EVOLUÇÃO MAMIFEROS

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CAPÍTULO V - MAMÍFEROS 
 
CAPÍTULO V - MAMMALIA 
1. ORIGEM 
Os mamíferos tiveram origem no Triássico. Os primeiros mamíferos eram provavelmente 
pequenos insectívoros de hábitos nocturnos. O seu aparecimento coincidiu com a expansão 
das angiospérmicas e dos insectos polinizadores que possivelmente predavam durante os seus 
períodos de inactividade (nocturna). A actividade nocturna dos mamíferos permitia-lhes evitar 
a competição com os répteis, o grupo dominante de fauna terrestre neste período. 
A actividade nocturna exigiu o desenvolvimento de diversas adaptações entre as quais a 
regulação da temperatura interna corporal (endotermia), que permitiu o desenvolvimento de 
actividades numa situação de temperaturas menores, quando a fauna reptiliana se encontrava 
letárgica. Outra característica é o desenvolvimento da percepção auditiva, associada a 
actividades nocturnas. 
A endotermia implica por si só um vasto conjunto de adaptações fisiológicas e anatómicas, 
como seja a presença de pele no tegumento e a existência de um diafragma que possibilita 
aumentar a eficácia das trocas respiratórias e aumentar o metabolismo. 
Os primeiros fósseis dos Theria datam do início do Cretácico. A separação da Pangea numa 
massa continental a norte e noutra a sul (Laurásia e Gondwana) conduziu à separação dos 
primeiros mamíferos (do Cretácico) num grupo Laurasiano placentário puro (eutérios, nos 
Continentes do Norte e África) um grupo marsupial puro (metatérios, na Austrália) e um 
grupo misto na América do Sul, que aliás se encontra em fase de colonização activa mútua 
(Figura 5.1). 
Embora o total de géneros tenha crescido desde o Cretácico, verificaram-se dois picos de 
especiação importantes, um no Eocénico, correspondendo a um grupo de géneros diferentes 
morfologicamente dos actuais, cuja expansão se deve à colonização dos muitos nichos 
ecológicos deixados vagos pelos grandes répteis extintos, e outro no Miocénico, 
correspondendo à substituição das formes primitivas pelas actuais em consequência de 
alterações climáticas. 
Os mamíferos actuais dividem-se em três grupos filogenéticos, os Prototheria ovíparos 
(monotrématos), os Methateria (marsupiais) e os Eutheria (placentarios). Os Prototheria 
põem ovos que são fecundados e eclodem fora do aparelho reprodutivo das fêmeas. São 
contudo endotérmicos com pelo e glândulas mamárias. Os Metatheria tem períodos curtos de 
gestação, após os quais nascem crias pouco desenvolvidas que completam o seu 
desenvolvimento num saco protector marsupial. Este saco situa-se na região da glândula 
mamária da fêmea, pelo que as crias se podem alimentar sem sair do saco. Os marsupiais 
encontram-se restritos à Nova Zelândia, Austrália e América do Sul. Nos Eutheria as crias 
nascem num estado mais avançado de desenvolvimento do que nos marsupiais, muitas estão 
aptas a correr ou a andar alguns minutos após nascerem. Os eutérios produzem crias com 
grande potencial de sobrevivência, mas com custos elevados para a mãe. A fêmea metatéria 
investe muito menos energia antes do nascimento das crias e pode reciclar o seu aparelho 
reprodutor rapidamente, aumentando o número de gestações se as condições ambientais forem 
favoráveis. 
 
 
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CAPÍTULO V - MAMÍFEROS 
 
 
 
Figura 5.1. Convergência de formas corporais e de hábitos de vida entre os marsupiais e os 
placentários para carnívoros do tipo cnaídeo, carnívoros do tipo felídeo, arborícolas, fossoriais 
e mirmecófagos. Fonte: Pough e tal., 1999. 
 
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CAPÍTULO V - MAMÍFEROS 
 
2.CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS MAMÍFEROS 
i) corpo coberto de pêlos, que no seu conjunto formam uma pelagem e que estão sujeitos a 
mudas periódicas, normalmente duas, uma no Outono e outra na Primavera, ou uma só no 
Outono. Algumas espécies possuem escassos pêlos (como o Homem). Os pêlos tem função 
protectora, termoisoladora e termorreguladora; 
ii) esqueleto com dois condilos occipitais. Boca com dentes em ambas as maxilas, 
diferenciados consoante o regime alimentar e divididos por quatro grupos: incisivos, caninos, 
pré-molares e molares. 
Exemplo do gato: I3/3; C1/1; Pm3/2; M1/1=30; coluna vertebral com 5 regiões bem 
diferenciadas: cervical, toráxica, lombar, sacral e caudal; 
iii) abertura do ouvido externa. Língua geralmente móvel e olhos com pálpebras móveis; 
iv) quatro membros (os cetáceos não tem membros posteriores), com cinco ou menos dedos 
adaptados com garras, unhas ou cascos, frequentemente com almofadas carnudas. Os 
membros, originalmente afastados nos anfíbios e répteis, aproximam-se nos mamíferos de 
forma que o corpo fica centrado sobre eles, proporcionando um melhor suporte e melhor 
propulsão e rapidez no andar; 
v) coração completamente tetracompartimentado. Homeotérmicos e endotérmicos. A 
homeotermia é conseguida sobretudo por eficiência do sistema circulatório, protecção 
epidérmica e camadas de tecidos adiposos sub-cutâneos; 
vi) respiração apenas pulmonar. Presença de um diafragma muscular que separa 
completamente o coração e pulmões da cavidade adbominal; 
vii) Laringe com cordas vocais. Muitos mamíferos utilizam sons para expressar emoções e 
transferir informações entre indivíduos, por exemplo aviso de perigo, intimação a inimigos, 
reunião de espécies gregárias, acasalamento, localização de progenitores ou descendência, ou 
guia para captura de presas (morcegos); 
viii) cérebro muito desenvolvido; 
ix) reprodução sexuada com fertilização interna. Machos com orgão copulatório. Ovos 
pequenos sem casca protectora e retidos no útero (oviducto modificado) onde se dá o 
desenvolvimento embrionário. A placenta fixa o embrião ao útero para nutrição, respiração e 
excreção. Membranas embrionárias com âmnion, corión e lantoína presentes. Alimentação 
dos jovens com leite materno; 
A viviparidade permite às espécies grande sucesso reprodutivo por redução das perdas no 
estado juvenil. Em compensação, o número de nascimentos por época e por fêmea é muito 
reduzido. O número de crias por parte é normalmente inversamente proporcional ao tamanho 
do animal. Os lagomorfos e micromamíferos (roedores e insectívoros) são de todos os mais 
prolíferos, com maior número de crias por parto (até 8-15) e maior número de gestações por 
ano. 
 
3.TEGUMENTO MAMALIANO 
O tegumento dos mamíferos apresenta propriedades únicas e é uma estrutura essencial no 
sucesso evolutivo deste grupo (Figura 5.2). Tem como função base reduzir a perda de calor 
metabólico, após o que evoluíram todas as outras funções. É constituído por uma série de 
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CAPÍTULO V - MAMÍFEROS 
 
derivados da pele. Protege o corpo e recebe informações do exterior. Interacciona com o meio 
exterior por meio de pêlos, glândulas, etc. 
 
3.1. ESTRUTURA DO TEGUMENTO 
Epiderme 
Camada superficial derivada da ectoderme embrionária. É uma camada avascular, em que as 
células profundas são activas (estrato germinativo), obtendo os nutrientes da derme. A criação 
de novas células empurra as precedentes para a superfície. Estas vão acumulando grânulos de 
proteína (queratohialina, uma queratina) e, morrendo até chegarem à superfície. Quando 
chegam à superfície são apenas sacos queratinizados que se soltam. 
A textura externa varia de mole (quando coberta de pêlo, nos cetáceos, etc) a dura e enrugada 
(elefante, por exemplo). A epiderme resulta por este processo em coesa e regenerativa, mas 
também seca, abrasiva, e descartável. 
 
 
Figura 5.2. Estrutura do tegumento mamaliano. (a) composição da pele e estruturas associadas 
incluindo (1) camadas e configuração da epiderme, (2) derme pobre em células, (3) hipoderme rica em 
células gordas,(4) pêlos principais de guarda, (5) pêlos secundários, (6) glândulas sebáceas, (7) 
glândulas apócrinas, (8) glândulas sudoríperas, (9) terminais nervosos, (10) nervos associados aos 
vasos sanguíneos, (11) corpúsculos de Meissner, (12) corpúsculos de Pacinio, (13) terminais nervosos 
associados ao folículo do pêlo, (14) receptores de calor, (15) receptores de frio, (16) erector pilli. (b) 
epiderme espessa da sola do pé humano. (c) epiderme fina e com hipoderme espessa em zonas 
sensíveis do corpo. (d) tipo de tegumento muito vascularizado associado a termoregulação. Fonte: 
Pough e tal., 1999. 
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Derme 
Camada de material cujas propriedades mecânicas definem a pele. É elástica, solta, fina. Nas 
zonas de contacto com o exterior (pés, mãos, barbatanas) é muito espessa, firme, imóvel. A 
camada mais funda de fibroblastos confere-lhe as propriedades tensíveis de elastecidade. É 
esta camada que serve para fazer couro. Vasos sanguíneos e células nervosas atravessam-na 
em direcção à epiderme. Na verdade, uma rede de vasos sanguíneos atravessa a hipoderme e a 
derme, especialmente em animais de pelo pouco espesso (porco) ou em regiões sem pêlo 
(narinas, região urogenital). Quando está muito calor, os vasos dilatam e o sangue aflui 
arrefecendo em contacto com o exterior, o contrário em situações de frio. 
A derme possui a maior parte dos orgãos sensoriais associados à temperatura, pressão e dor. 
Os melanocitos, dérmicos na camada profunda, dão a cor à pele. Produzem melanina, de 
várias cores, que é injectada nas células vizinhas. 
 
