos, sobretudo lesmas e caracóis de casca mole. Só raramente ingerem micromamíferos 
e em geral recém-nascidos. Genericamente, são regimes alimentares de carácter oportunista. 
O regime alimentar varia com a idade, região e estação do ano, reduzindo-se assim a 
competição intraespecífica e os animais podem adaptar-se a alterações locais e sazonais da 
disponibilidade de alimento. A eurifagia permite, segundo as alterações sazonais, escolher o 
alimento mais abundante a dada altura e, portanto, mais acessível e que requer menos energia 
para a sua captura. Norrmalmente um animal não dá caça a uma espécie mas a um tipo de 
presa. Por exemplo, o sardão Lacerta lepida não caça uma dada espécie de insectos (por 
exemplo Erodius corinatus) mas um insecto de determinadas características: com tamanho 
médio, de actividade diurna e que prefere terrenos abertos. 
As cobras são exclusivamente carnívoras, procuram invertebrados, mas, sobretudo 
vertebrados, as de maior porte podem ingerir vertebrados de grandes dimensões. A actividade 
de alimentação é feita a intervalos bastante espaçados. A maioria das cobras tem uma dieta 
diversificada ainda que tenham alimentos preferidos, nomeadamente micromamíferos (Figura 
3.14). Esta preferência reduz a competição interespecífica. 
 
 
Figura 3.14. Utilização diferenciada dos recursos alimentares pela cobra rateira e cobra de 
escada na Península Ibérica (Fonte: A Fauna, 1978) 
 
Esta preferência varia também com a idade da cobra (Figura 3.15). Natrix natrix, uma cobra 
aglifa aquática que é uma das espécies de maior distribuição na Europa, caça sobretudo de 
noite e após chuvadas, quando a temperatura o permite. O essencial do seu regime são 
anfíbios mas também pequenos peixes, juvenis de aves aquáticas, lagartos e pequenos 
mamíferos. Os maiores exemplares conseguem predar adultos de Bufo bufo e de Salamandra 
gallaica, apesar das suas glândulas granulosas. 
A frequência com que um animal se alimenta depende do alimento disponível, do tamanho 
das presas, e da energia que estas proporcionam relativamente às necessidades do animal. Os 
lagartos comem várias vezes ao dia, sempre que possam ou necessitem, enquanto as cobras, 
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CAPÍTULO III - RÉPTEIS 
 
que ingerem grandes quantidades de cada vez, comem de forma menos frequente. Anguis 
fragilis, um lacertídeo ápode e de hábitos escavadores, caça pelo odor e não à vista, em solos 
fofos, sobretudo de madrugada e ao crepúsculo. Prefere Artrópodes, sobretudo larvas de 
movimentos lentos. 
 
 
 
Figura 3.15. Variação do regime alimentar da cobra bastarda na Península Ibérica com o 
tamanho e idade. 1- losma; 2-lagartixa comum, 3- lagartixa de cauda vermelha, 4- lagarto 
comum, 6-larvas e insectos adultos; 7-crias de aves, 8-ofídeos, 9- aves adultas de porte médio, 
10- aves de grande porte, 11- coelho. Fonte: A Fauna, 1978 
 
9. ECOLOGIA DAS POPULAÇÕES HERPETOLÓGICAS 
A estrutura etária de uma população depende essencialmente da esperança de vida e da idade 
de maturidade populacional. Nas populações herptológicas a estrutura etária é muito variável. 
Nas espécies de grande longevidade como as tartarugas dos Galápagos (Geochelone) os 
adultos são em maior número que os juvenis sendo a população envelhecida. Como os adultos 
são de grande longevidade não são necessários muitos juvenis para substituírem os que 
morrem. Nalgumas populações de lagartos a estrutura etária é variável sazonalmente, 
predominam os juvenis e sub-adultos no fim do Verão, princípio de Outono, e predominam 
adultos no fim do Inverno, princípio de Primaveraevidenciando as características sazonais da 
reprodução. Neste caso a população renova-se por completo num ano. A maioria das 
populações herpetológicas têm uma estrutura etária entre estes dois extremos 
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CAPÍTULO III - RÉPTEIS 
 