 Hipoderme 
É uma zona de transição entre a pele e os músculos e ossos por baixo desta. Contém 
colagéneo e fibras elásticas e gorduras. Estas atingem desenvolvimento máximo nos 
pinipédios e cetáceos, com propriedades isolantes e termo-acumuladoras. Os mamíferos 
podem ter músculos sub-cutâneos extensos (cavalo). Nalguns mamíferos estes músculos são 
muito flexíveis na zona do focinho/cara, permitindo expressões faciais (macaco, lobos, 
hominídeos). 
 
3.2. DERIVADOS DO TEGUMENTO 
Pêlo 
Esconde os animais dos predadores, assinala o animal a outros membros da espécie, acumula 
calor. O pelo é longo e espesso no caso de ser necessário acumular ar quente. 
No início, o pêlo era utilizado provavelmente como orgão sensitivo (pêlos curtos não 
acumulam calor), como orgãos epidérmicos mecano-receptores. A sua multiplicação 
aumentou o poder de percepção e secundariamente resultou em orgãos protectores e 
insulativos. Os mamíferos mantém pêlos sensitivos tácteis especializados espalhados pelo 
corpo, nas pernas, nariz, à volta da boca e nos olhos. 
Uma característica interessante dos pêlos é a de que crescem, sendo substituídos. São em 
geral coloridos e móveis. Um pêlo cresce numa invaginação epidémica profunda (nas aves é 
dérmico), chamada folículo. É composto por queratina, pigmentos e bolhas de ar. A queratina 
é em parte mole (medula) e em parte rígida (córtex, que cobre esta). A diferença de 
quantidade entre as duas define o tipo de pêlo. A camada que envolve o pêlo (isto é, a camada 
exterior de queratina dura) resulta da fusão gradual de células epidérmicas numa massa 
homogénea, dura e pouco reactiva, que no caso extremo forma pêlos muito duros e cerdas. 
Quando a queratina é muito mole e dominante, forma-se lã. 
A cor do pêlo depende da quantidade de melanina que lhe é injectada ao formar-se pelos 
melanocitos na base do folículo e também no local do pêlo. Por exemplo, pêlo preto resulta de 
depósitos no córtex e medula, louro quando está ausente desta. A cor da pelagem resulta da 
soma dos pelos individuais. As mudas podem ser feitas por crescimento contínuo dos pelos 
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individuais ou pela substituição dos pelos, que por exemplo no homem crescem uma média de 
1 mm por dia. 
Há pelos que não crescem (quiescientes), por exemplo em certos períodos do ano (pelagem de 
Inverno). O folículo do pêlo possui uma ancoragem bulbosa que o segura firmemente quando 
o pêlo não está a crescer. Assim, só pelos quiescientes tem valor como peles de comércio 
As propriedades insulativas do pêlo são proporcionais ao seu comprimento e dependem da 
habilidade da pelagem de armadilhar ar. Ocorre com frequência uma dupla pelagem: pelos 
guardiões, longos, erectos e cilíndricos e pelos sob estes, encaracolados, curtos, numerosos e 
comprimidos. 
Os pelos são perpendiculares à superfície do corpo, formam um ângulo. São mantidos erectos 
por um músculo na base do pêlo, o erector pili, por vezes quase em ângulo recto. Tal situação 
espessa a pelagem, ajuda a incorporar o ar. O frio estimula o músculo a contrair-se 
aumentando a insulação (“pele de galinha” dos hominídeos). A erecção da pelagem também 
está associada a comportamentos, por exemplo, a pelagem dos carnívoros em situações de 
perigo e ataque. 
 
Glândulas 
A pele dos mamíferos tem muitas glândulas. As sebáceas abrem no folículo do pêlo e saem 
pela base deste. Também podem ser encontradas a abrir à superfície em locais especiais, 
como as bordas dos lábios e pénis, à volta da vulva, nos mamilos e nas bordas dos olhos. O 
óleo que produzem lubrifica a pele e o pêlo, dando-lhe propriedades hidrófobas. 
As glândulas apócrinas são muito abundantes e geralmente abrem perto do pêlo. São 
estruturas tubulares que tem a sua terminação na derme. A sua função exacta não é conhecida. 
Secretam produtos inodoros, embora as bactérias superficiais do corpo os tornem odoríferos. 
Várias glândulas que produzem cheiros funcionais foram apócrinas certamente no seu início. 
As glândulas mamárias podem estar dispostas em vários sítios. Os Sirenia possuem um par 
axial, nalguns Arctiodactyla são abdominais, os primatas tem um par toráxico, os 
Perissodáctilos tem vários pares na região inguinal. O número de glândulas mamárias está 
associado ao número de crias potencial da espécie. Alguns Marsupiais tem 20 mamas. 
Nas fêmeas o epitélio mamário produz ramificações que penetram na derme. Nas 
extremidades estão sacos que acumulam leite quando estimulados por via hormonal e 
actuados pelo acto de sugar do recém-nascido. O leite é uma solução aquosa de proteínas 
(sobretudo caseinato de cálcio fosfoproteico), açúcar lactose e lípidos, bem como gotas de 
gordura. 
As glândulas écrinas ou do suor são estruturas enroladas não associadas ao pêlo, que 
dominam sobretudo em superfícies não peludas (planta dos pés, por exemplo). As suas 
secreções mantêm a elasticidade da pele, aumentam a sensibilidade à pressão e actuam como 
termorreguladores (o suor ao evaporar arrefece a pele). Contribuem para a formação de 
odores comportamentais, sob stress e excitação. 
 
Estruturas córneas 
Algumas estruturas do tegumento estão especializadas na locomoção, defesa e ataque. As 
garras, unhas e cascos são acumulações de queratina dura na falange terminal dos dígitos 
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(Figura 5.3). As garras podem ser aguçadas e retrácteis em carnívoros especializados. Garras 
menos especializadas são quase universais nos mamíferos e deram origem certamente aos 
casos de unhas e cascos. 
A garra ajuda no trepar e na tracção. As unhas só evoluíram depois dos pés e mãos servirem 
para estas funções. Os cascos (Pterissodáctilos e Arctiodáctilos) são blocos de queratina, 
leves, duradouros e resistentes, adaptados à vida cursorial. 
 
 
 
Figura 5.3. Unhas, garras e cascos. (a) garras rectrácteis, (b) casco de um cavalo, (c) a unha dos 
primatas. Fonte: Pough e tal., 1999. 
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CAPÍTULO V - MAMÍFEROS 
 
Os cornos e armações cefálicos são usados no ataque, defesae sinais sexuais. Ocorrem em 
animais em que a dentição e a boca estão adaptados à herbívoria, impedindo que o morder 
seja usado nas mesmas funções. Há quatro tipos de cornos e armações: 
i) Antilocapridae (antilocapras da América do Norte), em que os cornos são emparelhados e 
saem da epiderme que se sobrepõe a duas projecções dos ossos frontais. Os cornos são muito 
maiores em largura do que o centro ósseo que está por baixo. Todos os anos nascem novos 
cornos que fazem cair os antigos. Estes cornos “caducifólios” são estruturas únicas nos 
mamíferos; 
ii) Rhinocerontidae (Pterissodáctilos), em que os cornos estão ligados à pele firmemente e não 
ao osso, crescem continuamente numa elevação da epiderme. Como a extremidade anterior 
cresce mais rapidamente, os rinocerontes tem o corno curvo (Figura 5.4); 
iii) Bovidae (Arctiodáctilos como a gazela, búfalo, antílopes, cabras), em que os cornos são 
suportados por um osso especial (que não é cefálico como nos antilocaprídeos), coberto de 
epiderme activa toda a vida do animal, e que produz um corno queratinizado. Este tipo de 
corno não cai nem se ramifica, mas pode ser complicado na forma. Em muitos casos apenas o 
macho o apresenta, noutros a fêmea apresenta estas estruturas também mas menores (Figura 
5.4); 
iv) Cervidae (armações dos Arctiodáctilos como o veado e a girafa). Com excepção da rena, a 
fêmea nunca tem armações. A pele sobre a armadura está coberta de pêlo curto e é muito 
vascularizada e enervada, com glândulas do suor. O crescimento é anual nas armações que 
caem todos os anos e representa um investimento energético tremendo para o animal (Figura 
5.4). 
Figura 5.4. Armações e chifres nos mamíferos. Fonte : A Fauna, 1978 
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CAPÍTULO V - MAMÍFEROS 
 
Nota evolutiva. A vascularização e estrutura dérmica sobre as armações, pode ter a ver com 
mecanismos de arrefecimento. Mas nesse caso porque é que as fêmeas não tem armações? É 
dúbio que sejam elementos de vantagem sexual porque o seu crescimento anual é muito caro 
em termos energéticos, as lutas podem eventualmente conduzir à morte e as observações 
indicam que as armações não são fundamentais na escolha final do parceiro. Então como 
apareceram as armações? De facto, todos os ancestrais oligocénicos conhecidos de veados 
tinham caninos pontiagudos e não tinham armações. No Miocénico, aparecem formas com 
ambas as características, ainda hoje presentes nos veados asiáticos mutjacs. No Pliocénico 
desaparecem os caninos pontiagudos. Como os caninos são sempre ofensivos, é provável que 
as armações se tenham originado como estruturas defensivas em relação aos caninos e para 
deitar por terra o opositor, de modo a poder usar os caninos para morder. Quanto maior a 
armação, maior a protecção, pelo que o carácter tamanho é seleccionado. A partir de certo 
momento, a imponência da armação é suficiente como elemento dissuasor e desaparecem os 
caninos. 
 