A razão entre os sexos tende a ser igual a 1 nas populações herpetológicas, embora por vezes 
no campo, aparentemente o número de machos pareça superior ao das fêmeas. Isto deve-se 
quer ao seu comportamento, menos tímido, quer às suas cores, com frequência mais brilhantes 
e atractivas. O tamanho da fêmea e o da postura estão relacionados com o tipo de populações 
herpetológicas em causa. O tamanho da postura está também relacionado com a probabilidade 
de sobrevivência dos juvenis, ou seja com a percentagem destes que atinge a idade adulta. 
Nos répteis as épocas de postura são variáveis podendo ir de 1 até 12 por ano nas espécies de 
vida curta. 
A densidade tende a ser inversamente proporcional ao tamanho e tende a ser maior nos 
trópicos para o mesmo tamanho. A diversidade é em geral inversa à densidade das 
populações. Nas populações herpetológicas a mortalidade é grande nos estados juvenis, 
essencialmente devido à predação, e uma vez que o indivíduo atinge a maturidade a taxa de 
mortalidade decresce abruptamente. Ou seja, grande número de indivíduos jovens é 
produzido, mas só alguns atingirão a idade adulta, no qual o seu tamanho (tartarugas 
marinhas, lagartos) ou comportamento fugidio ou agressivo (lagartos, cobras), os tornam 
menos susceptíveis à predação. Raramente a mortalidade é igual em todos os estados etários. 
Durante o Inverno os répteis estão em diapausa. Para o observador, aparentemente a 
comunidade empobrece-se. As tensões intra e interespecíficas são mais notáveis na altura da 
reprodução, nesta época todas as espécies estão activas e multiplicam as suas necessidades 
tróficas. Ao mesmo tempo as suas presas são também mais abundantes com o aparecimento 
das novas gerações. 
De forma a reduzir a competição intraespecífica, jovens e adultos, e entre estes machos e 
fêmeas, tendem a diversificar os seus hábitos alimentares sendo frequente também as 
diferenças morfológicas (dimorfismo sexual e entre juvenis e adultos), que se revelam nas 
dimensões e forma do corpo. Nos lagartos, por exemplo, os machos são maiores que as 
fêmeas e possuem a cabeça mais larga. Desta forma há uma especialização dos diferentes 
grupos da mesma população em presas de diferentes dimensões. 
Os répteis são fundamentalmente sedentários, sendo o seu espaço vital de algumas dezenas a 
centenas de metros quadrados. Os machos deslocam-se em geral mais do que as fêmeas. A 
partilha do território entre os adultos é uma forma de reduzir a competição. A competição 
interespecífica é reduzida pela diversidade de habitats na comunidade. Os ofídeos tem maior 
tendência para a alopatria e substituição de espécies em altitude enquanto os lagastos tem 
maior tendância para a simpatria. 
Os répteis, na sua maioria carnívoros, são, por sua vez presas de outros animais, são por isso 
elementos intermediários nas cadeias tróficas (por ex. insecto→rã→cobra→mocho). Poucos 
são os répteis que escapam a esta situação intermediária. Entre estes contam-se os crocodilos, 
as cobras e as tartarugas gigantes, embora nestes casos os seus juvenis sejam em larga escala 
predados. A elevada mortalidade das crias das tartarugas marinhas é um dos exemplos. Esta 
tendência para uma posição de elo intermédio de cadeias alimentares verifica-se igualmente 
em regiões temperadas, embora alguns dos predadores de topo possam ser também répteis 
(Figura 3.16). 
Entre os principais predadores dos répteis contam-se as aves de rapina. As cobras são 
frequentemente também predadoras de outros répteis, sobretudo lagartos. Ainda que com 
menor expressão alguns mamíferos carnívoros de pequeno porte também procuram alimento 
neste grupo. 
10. OS RÉPTEIS EM MEIO FLORESTAL 
 56
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO III - RÉPTEIS 
 
A repartição dos répteis nas florestas das regiões temperadas está associada à existência de 
um coberto de vegetação herbácea (0-50 cm), mas com clareiras. A vegetação providencia 
abrigo contra os predadores diurnos, sobretudo rapaces e alguns mamíferos carnívoros de 
pequenas dimensões, e o Homem. As clareiras permitem a exposição directa ao Sol, são 
necessárias à actividade termorreguladora, particularmente importantes na Primavera e 
Outono. No Verão como as temperaturas do ar são mais elevadas, os répteis não necessitam 
de se expor tanto ao Sol e, pelo contrário as áreas de sombra são mais procuradas de forma a 
evitar temperaturas excessivamente elevadas. 
 