4. ESPECIFICIDADE DO RIM MAMALIANO 
Os rins são compostos por milhões de nefrons, a unidade micro-anatómica base de excreção 
em todos os vertebrados. O nefron é composto por um glomérulo que filtra o sangue e um 
tubo longo em que a composição química do filtrado é alterada. O rim do mamífero produz 
uma urina mais concentrada do que a de qualquer anamniota ou réptil, nalguns casos mais do 
que a ave, o que resulta numa capacidade enorme de retenção da água e evita a 
evaporespiração, o que é muito importante em habitats áridos. O problema base consiste em 
remover a água de um ultrafiltrado, deixando um resíduo excretório concentrado. As células 
do nefron tem também que absorver activamente substâncias úteis e excretar substâncias 
tóxicas para o ultrafiltrado. A elevada capacidade do rim mamaliano para conservar água, 
livrar-se de compostos nitrogenados e outros desperdícios e manter um equilíbrio ácido-base 
estável está na base do sucesso mamaliano e na invasão de habitats tão diferentes. 
 
5. CÉREBRO MAMALIANO E EVOLUÇÃO 
A evolução dos mamíferos resultou num progressivo alargamento e aumento da complexidade 
do sistema nervoso central e estruturas sensoriais. Porquê? 
Muitas das linhas de mamíferos desenvolveram tamanhos grandes devido às vantagens 
locomotoras, homeostáticas ou de defesa. A tensão e monitorização do sistema muscular bem 
como a recepção e resposta às vastas superfícies sensoriais existentes exigem um sistema 
nervoso central mais complexo e maior. Mesmo os mamíferos mais primitivos tinham 4-5 
vezes mais tecido cerebral, do que os outros taxa do mesmo tamanho. Porquê? 
Dois fenómenos parecem importantes neste contexto: i) a evolução de uma cobertura externa 
de matéria cinzenta à volta do núcleo cerebral inicial (hemisférios cerebrais), que coloca os 
corpos celulares nervosos na periferia onde o seu aumento em número não causa o 
congestionamento das informações que estão continuamente a chegar; ii) o desenvolvimento 
de uma região cerebral especial, o neopálio, que domina o sistema nervoso e funciona como o 
local de integração e encruzilhada sensorial da memória, da associação e dos padrões 
sensoriais. 
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CAPÍTULO V - MAMÍFEROS 
 
Duas regiões do cérebro mostram particular desenvolvimento, os hemisférios cerebrais e o 
cerebrelo (onde se encontra o neopálio). Ambos apresentam espessamento e diferenciação da 
superfície, que evolui para complexas circunvoluções (Figura 5.5). 
 
 
 
Figura 5.5. Evolução do cérebro nos vertebrados so longo dos vários grupos. Fonte: Pough e 
tal., 1999. 
 
É hoje mais ou menos aceite que ao desenvolvimento destas estruturas está associado o 
desenvolvimento dos orgãos de olfacto e audição. Os primeiros mamíferos eram répteis 
especializados e com o sentido da visão muito apurado (como aliás ainda hoje possuem os 
répteis e as aves). Os mamíferos cenozóicos eram nocturnos e a evolução deu-se no sentido de 
desenvolver a audição e o olfacto, que frequentementente determinam comportamentos e vida 
das espécies, nomeadamente reconhecimento, definição de territórios, predação, etc. 
Nos mamíferos primitivos, devido à vida nocturna, partes do cérebro associadas à audição e 
olfacto modificaram-se e desenvolveram-se. Sentidos como a visão fornecem informação 
simples, directa. Com o som e o cheiro, a necessidade de integração da informação, análise e 
interpretação são muito superiores. Ao chegar a informação, há que descodificá-la e processá-
la, daí resultando comportamentos complexos e flexíveis. Esta capacidade resolutiva e 
associativa foi desenvolvida ao extremo nos hominídeos. 
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CAPÍTULO V - MAMÍFEROS 
 
Outra questão interessante é relação entre a co-evolução predador-presa com o tamanho do 
cérebro. Quando os nichos diurnos foram deixados vagos pelos répteis, dá-se um aumento do 
volume do corpo e tendência para a herbívoria. Segue-se um aumento do volume do corpo 
dos predadores e desenvolvimento de estratégias novas de caça. Mas o comportamento de 
fuga da presa e de caça do predador é muito mais elaborado nos mamíferos do que nos répteis 
e aves (caça conjunta por visão, olfacto e audição), visto que nos ancestrais insectívoros 
nocturnos tinham evoluído cérebros com maior poder de interpretação, integração e 
associação. 
 
6. DENTIÇÃO MAMALIANA E REGIMES ALIMENTARES 
Dos eutérios insectívoros e de outros vertebrados primitivos evoluíram carnívoros, filtradores, 
nectaríferos, mirmecófagos e herbívoros. Os carnívoros insectívoros primitivos são o ponto de 
partida de todos os outros (a chamada radiação trófica mamaliana), sobretudo das várias 
formas de herbívoria. 
 
 
 
Figura 5.6. Estrutura do dente mamaliano. (a) molar seccionado mostrando a forma geral. (b) 
dente de roedor mostrando o esmalte crescendona superfície exterior apenas. (c) crâneo de 
roedor mostrando os incisivos de crescimento contínuo, hipselodonte. (d) molar superior 
tritubercular dos mamíferos primitivos. (e) molar superior quadritubercular dos mamíferos 
omnívoros, bunodonte. (f) molar superior de um veado, selenodonte. (g) molar superior de 
um rinoceronte, lofodonte. (h) molares superiores multisulcados de um roedor. (i) molar 
pouco usado hipsodonte mostrando a cobertura de cimento. (j) molar muito usado hipsodonte 
mostrando os sulcos cortantes de esmalte intercalados por áreas moles de dentina e de 
cimento. Fonte: Pough e tal., 1999. 
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CAPÍTULO V - MAMÍFEROS 
 
 
 
Figura 5.6. Radiação da especialização dentária e craniana nos mamíferos: (a) cão da 
pradaria, (b) toupeira, (c) armadillo, (d) papa-formigas, (e) papa-formigas gigante, (f) 
marmota, (g) pecari, (h) urso, (i) morcego frugívoro, (j) morcego nectarífago, (k) racoon, (l) 
coiote, (m) leão da montanha, (n) cavalo, (o) veado, (p) coelho americano, (q) rato dos 
bosques, (r) golfinho, (s) baleia, t) morsa. Fonte: Pough e tal., 1999. 
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CAPÍTULO V - MAMÍFEROS 
 