 Vegetais 
 
 Artrópodes Peixes Anfíbios 
 Anelídeos 
 
 Aves 
 
 Anguis Lacerta Natrix 
 Micromamíferos 
 Víboras adultas 
 Coronella 
 
 Víboras juvenis Coluber, Elaphe 
 
Figura 3.16. Representação esquemática da posição dos répteis nas cadeias alimentares dos 
ecossistemas de zonas temperadas. Os predadores dos répteis (mamíferos carnívoros e aves de rapina) 
não se encontram representados. Adaptado de A Fauna (1989). 
 
Nenhuma espécie de répteis das regiões temperadas é especificamente florestal, mas muitas 
espécies aí aparecem, na folhada, nas bordas das clareiras, ao longo dos caminhos, sempre 
que haja uma vegetação suficientemente densa mas descontínua. Mesmo as aquáticas, como a 
cobra de água Natrix natrix podem-se encontrar na floresta na beira dos charcos e ribeiros. 
Nos sistemas florestais as populações de répteis são sempre localizadas e repartidas. Os 
répteis são animais sedentários e logo que encontram um local favorável, ocupam-no, 
podendo o seu espaço vital não ultrapassar algumas dezenas de metros quadrados nas víboras, 
Lacertidae e Coronella sp., e algumas centenas de metros quadrados nos outros. 
O número de répteis florestais aumenta de norte para sul. O número de espécies presentes na 
floresta intertropical é bastante superior ao das florestas temperadas (grosso modo uma 
centena por oposiçã a escassas dezenas), ocupando habitats mais diversificados. A sua 
repartição é mais uniforme e a biomassa global superior. As formas escavadoras e arborícolas 
são muito raras na floresta temperada. As diferenças de alimentação são também bastante 
 57
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO III - RÉPTEIS 
 
acentuadas. Enquanto os ofídios das florestas se alimentam predominantemente de 
vertebrados (aves e micromamíferos), nas florestas intertropicais, os anfíbios e os 
invertebrados passam a ter uma importância dominante na sua alimentação. 
 
11. CONSERVAÇÃO 
 
O Quadro no final do capítulo indica a lista das principais espécies de répteis existentes no 
território continental português, indicando a sua família, e sumariza a sua área de distribuição 
e algumas das suas características ecológicas e hábitos reprodutivos. Para mais pormenores, 
consultar Oliveira e Crespo (1989) e outra bibliografia da especialidade. 
Indicam-se igualmente as categorias de estatuto de conservação atribuídas pelo Instituto de 
Conservação da Natureza a cada espécie (SNPRCN, 1990) e ainda se estas figuram nas 
Convenções internacionais que Portugal ratificou (erespectivos anexos: Cites, I e II; 
Regulamento CEE (UE), C1 e C2; Bona, I e II; Berna II e III). As Convenções de protecção 
de espécies e habitats são leccionadas na disciplina de Gestão da Caça e Conservação da 
Fauna Selvagem. Para mais informações sobre o estatuto de conservação, consultar o site do 
Instituto de Conservação da Natureza, http://www.icn.pt/sipnat/ . O Instituto de Conservação 
da Natureza prepara neste momento uma nova versão actualizada do estatuto de conservação, 
com novos critérios UICN. 
As actuais categorias de estatuto de conservação tem o seguinte significado: 
EXTINTO (Ex) - taxa não observados, com certeza, no estado selvagem nos últimos 50 anos. 
EM PERIGO (E) - taxa em perigo de extinção e cuja sobrevivência será improvável se os 
factores limitantes continuarem a actuar. Incluem-se os taxa que se julgam em perigo 
iminente de extinção, devido aos seus efectivos terem diminuído a um nível crítico ou pelo 
seu habitat ter sido drásticamente reduzido. 
VULNERÁVEL (V) - taxa que entrarão na categoria EM PERIGO num futuro próximo se os 
factores limitantes continuarem a actuar. Incluem-se: 
- taxa dos quais todas ou a maior parte das suas populações sofrem regressão devido a sobre-
exploração, ampla destruição do habitat ou a qualquer outra perturbação do ambiente; 
- taxa com populações gravemente reduzidas e cuja sobrevivência não está garantida; 
- taxa com populações ainda abundantes, mas que estão sob ameaça de sérios factores de 
regressão em toda a sua área de distribuição (nacional). 
RARO (R) - taxa com populações (nacionais) pequenas que actualmente não pertencem às 
categorias EM PERIGO ou VULNERÁVEL, mas que correm risco. Estes taxa localizam-se, 
normalmente, em áreas geográficas ou habitats restritos, ou ainda, apresentam uma 
distribuição esparsa numa área mais extensa. 
INDETERMINADO (I) - taxa que se sabe pertencerem às categorias EM PERIGO, 
VULNERÁVEL ou RARO, mas cuja informação existente é insuficiente para decidir em que 
categoria devem ser incluídos. 
INSUFICIENTEMENTE CONHECIDO (K) - taxa que se suspeita pertencerem a alguma 
das categorias precedentes, mas não se tem a certeza devido à falta de informacão. 
COMERCIALMENTE AMEAÇADO (CT) - taxa actualmente não ameaçados de extinção, 
mas estando a maioria das suas populações ameaçadas enquanto recurso comercial 
 58
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO III - RÉPTEIS 
 