Os eutérios são geralmente englobados em 17 a 22 ordens com base essencialmente na 
dentição e especialização trófica. Algumas ordens possuem ancestrais recentes comuns, mas a 
maior parte foi originada nos carnívoros do início da era Terciária. As excepções são as 
ordens Pterissodactyla e Arctiodactyla (Ungulados) e seus parentes sub-Ungulados 
(Proboscidea, Sirenia e Hyracoidea), que provem dos Condilarthra omnívoros do início da 
terciária. Estes animais são parentes dos carnívoros do Terciário e ambos derivam dos 
insectívoros do Secundário. 
A maior parte dos vertebrados usa a zona bucal para agarrar a presa mas não para a mastigar e 
iniciar a digestão. Os mamíferos tem dentições complexas associadas a estes objectivos. Os 
dentes anteriores (incisivos e caninos) retém a função de apanhar e esmagar mas os 
posteriores (pré-molares e molares) estão adaptados a mastigar e possuem saliências e 
concavidades que se ajustam, esmagando a comida com a ajuda da língua móvel e sensível e 
dos músculos da boca. A comida é reduzida a polpa facilmente digerível. 
O dente é constituído por um osso especial (cimento) duro e rígido, mas erodível quando 
exposto. O centro é ôco e cheio de nervos e vasos sanguíneos (dentina), contendo minerais e é 
mais duro, pesado e resistente do que o cimento. A coroa envolve o dente e é feita de uma 
substância muito dura e resistente à erosão, o esmalte, sendo ectodérmica de origem, ao 
contrário do resto do dente que é endodérmico. O esmalte é acelular e não é regenerado, 
sendo composto essencialmente por cristais de fosfato de cálcio. 
Geralmente, em cada mandíbula há: 
• 2-5 incisivos; 
• não mais do que 1 canino; 
• 2-4 pré-molares; 
• 3 molares. 
Na maior parte dos mamíferos há difiodontia, isto é, duas dentições: a do leite, caduca, 
aparece pouco a pouco da frente para trás; os molares são definitivos e não mudam. Contudo, 
frequentemente é difícil distinguir os molares e pré-molares (jugais no seu conjunto) porque 
tem o mesmo aspecto e função. Na Figura 5.5 podem ver-se os diferentes tipos de dentes 
mamalianos e na Figura 5.6 os tipos existentes de dentições mamalianas, determinantes na 
definição dos grupos taxonómicos. 
A dentição geral insectívora é braquiodonte, com coroas rectangulares em que as cúspides 
(pontas salientes na superfície dos jugais) são pouco acentuadas. A superfície é irregular e o 
padrão das cúspides é tubercular. 
Os carnívoros não mastigam muito, antes despedaçam a presa. As cúspides são aguçadas sem 
superfície abrasiva (sectoriais) e as pontas assentam umas nas outras como lâminas (aparelho 
carniceiro). Por isso os cães partem os ossos com os dentes de trás, os carniceiros, e a carne 
com os ossos nos dentes da frente, os caninos. 
Em dietas omnívoras, em que o material vegetal tem que ser triturado, os jugais para além de 
braquidontes, são também bunodontes, com cúspides muito arredondadas. Trituram plantas, 
mas também insectos, carne, etc, mas o alimento não é muito duro regra geral, antes rebentos, 
raízes, etc (caso da raposa e ursos pretos). 
As gramíneas duras necessitam de outra especialização, a dentição lofodonte, utilizada pelos 
ungulados, lagomorfos e roedores, com cúspides em forma de cristas. No cavalo as cristas da 
coroa são aguçadas e altas. Quando se dá a sua erosão, resultam sulcos alternados de esmalte 
e dentina, a dentição hipsodonte, comum a muitos Pterissodáctilos e Arctiodáctilos. Nalguns 
 141
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO V - MAMÍFEROS 
 
arctiodáctilos, as cristas das cúspides resultam em cuspides longitudinais em que a erosão 
relativa do esmalte e dentina dá a forma de meia lua, dentição selenodonte. 
Os incisivos também são diferentes. Nos carnívoros os caninos são aguçados e grandes mas 
os incisivos são pequenos porque com o aparelho carniceiro dos molares não são muito 
precisos. Nos omnívoros, pode haver um incisivo importante junto ao canino e começa a 
parecer um espaço entre estes e os jugais que nos roedores se torna muito evidente, a barra ou 
diastema. Este espaço coloca o mecanismo de corte à frente, e modo que o focinho penetra 
em pequenos espaços para cortar vegetação. Além disso, corta a parte vegetal exterior dura e 
retira os tecidos moles e ricos interiores. Os omnívoros bem como os herbívoros tem caninos 
bem desenvolvidos, tal como os carnívoros que nalguns casos os levaram ao extremo (tigre 
dentes de sabre, já extinto). Nalguns arctiodáctilos (veado, vaca), não há incisivos nem 
caninos superiores e os inferiores agem contra uma placa palatal. O material vegetal é 
ingerido em grande quantidade e mais tarde é regurgitado e mastigado, voltando de novo ao 
estômago (ruminantes). 
Os morcegos insectívoros tem cúspides aguçadas e bem desenvolvidas para penetrar nas 
cutículas dos insectos. As formas carnívoras tem dentes mais maciços mas do mesmo tipo. Os 
piscívoros capturam peixes com as garras das patas, sendo as cúspides também muito 
aguçadas para despedaçar as presas. Nos morcegos vampiros, os incisivos e caninos 
superiores tem um bordo cortante e aguçado e os jugais estão reduzidos. O estômago é um 
saco. depois do corte, a língua e um sulco no lábio inferior formam um tubo. A saliva é 
anticoagulante e o sangue é drenado para o estômago. Os morcegos frugívoros tem cúspides 
chatas e largas que esmagam os frutos. Só o sumo é ingerido, a polpa e semente são 
descartadas. Nos nectarífagos, a dentição também é reduzida, sobretudo jugais. A língua é 
longa, com papilas e cerdas na ponta. 
Todas as dentições até agora abordadas são heterodontes. Contudo, os Cetacea são 
homeodontes, isto é, tem os dentes todos iguais. Há dois tipos de homeodontia: i) os cetáceos, 
baleias verdadeiras e os Mysticeti, em que os dentes foram substituídos por derivados 
epidérmicos córneos e fibrosos e que se estendem a partir da mandíbula inferior; são 
filtradores planctónicos; e ii) os Odontoceti (golfinhos e afins) que tem séries de dentes iguais 
cónicos e aguçados, alimentando-se de peixes. 
Os mirmecófagos (papa-formigas africanos - Tubulidentata, e os Edentata) tem dentes muito 
achatados ou não tem dentes, junto com línguas grandes, móveis e protácteis, com glândulas 
salivares que produzem muco viscoso. Tem também focinhos muito alongados e adaptações à 
escavação. 
A convergência evolutiva de lagomorfos e roedores é muito curiosa. Os roedores tem o 
esqueleto mais maciço, os incisivos tem esmalte na face anterior e como a dentina é mais 
erodível, o dente é auto-afiado. Os Lagomorfos tem dentes incisivos cobertos de esmalte e um 
outro par de pequenos incisivos logo atrás.Os dentes, nomeadamente caninos, são também usados para escavar. Normalmente os caninos 
são maiores nos machos (dimorfismo sexual associado à comunicação social). As morsas 
usam-nos para se elevarem nos blocos de gelo e para juntarem os invertebrados de que se 
alimentam. As presas dos elefantes servem para segurar ramos enquanto se alimentam e são 
também defensivas. São os incisivos da mandíbula superior e são constituídos exclusivamente 
por dentina (marfim). Em muitos Primatas, os caninos são maiores e a flexibilidade dos lábios 
mostra-os em atitudes agressivas. Possivelmente as grandes raízes dos caninos dos humanos 
revelam esta função original. 
 142
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO V - MAMÍFEROS 
 
7. CO-EVOLUÇÃO PALEO-HISTÓRICA DAS PLANTAS E ANIMAIS 
As plantas terciárias, em especial as gramíneas, o maior grupo actual de plantas e mais bem 
sucedido, especializaram-se muito na defesa contra os herbívoros mamalianos. Estruturas 
especiais, espinhos e defesas químicas são algumas das suas armas. Os cerca de 700 géneros e 
9000 espécies de gramíneas que existem são muito especializadas. As primeiras gramíneas 
datam do Terciário médio e a sua evolução é acoplável à dos grandes mamíferos herbívoros 
que lhes são contemporâneos. 
A passagem de um clima quente e húmido Mesozóico a quente seco no Cretácico reduziu as 
não-angiospérmicas, enquanto as angiospérmicas explodiam em variedade de formas e 
espécies, seguidas de idêntica explosão e especiação de mamíferos herbívoros. No Miocénico, 
até as florestas tinham diminuído e começaram a dominar em cobertura as herbáceas. Por isso 
desenvolveram-se os herbívoros de pradaria, que formaram grandes manadas. 
As primeiras gramíneas eram baixas e em tufos, crescendo a partir da base e não no topo. 
Assim, a parte velha é a mais comida, pelo que os grandes herbívoros começaram a apresentar 
um alongamento do focinho. Depois as gramíneas evoluíram para formas de caules cada vez 
mais estreitos e lenhosos e incorporaram progressivamente sílica nas paredes celulares, que se 
tornaram muito fibrosas e coriáceas. A quantidade de comida digerível diminuía assim muito. 
As superfícies dos dentes jugais espessaram-se e alargaram-se, os dentes aumentaram de 
tamanho, desenvolveram-se complexas pregas de esmalte, dentina e cimento e estes materiais 
são expostos ao mesmo tempo. Os jugais alongaram-se e apresentam um tempo de vida 
superior para resistir à abrasão. Noutros casos, vão sendo substituídos, como nos 
proboscídeos e nalguns sirenídeos. Os jugais vão crescendo e sendo empurrados para a frente, 
e os dentes de trás vão surgindo e migrando. Nos roedores, lagomorfos, peridáctilos e 
artiodáctilos, há crescimento contínuo. 
O estômago com quatro compartimentos de alguns Artiodáctilos também é uma adaptação a 
materiais pouco digeríveis. Outras adaptações como porções em saco apresentadas pelo 
intestino aparecem também nos herbívoros. Ambas as adaptações permitem a existência de 
um meio colonizado por bactérias simbiónticas onde a comida (celulose) é digerida. 
As gramíneas tem ciclos sazonais de crescimento dependentes das chuvas e os herbívoros de 
grande porte tiveram que se adaptar a percorrer grandes distâncias para acompanhar estes 
ciclos de alimentação, incluindo o desenvolvimento de formas de locomoção rápida, o 
aumento do comprimento das pernas e da passada, o aparecimento de patas ungulígradas, a 
inserção dos músculos da perna perto do local onde actuam, fazendo mais força 
(Pterissodáctilos e Artiodáctilos). Hyenidae, Canidae e Felidae são famílias que se 
desenvolveram e especiaram para perseguirem estas presas herbívoras. Os primeiros 
apresentam em geral comportamento de matilha, os felídeos caçam mais isolados e por visão 
(uma excepção é o leão). 
É curioso constatar que os géneros fósseis tem um pico no Plistocénio e um claro declínio 
pós-plistocénico. Este desaparecimento acentuado de espécies ocorre sobretudo em ordens 
terrestres, após a glaciação de Wurm e em mamíferos de grande porte e de pradaria. Alguns 
exemplo bem conhecidos são o tigre-dentes-de-sabre, os rinocerontes lanudos, vários camelos 
e antílopes. Uma escola de investigadores associa este decréscimo ao desenvolvimento das 
sociedades humanas. 
Os homens predariam em grupo e com desperdício e eram nómadas. Chegavam a uma região, 
matavam muitos dos animais herbívoros, com aumento local da componente de carnivoria de 
 143
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO V - MAMÍFEROS 
 
carcaças, seguiam para outra região, após o que os grandes predadores diminuíam, pela 
escassez de presas. Provavelmente, alterações simultâneas do clima e dos habitats foram 
igualmente importantes neste desaparecimento das espécies, por exemplo, a diminuição do 
alimento e águas disponível e a diminuição dos corredores migratórios, terão afectado 
também os grandes mamíferos de pradaria. Contudo, há 40000 anos o Homem já predava 
significativamente na Eurásia. 
 
8. REPRODUÇÃO MAMALIANA 
Um dos principais sucessos evolutivos dos mamíferos resulta da viviparidade levada ao 
extremo, num processo em que o alimento é fornecido pela mãe via a placenta corio-
alantóide. A lactação é também fenómeno único e particularmente associado a elaborados 
cuidados parentais e processos de aprendizagem. A Figura 5.7 compara a estrutura dos órgãos 
reprodutores dos vários grupos de mamíferos. Monotrématos - Põem ovos, com muita 
albumina. Há dois oviductos como nos répteis, abertos para a cavidade urogenital. Os ovos 
são grandes (em geral dois), incubados num ninho ou carregados numa bolsa, e protegidos por 
uma capa dura. Tem dente do ovo. 
Marsupiais - O esperma passa da vagina para os tubos de Falópio, onde a fertilização ocorre. 
A vagina tem três ramos e nos marsupiais normalmente o pénis tem uma extremidade 
bifurcada para encaixar nas duas vaginas laterais. 
A quantidade de albumina é menor do que nos monotrématos. Forma-se uma placenta 
primitiva mas a implantação no útero é incipiente e pouco efectiva. O recém-nascido tem um 
grau de maturação muito pequeno (2 a 3 cm para um canguru com o tamanho de um homem). 
A vagina média é por onde sai o embrião. Dá-se em seguida a migração deste para o marsúpio 
ou bolsa embrionária, onde se agarra à glândula mamária com a boca. Esta incha e impede o 
embrião de cair. 
Normalmente há menos tetas do que embriões porque a escalada até à bolsa é difícil e a 
sobrevivência é menor nos embriões dos marsupiais do que nos placentários. 
Placentários - Os três ramos da vagina dos marsupiais estão coalescidos numa só estrutura 
vaginal. As trompas de Falópio estão fundidas na sua parte terminal (útero), o local onde o 
embrião é implantado com a ajuda da placenta. Nalguns casos (alguns morcegos, roedores e 
ratos) o útero não está fundido ou só parcialmente. 
A fertilização ocorre nas trompas, que se contraem para expelir o ovo até ao útero onde este 
se implanta, desenvolvendo ligações à progenitora através da placenta. Não há praticamente 
albumina e os ovos são muito pequenos. Os placentários não tem assim necessidade de 
investir energeticamente na acumulação de albumina e o embrião está mais protegido, no 
útero e quando nasce. Mas a vantagem deste sistema é sobretudo indirecta e está associada às 
crias receberem mais atenção e cuidados parentais numa altura em que estão mais 
desenvolvidas e capacitadas para a aprendizagem. 
 
 
 
 
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Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO V - MAMÍFEROS 
 
 
Figura 5.7. Condutos reprodutores dos vários grupos de mamíferos. (a) fêmea de 
monotrémato, (b) fêmea marsupial, (c) macho marsupial, (d) fêmea placentária, € macho 
placentário. Fonte : Pough e tal., 1999. 
 
Controle hormonal da reprodução mamaliana 
O hipotálamo e a glândula pituitária(cérebro), ao detectarem um nível baixo de estrogéneo no 
sangue, despoletam uma reacção através de um factor químico (FSH) que tem como 
consequência o alargamento dos folículos do ovário. 
O alargamento dos folículos e a maturação do óvulo despoletam a produção de estrogéneo, 
donde resulta o espessamento e vascularização do útero, que se prepara para a implantação do 
ovo. Por outro lado, estimulam também o hipotálamo para a produção de um segundo factor 
químico (LH), que estimula as restantes células do folículo do ovário a alargarem-se e a 
formar o corpus luteum. O corpus luteum prepara o útero para a gestação, mas também 
produz progesterona e estrogéneo. Os níveis elevados destes são inibidores de FSH e de LH. 
Quando não ocorre gravidez, os níveis baixam, com colapso e expulsão do espessamento 
uterino, e o ciclo recomeça. 
No macho, o FSH estimula a produção de esperma e o LH estimula a testosterona para a sua 
maturação. A testosterona reduz os níveis hormonais e um equilíbrio é encontrado entre a 
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Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO V - MAMÍFEROS 
 
produção de esperma e de testosterona, não havendo propriamente um ciclo reprodutivo em 
muitos mamíferos, por exemplo nos primatas. Em animais com tendências sazonais mais 
marcadas, o ciclo produtor de esperma está activo apenas durante um certo período. 
Quando a implantação uterina do ovo ocorre, o corpus luteum continua a produzir 
progesterona e estrogéneo e mais tarde, a própria placenta os produz, passando mesmo a 
controlar a sua produção na fase final da gestação. Quando o embrião está prestes a sair do 
útero, a hormona oxitocina produzida pelo hipotálamo conjuntamente com as duas outras 
provoca as contracções do útero. 
O período de gestação varia muito (Quadro 5.1). Geralmente é maior nos mamíferos de maior 
tamanho. Nos mamíferos pequenos, em que o tempo de gestão é curto, o acasalamento surge 
na época de abundância alimentar, mas para mamíferos médios a grandes (gestão de sessenta 
dias ou superior), o acasalamento pode ocorrer no Outono ou Inverno. 
Os níveis elevados de progesterona e estrogéneo induzem o alargamento do tecido mamário e 
a acumulação de gorduras. Após o parto, um factor químico originado no hipotálamo (factor 
hormonal prolactina) estimula a produção de leite. Contudo, é o processo mecânico de sugar 
que estimula os receptores nervosos, transmitindo esta informação à pituitária e hipotálamo. A 
hormona oxitocina entra em acção e liberta o leite por ejecção. 
 
Quadro 5.1. Período de gestão e estro (ovulação) em dias de vários mamíferos. * ovulação 
contínua z mestruação externa (Eurásia e Africa). Fonte: MacFarland et al., 1985. 
 
Não primatas Gestação Ovulação Primatas Gestação Ovulação 
Rato 20 4-5 Lenur 120-140 
Ratazana 22 4-5 Tarsídeo 180 24 
Coelho 63 * Macaco peludo 139 
Gato 63 18 Macaco rhesusz 150-180 27 
Cão 63 235 Babuínoz 180-190 20-36 
Leão 110 21 Langurz 170-190 
Cabra 150 20 Gibão 210 
Gado doméstico 278 21 Orangotanoz 220-270 
Cavalo 340 20 Chimpanzéz 216-260 36 
Golfinho 360 Gorilaz 250-290 
Elefante africano 660 42 Homemz 267 28 
 
 
9. PRINCIPAIS ORDENS DA DIVISÃO MAMMALIA 
Ordem Monotremata (ornitorrincos) 
Distribuição geográfica na Austrália e Nova Zelândia. Ovíparos. Sem dentes no estado adulto. 
Sem ouvidos externos. Apresenta cloaca. 
Ordem Marsupialia 
Distribuição geográfica na Austrália (onde são dominantes), América Central e do Sul. São 
principalmente caracterizados pela fêmea possuir uma bolsa marsupial onde se dá parte do 
desenvolvimento embrionário. 
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Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO V - MAMÍFEROS 
 
Ordem Dermaptera 
Distribuição geográfica no Sudoeste asiático. Lémures voadores, semelhantes a esquilos. 
Ordem Quiroptera (morcegos e vampiros, existem desde o Pliocénico) 
Distribuição geográfica mundial. Mamíferos voadores de pequeno porte. Ungulados e 
pectadáctilos. Os dedos dos membros anteriores estão unidos por uma membrana alar que 
abrange também o braço e o antebraço e se estende até aos lados do corpo e dos membros 
posteriores, o patágio. A cauda é longa e está incluída numa membrana que une os membros 
posteriores. Dentes finos e agudos. Actividade crepuscular e nocturna. Possuem na sua maior 
parte capacidade para ecolocação, capturando os insectos durante o voo, localizados por ultra 
sons por eles produzidos. 
Todos os morcegos europeus são insectívoros. Contudo, outras espécies possuem hábitos 
alimentares diferentes, frugívoros, nectaríferos e hematófagos. 
 