sustentado, ou podendo vir a está-lo, a menos que a sua exploração seja controlada. Aplica-se 
apenas aos taxa cujas populações são relativamente numerosas. 
NÃO AMEAÇADO (NT) taxa que não se incluem em nenhuma das categorias anteriores. 
Fazem parte da actual herpetofauna portuguesa 17 espécies de anfíbios e 34 espécies de 
répteis, dos quais 10 endemismos ibéricos (anfíbios: Chioglossa lusitanica, Triturus boscai, 
Alytes cisternasii, Discoglossus pictus, D. galganoi e Rana iberica; répteis: Chalcides 
bedriagai, Lacerta monticola, L. schreiberi, Podarcis bocagei e Vipera seoanei). A maior 
parte das espécies actuais são autóctones, exceptuando as tartarugas marinhas, todas 
migradoras, e o camaleão, introduzido no Algarve. A conservação da nossa herpetofauna não 
oferece grandes problemas (SNPRCN, 1990). Das espécies autóctones apenas duas 
apresentam o estatuto de “Ameaçadas” - Lacerta monticola e Vipera seoanei. 
Os répteis parecem estar proporcionalmente mais ameaçados do que os anfíbios, sobretudo os 
marinhos, devido à sua extrema vulnerabilidade durante o período de postura e eclosão e à 
crescente ocupação humana do litoral. Os anfíbios e os répteis estão muito ligados a biótopos 
particulares, e em geral caracterizam-se por fraca mobilidade, tendo grande dificuldade em 
colonizar novas áreas no caso de destruição ou alteração dos seus biótopos naturais, o que os 
torna muito vulneráveis a qualquer tipo de intervenção antrópica. Por outro lado, são grupos 
desprovidos de interesse cinegético e com pequeno valor comercial. Por ainda conservarem 
íntegras com frequência as suas populações naturais, são fonte de preciosas informações 
genético-evolutivas. 
Na última década tem sido documentado o declíneo generalizado de populações de anfíbios a 
nível planetário, que incluem o aparecimento de malformações e lesões não explicadas. Por 
enquanto é possível apenas especular sobre as causas desta ocorrência, embora alguns 
trabalhos apontem para agressões químicas de origem humana ou influência da quantidade e 
tipo de radiações que atingem a superfície terrestre. 
Os principais factores de pressão das populações da herpetofauna portuguesa são por ordem 
decrescente da sua importância (SNPRCN, 1990): 
• alteração e destruição dos seus habitat naturais; 
• acção de substãncias tóxicas (Insecticidas, herbicidas, fungicidas) e poluição (detritos 
industriais e humanos); 
• extremínio por ignorância e mitos populares; 
• captura (coleccionismo, comércio e consumo alimentar); 
• mortes por tráfego rodoviário; 
• introdução de espécies exóticas. 
 