 
Figura 5.8. Localização das presas através do eco. Os sonogramas mostram as fases de busca, 
aproximação e fim da caçada em duas espécies de morcegos: a) o grande Morcego-castanho-norte-
americano produz chamamentos em frequência modulada (FM), altos e de grande alcance., de 70-30 kHz. 
Enquanto procura alimento, o morcego emite cinco-seis vibrações por segundo, cada uma com 10 milissegundos 
de duração, até que um insecto seja localizado. Imediatamente, a taxa de vibrações aumenta, a duração diminui 
com o alcance de frequência mais baixa. Quando um insecto é apanhado (ou falhado) a taxa de repetição atinge o 
máximo de duzentos por segundo, durando cada vibração cerca de 1 mseg; b) os Rhinolophidae produzem os 
seus sons de longe (na médiados 50 mseg) e constante frequência (CF) a uma taxa de 10 seg. Fonte: C.L. 
(1986). 
 
Ordem Primata (lémures, macacos, gorilas, chimpanzés e homem) 
À excepção do homem, que é cosmopolita, a maioria das espécies são tropicais ou 
subtropicais. Muitas espécies são arborícolas. Herbívoros ou omnívoros. Mãos e pés 
alargados, pentadáctilos, geralmente com o polegar oponível aos restantes dedos. Olhos 
dirigidos para a frente. Cérebro muito desenvolvido. 
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Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO V - MAMÍFEROS 
 
Ordem Edentata (ursos formigueiros, preguiças) 
Distribuição geográfica: América do Sul e Central. Dentição reduzida aos molares ou ausente. 
Unguiculados. Regime alimentar de insectos (térmitas e formigas) nos ursos formigueiros e 
herbívora (folhas) nos preguiças. 
Ordem Pholidota (pangolins) 
Distribuição geográfica na África e Sudoeste Asiático. Corpo coberto de largas placas 
córneas, boca sem dentes, língua estreita usada para capturar insectos. 
 
Ordem Lagomorpha (lebres e coelhos, existem desde o Eocénico) 
Tamanho médio a pequeno. Unguiculados pentadáctilos nos membros anteriores e 
tetradáctilos nos membros posteriores. Dentes incisivos muito desenvolvidos e arqueados, 
com a coroa cortada em bisel e de crescimento contínuo. Caninos ausentes os molares 
encontram-se separados dos incisivos por um longo espaço, o diastema. Cauda pequena e 
largada. Regime alimentar herbívoro, folhas, caules e cascas. 
Família Leporidae (coelhos e lebres: orelhas grandes, patas posteriores adaptadas ao salto). 
Oryctolacus, Lepus. 
Ordem Rodentia 
Distribuição geográfica mundial. Pequenos mamíferos unguiculados, usualmente 
penctadáctilos, com incisivos de crescimento contínuo, caninos ausentes, um espaço entre os 
incisivos e os pré-molares, poucos pré-molares. 
Regime alimentar insectívoro, herbívoro ou omnívoro. Alguns necrófagos e detríticos 
(ratazanas). Espécies extremamente prolíficas. São as presas em geral da maior parte dos 
carnívoros mamíferos, aves e répteis. Algumas das famílias mais importantes são: 
Família Sciuridae- esquilos, alimentam-se essencialmente de frutos e sementes. Tipicamente 
florestais. 
Família Castoridae- dulçaquícolas, com interesse cinegético, caracterizam-se por construir 
diques no curso dos rios. Alimentam-se do câmbio de espécies lenhosas.Castor 
Família Microtidae- ratos de água e dos campos. Arvicola, Pitymis, Microtus. 
Família Muridae- ratos e ratazanas vulgares, pertencentes aos génerosMus, Rattus, 
Apodemus. Esta família pode ser particularmente prejudicial para as colheitas agrícolas e 
como vector de doenças. 
Ordem Insectivora (desde o Cretácico) 
Sobretudo no Hemisfério Norte, Índia e África. Animais de pequeno tamanho e focinho 
pontiagudo. Dentição com caninos não diferenciados, e molares providos de cúspides agudas. 
Unguiculados, quase sempre pentadáctilos. 
Fam. Erinaceidae (porcos-espinho) 
Fam. Talpidae (toupeiras) 
Fam. Soricidae (musaranhos) 
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Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO V - MAMÍFEROS 
 
Designam-se frequentemente por micromamíferos os mamíferos de pequeno porte, 
designadamente roedores e insectívoros. Geralmente não se incluem nesta designação os 
quirópteros. Pela sua importância, este capítulo aborda os seus aspectos particulares. 
Os micromamíferos constituem a base da alimentação de quase todos os carnívoros e aves de 
presa (e.g. Coruja-das-torres), frequentemente 100%. 
Os micromamíferos são importantes reservatórios de doenças: a) por exemplo, a peste 
bubónica (pode matar em apenas 5 dias), sendo causada pela bactéria Yersinia pestis. É 
transmitida ao Homem principalmente pelas pulgas Pulex cantitans existentes no Rato-preto 
Rattus rattus. O nosso país já foi atingido por esta doença. O último surto foi nos anos trinta 
nos Açores e na Ilha da Madeira. Referir que ainda existem focos desta doença em África, 
pelo que não se deve subestimar o risco de uma nova introdução acidental, por exemplo 
causada por ratos oriundos de navios; e b) a leptospirose é causada por Leptospira 
intenogans, e até ao momento já se isolaram mais de 60 serótipos a partir de roedores. Um 
deles, o que causa a doença de Weil, é muito comum nos roedores que vivem em sítios 
húmidos. Encontra-se sobretudo nos rins de Rattus norvegicus. A infecção do Homem dá-se 
por contacto com excrementos frescos de ratazanas ou por águas contaminadas. A doença 
manifesta-se repentinamente uma ou duas semanas após a infecção, com febres altas e 
arrepios. Depois aparentemente desaparece e volta com outras complicações nomeadamente 
hemorragias internas. Pode ser mortal se não for detectada prontamente. Investigações feitas 
em Portugal indicam que os roedores, e muito em especial o Rattus norvegicus, podem estar 
altamente infectados com esta bactéria, no caso da Península Ibérica; os micromamíferos 
também provocam doenças nos animais de criação: muitas das bacterioses ou viroses que 
afectam porcos, vacas, galinhas, etc. são disseminadas pelas ratazanas Rattus sp. 
Os micromamíferos causam elevados prejuízos na agricultura, florestações e pecuária: i) os 
prejuízos são fundamentalmente causados por roedores. Nos insectívoros, apenas a toupeira, 
ao construir sistemas de galerias muito densos pode causar alguns problemas para rega, uma 
vez que água pode perder-se em elevadas quantidades; ii) os estragos ocorrem tanto no campo 
como nos produtos armazenados e também em animais de criação; iii) nos animais de criação, 
galinheiros, coelheiras, etc., estão frequentemente infectados por ratazanas que comem os 
ovos e/ou os juvenis.; iv) nos produtos armazenados, muitas vezes espécies como o Mus 
musculus consegue sobreviver em armazéns frigoríficos a -10ºC, alimentado-se dos produtos 
armazenados (geralmente carne) e tornando-os impróprios para consumo. No caso dos 
armazéns de cereais, o M. musculus e por vezes Rattus sp. consomem e estragam toneladas de 
cereais. Nas nossas casas, nas dispensas, para além da possibilidade de transmissão de 
doenças há que considerar o dinheiro gasto ao deitar fora todo o tipo de alimentos, roídos 
pelos ratos; v) estragos nos campos cultivados - em Portugal os estragos causados por 
roedores, referem-se sobretudo a: a) arrozais - destruição de sementes e pequenas plantas na 
altura de sementeira; ceifa total do arroz na altura do embonachamento; corte das paniculas ao 
longo dos trilhos, aumento da penetração de infestantes no arrozal por redução da 
competitividade da seara enfraquecida. Nos arrozais os estragos devem-se sobretudo a R. 
norvegicus. Ocasioalmente podem dever-se a Arvicola sapidus; b) campos de cenoura, 
batata, beterraba, etc. - i) pequenas dentadas em muitos legumes que os tornam 
inaproveitáveis para venda; ii) o interior dos vegetais está completamente comido, mantendo-
se a “casca” praticamente intacta; iii) estes estragos devem-se fundamentalmente ao ratos-
cegos Microtus sp. e em particular à espécie M. lusitanicus; c) estragos em pomares, 
especialmente de macieiras e citrinos - i) muitos dos frutos caídos apresentam dentadas de 
roedores, tornando-se impróprios para consumo (as espécies Mus spretus, Apodemus 
sylvaticus e as duas espécies de Microtus sp. são as que causam maiores problemas; ii) os 
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Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO V - MAMÍFEROS 
 
ratos cegos roem a casca das árvores do colo e das raízes mais grassas. frequentemente a zona 
roída forma um anel a toda a volta da árvore, o que impede ou dificulta a passagem de 
nutrientes. a árvore acaba por morrer, devido a esta causa directa ou por bicar mais 
susceptível ás doenças. Nas macieiras, os estragos devem-se sobretudo a M. lusitanicus e 
chegam a morrer 30% das árvores jovens de um pomar, por esta razão. Nos citrinos, o 
responsável pelos danos é geralmente M. duodecimcostatus . No Algarve perde-se anualmente 
5 a 10% da produção de laranjas. A resolução deste problema inclui normalmente o uso de 
uso de químicos roedenticidas. 
 
Os rodenticidas, porém, apresentam largos inconvenientes: i) penetração na cadeia trófica, 
conduzindo à morte de muitos carnívoros e aves de presa; ii) podem atingir directamente 
outras espécies, que não as visadas, levando também ao seu extermínio (frequente ausência de 
selectividade); iii) a eliminação de uma população estabelecida de uma espécie pode eliminar 
alguns factores limitantes ao desenvolvimento dessa espécie, especialmente doenças; e iv) a 
contaminação dos solos e das águas. 
Ordem Carnivora 
Animais de porte médio a grande. Unguiculados com 4 ou 5 dedos. Dentição com incisivos 
pequenos, caninos grandes, curtos e pontiagudos, ultrapassando o nível dos outros dentes. 
Molares providos de tubérculos agudos e cortantes. 
Sub-Ordem Pinnipedia- Focas e leões marinhos, .carnívoros anfíbios na sua maioria 
marinhos. Membros com aspecto de barbatanas. Alimentam-se sobretudo de peixe e são 
gregários. 
Sub-Ordem Fissipedia- carnívoros terrestres actuais. 
Família Canidae, Vulpes, Canis 
Família Ursidae, Ursus 
Família Mustelidae- predadores de pequeno a médio porte, alimentam-se de pequenos 
mamíferos, insectívoros, roedores e lagomorfos, aves e invertebrados, ou peixes e pequenos 
répteis. Possuem patas curtas e corpo alongado, glândulas odoríferas em redor do anus que 
usam para marcar o território e se defender do inimigo. Dedos com garras, cinco em cada 
membro. Na lontra Lutra lutra, os dedos estão unidos por uma membrana. As espécies desta 
família dividem entre si os diferentes biótopos da floresta. Arminho, dominha, toirão, fuinha, 
marta, texugo, lontra. Os Mustelídos e outros predadores de pequeno porte são 
frequentemente designados por médio-predadores. 
Família Viverridae- Animais de pequeno a médio porte, de cabeça alongada, focinho 
pontiagudo, patas curtas e cauda comprida. Geneta, mangusto, saca-rabo, carcajou. 
Família Felidae- Predadores de médio a grande porte, esquivos e muitos de actividade 
nocturna. Focinho relativamente pequeno, possuem garras fortes e retrácteis. Felis, Lynx 
Família Hyaenidae- hienas, África e Ásia do Sul. 
 
Ordem Cetacea (baleias, delfins, golfinhos e cachalotes) 
Mamíferos marinhos com os membros anteriores adaptados em barbatanas, sem membros 
posteriores. 
 150
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO V - MAMÍFEROSFigura 5. 9. A família dos Mustelídeos enche o bosque mediterrâneo com numerosas espécies 
incluindo A- martas, B- fuínhas, C- toirões, D- lontras, E- visões, F- arminhos, G- texugos e 
H- donihas. Fonte: A Fauna, 1978. 
Ordem Proboscidea (África e Sul da Ásia) 
Animais grandes e de cabeça larga, com o nariz e o lábio superior desenvolvidos em longa 
tromba. Habitam florestas e savanas. Herbívoros e gregários. 
Ordem Perissodactyla 
Animais com um só dedo (o terceiro) unido num casco ósseo. Grandes, com pernas compridas 
e esguios no geral. 
Família Equidae- Equus 
Família Tapiridae 
Família Rhinocerontidae. Rhinoceros 
Ordem Artiodactyla 
Ungulados com um número par de dedos, dois ou mais raramente quatro, funcionais e 
cobertos por uma capa córnea. Muitos possuem hastes ou cornos. O tamanho é variável. À 
excepção dos suídeos, possuem todos dentição reduzida e são ruminantes, possuindo na sua 
maioria um estômago tetracompartimentado. 
Família Suidae- não ruminantes, sem cornos, omnívoros, corpo robusto e maciço. Sus. 
Família Cervidae- Ruminantes, providos de hastes caducas e ramificadas, quase 
exclusivamente usadas pelo macho. Cervus, Dama, Capreolus. 
 151
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO V - MAMÍFEROS 
 
Família Bovidae- ruminantes possuidores de cornos não ramificados e de crescimento 
contínuo, fortemente queratinizados e cocos. 
 
10. ASPECTOS DE CONSERVAÇÂO 
No Quadro do final deste capítulo são indicadas as espécies de mamíferos existentes em 
Portugal Continental, a respectiva ordem, as dimensões médias máximas que atingem, alguns 
aspectos mais relevantes da sua ecologia, a sua área de distribuição aproximada e finalmente 
os seus hábitos reprodutivos. Repare-se que cerca de metade dos mamíferos portugueses 
pertencem à ordem Quiróptera. O estatuto de conservação de cada espécie pode ser 
consultado em http://www.icn.pt/sipnat/ . O Instituto de Conservação da Natureza prepara 
neste momento uma nova versão actualizada do estatuto de conservação, com novos critérios 
UICN. 
Os mamíferos contam-se entre as espécies mais bem estudadas do planeta e frequentemente 
justificaram campanhas conducentes à sua conservação e a definição de zonas de zonas de 
protecção (veja-se o caso da área da Serra da Malcata para protecção do lince ibérico em 
Portugal). Contudo, se certas espécies possuem características que lhes permitem resistir à 
modificação dos habitats pelo Homem, outras são bem menos tolerantes (Quadro 5.2). 
 
Quadro 5.2. Características favoráveis e desfavoráveis à sobreviência das espécies dos mamíferos e 
aves num mundo dominado pelas populações humanas. Fonte: MacFarland e tal., 1985. 
 
CARACTERÍSTICAS DESFAVORÁVEIS CARACTERÍSTICAS FAVORÁVEIS 
Especificidade alimentar (koala) Tendências comensais (corvo) 
Tamanho grande Tamanho pequeno (coiote) 
Predadores (falcão) Insectívoro, necrófago 
Estenoecotolerantes (orangotango) Euriecotolerantes (chimpanzé) 
Pele, óleo comerciais (chinchilla) Sem produtos naturais comerciáveis 
(esquilo cinzento) 
Caçada sem ordenamento ou uso cinegético 
(pombo-correio) 
Caçada com ordenamento cinegético 
(perdiz, gamo) 
Distribuição restrita, ilha, deserto, pântano 
(papagaia das Bahamas) 
Distribuição muito grande (papagaio 
amarelo) 
Vive em águas internacionais ou junto a áreas 
de fronteira (tartaruga marinha) 
Território confinado a um país ou 
países 
Intolerante a humanos (ursos grizzly) Tolerante a humanos (urso preto) 
Reprodução em poucas e grandes colónias 
(flamingo indiano) 
Reprodução solitária ou em fases, em 
agregação médio e pequenos 
(passeriformes) 
Periodo longo de gestação. Poucas crias 
(panda gigante) 
Período curto, muitas crias 
independentes rapidamente (rato) 
Comportamentos idiossincráticos (pica-pau 
vermelho) 
Comportamento tolerantes (coruja 
escavadora) 
Topo de cadeia alimentar amplificando os 
poluentes (falcão pereguino) 
Base de cadeia alimentar (galiformes) 
 
 152
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO V - MAMÍFEROS 
 
Alterações ao nível dos habitats. Em vastas zonas da região mediterrânica, e desde tempos 
históricos, procedeu-se ao uso repetido de cortes da vegetação e de fogos para desbaste dos 
bosques e matagais, que incluíam azinheiras, sobreiros e outras árvores constituindo florestas 
(bosque mediterrâneo) ou matos de porte alto ou baixo (matagal mediterrâneo). Abriram-se 
clareiras neste bosques para o pastoreio e agricultura, mais tarde para estepes cerealíferas e o 
montado para produção de cortiça. A erosão e práticas continuadas de pastoreio e de cultivo 
resultaram no aparecimento em muitos locais de solos esqueléticos, convertendo assim a 
antiga paisagem florestal numa vasta charneca ocupada por herbáceas (Figura 5.10). 
Evidentemente, estas e outras alterações de origem humana (por exemplo, a poluição e o 
desenvolvimento do tecido urbano e peri-urbano em zonas litorais) afectaram profundamente 
as populações animais das espécies de mamíferos que habitavam a Península Ibérica. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5.10. Evolução grosseira em tempos históricos da vegetação mediterrânea. Fonte: A 
Fauna, 1978. 
 153
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO V - MAMÍFEROS 
 
 154
MCFARLAND, W.N.; POUGH, F.H.; CADE, T.J. & HEISER, J.B. (1985). Vertebrate Life. 2nd 
Edition, Cornell University, New York. 636 pp. 
CABRAL, M.J.M.; MAGALHÃES, C.P.; OLIVEIRA, M.E. & ROMÃO, C. (1990). Livro Vermelho 
dos Vertebrados de Portugal. Vol. 1 - Mamiferos, Aves, Répteis e Anfíbios. SNPRCN, Lisboa. 219 
pp. 
11.BIBLIOGRAFIA CITADA 
Alterações ao nível das populações. Finalmente, o homem intervem directamente sobre as 
populações das espécies de mamíferos através do seu melhoramento para usos vários 
(alimentação, companhia doméstica, produção de leite ou outras substâncias) e ainda como 
animais de caça. A caça em tempos pré-históricos tinha como objectivo a alimentação 
humana, mas em tempos históricos passou a ser considerada um desporto e uma actividade de 
lazer. Crê-se que o declíneo acentuado e mesmo extinção dos grandes mamíferos do 
Pleistocénio e dos seus grandes predadores, que alguns autores designam pela sexta grande 
extinção da Terra, pode ter tido origem na actividade de caça das populações humanas, 
nomeadamente após a descoberta do metal para fazer utensílios de caça (Figura 5.11). 
CÍRCULO DOS LEITORES (C.L.) (1986). Animais do Mundo - Mamíferos. Edição Portuguesa 1989, 
Círculos dos Leitores. 146 pp. 
SCHILLING, D. & SINGER, D. (1983). Guía de los Mamíferos de Europa. Omega, Edición española 
1987, Barcelona. 294 pp. 
Figura 5.11. Coincidência da extinção de grandes mamíferos norte-americanos (linha sólida 
representa a percentagem cumulativa de 40 mamíferos de grande porte), a retirada dos 
glaciares e o crescimento da população humana. Fonte: Pough e tal., 1999. 
 