Um aspecto interessante de agressão antrópica é o das mortes de anfíbios resultantes de da 
ocorrência de infraestruturas lineares como estradas, autoestradas e vias férreas (Mougey, 
1996). O domínio vital de anfíbios em zonas temperadas inclui em geral três tipos de 
territórios, um local de reprodução, um território de caça e um local de invernagem. Em 
diferentes períodos do ano, os anfíbios realizam verdadeiras migrações semdo a mais 
espectacular a dos adultos na primavera, dos locais de invernagem para os leitos de desova, 
desenrolando-se em geral entre Fevereiro e Abril, e envolvendo com frequência centenas de 
indivíduos. 
 59
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO III - RÉPTEIS 
 
 60
As outras actividades migratórias são menos espectaculares, incluindo o regresso dos adultos 
ou as deslocações dos juvenis, dos locais de postura para os territórios de caça, e as dos 
adultos no outono, dos territórios de caça para os locais de invernagem. A mortalidade 
causada por infraestruturas lineares é extensiva, quer por esmagamento, quer por as espécies 
errarem horas ao longo de estruturas intransponíveis, quer por serem presa fácil de 
predadores. O comportamento dos machos de certas espécies, de esperar pelas fêmeas no 
meio do obstáculo, aumenta as probabilidades de esmagamento. Nas vias férreas, o tempo de 
retenção entre os carris em ambiente muito quente e seco, é também fatal. 
A mitigação ecológica destas estruturas inclui, preventivamente, ter em conta os principais 
centros de postura aquando da escolha da localização do traçado. Para além disso, começa a 
enraizar na Europa a ideia de realizar túneis de passagem sob as infraestruturas. Os primeiros 
túneis para anfíbios (‘crapauducts’ de Morguey, 1996) foram concebidos na Suiça em 1969 e 
existem actualmente cerca de 200 sítios deste tipo, embora apresentem como desvantagens os 
seus custos elevados e existam muitos poucos estudos sobre a sua eficácia. 
Os túneis tem sido construído segundo de dois tipos base (Morguey, 1996): 
a) túneis de sentido único, isto é, diferentes túneis existem para os movimentos de ida e volta; 
consistem num sulco paralelo à estrada que recebe os anfíbios que aí caem e dá acesso a 
colectores, onde se encontram as entradas da passagem. Os canais de passagem apresentam 
um fio de água, preferencialmente proveniente da zona alagada onde as posturas se 
realizarão. A distância entre entradas não deve exceder 60 m e os canais de passagem tem 
em geral 40 a 50 cm. 
b) túneis de dois sentidos (mais recomendadas), que são usadas para as migrações de ida e 
volta. São dispostas barreiras em zigzag ao longo das infraestruturas lineares, com um 
ângulo de 60º em relação à direcção de migração (Figura 3.12). Estas barreiras impedem a 
entrada na infraestrutura linear e guiam asespécies para os túneis. Nas entradas destes, 
barreiras complementares compostas de elementos curvos em plástico, com uma altura de 
40 cm, direccionam as espécies e evitam o seu retrocesso. 
 
13. BIBLIOGRAFIA CITADA 
 
SNPRCN (1990). Livro Vermelho dos Vertebrados de Portugal. Vol. 1 - Mamíferos, Aves, Répteis e 
Anfíbios. Serviço Nacional de Parques Reservas e Conservação da Natureza, Lisboa. 
C.L. (1986). Animais do Mundo - Anfíbios e Répteis. Edição Portuguesa 1989, Círculos dos Leitores. 
146 pp. 
CRESPO, E.G. & SAMPAIO, E.L. (1994). As Serpentes de Portugal. Instituto de conservação da 
Natureza, Lisboa. 40 pp. 
MCFARLAND, W.N.; POUGH, F.H.; CADE, T.J. & HEISER, J.B. (1985). Vertebrate Life. 2nd 
Edition, Cornell University, New York. 636 pp. 
MOUGEY, T. (1996) Des tunnels pour batraciens. Le Courier de la Nature, 155:22-28 
OLIVEIRA, M.E. & CRESPO, E.G. (1989). Atlas da distribuição dos anfíbios e répteis de Portugal 
Continental. SNPRCN, Lisboa. 98 pp. 
(1978). A Fauna. Publicações Alfa, Lisboa. 
 
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO III - RÉPTEIS 
 
 
ESPECIES FAMÍLIA ESTATUTO 
 
DISTRIBUIÇÃO EM 
PORTUGAL 
ECOLOGIA REPRODUÇÃO 
Cágado-de-
carapaça-estriada 
Emys orbicularis 
Emydidae K 
Berna II 
Todo o país, pouco comum, 
apresentando uma distribuição 
muito fragmentada. 
Águas paradas de lagoas e charcos. Normalmente 
carnívoro, alimentando-se de anelídios, crustáceos, 
moluscos aquáticos, insectos peixes e anfíbios. 
Mais frquentemente na parte final da Primavera, incubação 
entre 3-4 meses. Acasalamento na água 4-16 ovos/ninho na 
margem. 
Cágado Mauremys 
leprosa 
Emydidae NT 
Berna II 
Praticamente em todo o país 
mais mais comum no Sul. 
Ribeiros e regatos de corrente fraca, com fundo 
pedras. Hiberna nos fundos. 
Reproduz-se sobretudo na Primavera com uma postura de 
cerca de 10 ovos. 
Cobra-cega Blanus 
cireneus 
Amphisbaenidae NT 
Berna III 
Todo o país, sobretudo a sul do 
Douro 
Espécie de hábitos subterrâneos, fossadora. Solos 
húmidos e com manta morta espessa, frequente em, 
zonas cultivadas. Alimenta-se de isópodes, 
himenópteros, Dermápteros, coleópteros, aracnídeos 
e larvas de insectos. 
Cria em Junho e pensa-se que a postura é composta por 
apenas um único ovo. 
Camaleão 
Chamaeleo 
chamaeleon 
chamaeleon 
Chamaeleonidae K 
CitesII e C1, 
Berna II 
Algarve Arenícola e arborícola, sobretudo pinhais. Língua 
protáctil. Miméticos. Alimentação à base de insectos 
voadores tais, como Ortópteros e Lepidópteros. 
A reprodução tem lugar no decorrer do Verão. O seu período 
de letargia estende-se desde Dezembro a Março. 
Osga-turca 
Hemidactylus 
turcicus 
turcicus 
Gekkonidae K 
Berna III 
Sul do Tejo, sobretudo litoral e 
terras baixas. 
Terrestre, hábitos nocturnos, sendo a diferença mais 
comum entra as duas espécies de osgas de Portugal 
Continental as diferenças na morfologia das lamelas 
subdigitais. A sua dieta consiste em himenópteros 
(sobretudo formigas), coleópteros, aracnídeos, 
isópodes, lepidópteros e outros pquenos 
invertebrados. 
A época de reprodução parece ocorrer no final da Primavera, 
estendendo-se pelos meses do Verão. As fêmeas realizam 2-3 
posturas cada ano, sendo em geral de apenas de 2 ovos. 
Osga-comum 
Tarentola 
mauritanica 
mauritanica 
Gekkonidae NT 
Berna III 
Todo o país, menos Minho. Terrestre, em rochas e folhada, nas casas e telhados, 
sendo uma espécie fortemente antropófila. No meio 
rural é muito comum em áreas pedregosas, bem 
espostos como muros velhos. Alimenta-se de 
himenópteros, aracnídeos, coleópteros, dermápteros, 
d´pteros, isópodes e lepidópteros. Pode alimentar-se 
de pequenas largatixas. 
As fêmeas realizam mais de uma postura anual, em geral de 2 
ovos/postura. Normalmente ocorre no final da Primavera. 
Licranço (=cobra-
de-vidro) Anguis 
fragilis 
 NT 
Berna III 
Norte e Centro do país. É um lacertídeo muito especializado em função dos 
seus hábitos subterrêneos. Encontra-se em geral em 
regiões relativamente húmidas, prados, sub-bosques 
com abundante cobertura vegetal. Alimenta-se 
sobretudo de gasterópodes terrestres, anelídeos e 
artópodes vários. Pode incluir menos frequentemente 
pequenos lacertídeos e até ofídios jovens. 
A reprodução parece ter lugar entre Abril e Maio. A fêmea 
liberta 5-25 crias entre junho e Setembro. 
Cobra-de-pernas-
pentadáctila 
Chalcides bedriagai 
losma 
Scincidae NT 
Berna II 
Todo o país, rara. Terrestre, sobre pedra e manta morta, sobretudo 
pinhais. Alimenta-se de coleópteros e aracnídeos, 
isópodes, heterópteros e gasterópodes. 
É uma forma ovovivípara. As fêmeas parem 1-4 crias entre 
Maio e Agosto. 
Cobra-de-pernas-
tridáctila Chalcides 
chalcides chalcides 
Scincidae NT 
Berna III 
Todo o país, vulgar. Terrestre, habitando prados e locais com denso 
revestimento herbáceo. É extremamente ágil e com 
hábitos marcadamente fossadores. 
O seu período reprodutor é no final da Primavera que 
coincide com o máximo de actividade. 
Lagartixa-de-dedos Lacertidae NT Muito descontínua mas Arenícola (sobretudo no litoral). Vive em buracos na A sua reprodução parece ter lugar no fim da Primavera. A 
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO III - RÉPTEIS 
 
denteados 
Acanthodactylus 
erythrurus 
erythrurus 
Berna III sobretudo litoral. areia e solo solto. Alimenta-se de coleópteros, 
himenópteros, larvas de insectos, aracnídeos, 
ortópteros e heterópteros. Por vezes incluem vegetais 
e pequenos lacertídeos na sua dieta. 
postura costuma ser de 1-5 ovos. 
Sardão, lagarto 
Lacerta lepida 
lepida 
Lacertidae NT 
Berna II 
Todo o país. Euritópica. Terrestre, em buracos ou sob pedras. 
Alimenta-se de coleópteros, himenópteros, 
gasterópedos, isópodes, miriápodes. aracnídeos, 
micromamíferos, pequenas aves, outros lacertídeos e 
ovos de aves. frequentemente inclui vegetais e frutos 
maduros. 
É activo durante praticamente todo o ano com actividade 
máxima entre Abril e Junho, período que coincide com a sua 
época de reprodução. As fêmeas põem 5-25 ovos. 
Lagartixa-da-
montanha Lacerta 
monticola monticola 
Lacertidae R 
Berna II 
Serra da Estrela. Regiões montanhosas. A sua dieta inclui coleópteros, 
dipteros, hemípteros, formícideos, aracnídeos e 
ortópteros. 
O seu período de actividade parece estender-se de Março a 
Setembro/Outubro. O número de ovos postos pelas f~emeas 
orça a dezena. 
Lagarto de água 
Lacerta shreiberi 
Lacertidae NT 
Berna II 
Todo o país, pouco comum Margens de cursos de água, sobretudo a norte do 
Tejo. A sua dieta inclui coleópteros, dípteros, 
ortópteros, aracnídeos e larvas de lepidópteros. 
A fêmea segundo se crê, põe em geral entre uma e duas 
dezenas de ovos. 
Lagartixa Podarcis 
hispanica/bocagei*
* 
Lacertidae NT 
Berna III 
Todo o país. A sua dieta consiste sobretudo de artrópodes. Fazem em geral várias posturas (2-3) anuais de 1-5 ovos. 
Lagartixa-do-mato 
Psammodromus 
alginus alginus 
Lacertidae NT 
Berna III 
Todo o país. Terrestre, zonas secas e degradadas de vegetação alta 
de preferência, mas euritópica. Alimenta-se de 
coleópteros, ortópteros, hemípteros, aracnídeos, 
larvas de insectos, tisanuros e himenópteros. 
A sua reprodução ocorre normalmente entre Abril e Julho. As 
posturas constam de 3-10 ovos. 
Lagartixa-do-mato 
ibérica 
Psammodromus 
hispanicus 
hispanicus 
Lacertidae NT 
Berna III 
Todo o país. Terrenos arenosos.Enterra-se na areia solo solto. 
Alimentação à base de coleópteros, himenópteros, 
aracnídeos, hemípteros, dípteros e gastrópodes. 
Gregária na hibernação. 
Aparentemente a sua reprodução ocorre sobretudo na 
Primavera. A postura compreende 2-6 ovos. Ovovivípara, 6 a 
24 jovens. 
Cobra-de-ferradura