POUGH, F.H.; C.M. JANIS & J.B. HEISER. Vertebrate Life, Fifth Edition. Prentice-Hall, Inc. New 
Jersey. 645 pp. 
 
 
ESPÉCIES ORDEM l(cm,m) 
p(g,kg) 
ECOLOGIA E DISTRIBUIÇÃO REPRODUÇÃO E CICLO DE VIDA 
Musaranho-de-dentes-brancos 
Crocidura russula 
 
Ord. Insectivora CC6-8.5; 
C1-1.3 
Comum em todo o país. Alimenta-se de invertebrados, pequenos 
répteis e roedores. Prefere biótopos secos, como pinhal e 
carvalhal. Algo antrópico. Actividade crespiscular e ao 
amanhecer solitário. 
Acasalamento em fins de Fevereiro até Agosto. Ninhos de erva e penugem. 
2-6 crias. 22-33 dias de gestação, comportamento de caravana. As fêmeas 
atingem a maturidade sexual aos três meses, um pouco antes dos machos. 
Musaranho-anão-de-dentes-
brancos Suncus etruscus 
 
Ord. Insectivora CC4.1; 
C2.7Sul e Centro-sul do país. Alimenta-se de insectos, aracnídeos e 
anelídeos. Jardins, margens de rios e caniçais, montados, olivais 
e vinhas. Nocturno. 
Acasalamento de fins de Março a Outubro. 28 dias de gestação. 2-5 crias. 
Ninho em raízes de árvores. Esperança média de vida de 26-27 meses. 
Musaranho-anão Sorex 
minutus 
 CC<6 Em Portugal é uma espécie muito rar, ocorrendo apenas no 
Extremo Norte do país. Alimenta-se de pequenos invertebrados, 
sobretudo aranhas e escaravelhos. Biótopos de estrato arbustivo, 
húmidos.Activo de dia e de noite, tendo períodos de repouso de 
duas em duas horas. 
Acasala no mês de Abril a Agosto, sendo as ninhadas de 7 9 indivíduos. 
Musaranho-de-dentes-
vermelhos Sorex granarius 
 
Ord. Insectivora CC6-6.6; 
C3.6 
Todo o Norte e na zona ocidental. Alimenta-se sobretudo de 
invertebrados do solo. Vive em biótopos semelhantes à espécie 
anterior. Activo todo o dia. 
Acasala na Primavera e Verão. 13-19 dias gestação. 5-7 crias. Fazem tocas. 
Ninhos na base das árvores ou sob pedras. Apenas os jovens sobrevivem ao 
Inverno. 
Musaranho-de-água Neomys 
anomalus 
 
Ord. Insectivora CC7.3-9.8; 
C14.5-1.8 
Pouco comum, distribuindo-se no Norte e Centro-Norte do país. 
Geralmente perto de cursos de água muito limpos, alimenta-se de 
invertebrados aquáticos e terrestres, peixes e anfíbios. Por vezes 
longe da água, em floresta. Activo todo o dia, constrói galerias 
subterrâneas. 
Acasala de Maio a Junho, em ninhos de musgo e folhas. 20-24 dias de 
gestação, 6-8 crias. Em geral apenas os jovens sobrevivem ao Inverno, 
morrendo os adultos no segundo Outono. 
Toupeira-de-água Galemys 
pyrenaicus 
 
Ord. Insectivora CC11-13,5; 
C13-15.6 
A norte do rio Tejo, sobretudo no Nordeste. Alimenta-se de 
larvas de insectos e crustáceos e peixes. Nocturna, explora com a 
probóscis o fundo dos rios. Em rios limpos e bem oxigenados. 
Actividade sexual a partir do fim de Janeiro e até Junho. 1-5 crias por 
ninhada. Em condições naturais pode viver 3 a 4 anos. 
Toupeira Talpa occidentalis 
 
 
Ord. Insectivora CC10.3-13.4; 
C1.1-2.5 
Todo o país, sendo relativamente muito comum. Fauna do solo 
sobretudo anelídeos, insectos, miriápodes, moluscos, mas 
também rãs e ratos. Frequente em hortas e pomares. 
Reprodução de Março a Maio. 2-6 crias (geralmente 4) com 4 semanas de 
gestação. Toca em galeria, com ninho de folhas e gramíneas. 
Ouriço-cacheiro Erinaceus 
europaeus 
 
Ord. Insectivora CC17.5-20; 
C20- 1000 
Omnívora, invertebrados sobretudo, mas também aves, répteis, 
frutos. Habitat arbustivo, orlas de florestas, periurbano; é 
crepuscular. Todo o país. 
Acasala de Abril a Agosto, construindo ninho com folhas e ramos, muitas 
vezes em cavidades. 31-35 dias de gestação, 4 crias/ninhada. 
Morcego-de-bigodes Myotis 
mystacinus 
Ord. Chiroptera CC3.6-4.5; 
C3-4 
Norte de Portugal, frequentado zonas florestais com rios, 
pedreiras, jardins, aldeias. Alimenta-se sobretudo de mariposas 
nocturnas variados insectosmsobretudo dípteros. 
1 cria por ano, gestação 50-60 dias, parto em Junho-Julho. Esperança média 
de vida 12-18 anos. 
M. emarginatus Ord. Chiroptera CC4.5-5; 
C3.9-4.5 
Em Portugal apresenta uma distribuição circunscrita. Frequenta 
zonas florestais e paisagens florestais com matos, com frequência 
perto de água. Alimenta-se sobretudo de mariposas nocturnas 
variados insectosmsobretudo dípteros. 
Reprodução semelhante à especie anterior. Realiza migrações e apresenta 
uma esperança média de vida semelhante ao da espécie anterior. 
M. nastteresi Ord. Chiroptera CC4.2-
5;C3.4-4.5 
Grande parte do território. Frequnta zonas florestais e áreas 
cultivadas, frequentando parques e hortas, caçando muitas vezes 
entre árvores e arbustos em caminhos e sobre água. Alimenta-se 
de moscas, mosquitos e pequenas mariposas nocturnas. 
Ecologia reproductiva semelhante às especies anteriores pertencentes ao 
mesmo género. 
M. bechteini Ord. Chiroptera CC4.3-5.5; 
C3.4-4.4 
Extremo Norte do país, frequentando bosques pouco densos, e Ecologia reproductiva semelhante às especies anteriores pertencentes ao 
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO V - MAMÍFEROS 
 
sobretudo florestas mistas, bosquetes, parques e pomares. 
Alimentação semelhante ao taxon anterior. 
mesmo género. Esperança média de via de 8-10 anos. 
Morcego-rateiro Myotis myotis 
 
 
Ord. Chiroptera CC6.5-8.5; 
C4.5-6 
Todo o país, sendo comum no Norte e Centro do país. Florestas 
abertas e localidades. Sobretudo escaravelhos e borboletas 
nocturnas. 
Cópula no Outono e Primavera, ovulação e fecundação após hibernação. 
gestação de 60-70 dias; 1-2 crias, sendo capazes de voar aos 40-50 dias.. 
Hiberna em grutas, muito gregário. Pode fazer deslocações até 250 km. 
Morcego-de-daubenton Myotis 
daubentoni 
 
Ord. Chiroptera CC4.1-5.3; 
C3-4.1 
Insectos aquáticos e pequenos peixes. Florestas abertas, abrigado 
em árvores ocas e outros buracos. Gregários e nocturnos. Todo o 
país, associado a água. 
Distância entre abrigos de Verão e abrigos migratórios pode ter mais de 200 
km de separação. Cópula no Outubro, fecundação na Primavera. Crias 
nascem Junho-Julho. 
Morcego-anão Pipistrellus 
pipistrellus 
 
Ord. Chiroptera CC3.3-5.2; 
C2.6-3.5 
Sobretudo dípteros, insectívoros. Euritópico e antrópico. Abriga-
se em árvores ocas e muros. Gregários e sedentários. Comum em 
todo o país. 
Cópula no Outono, fecundação na Primavera. 1-2 crias em Junho 
Morcego de Nathusius P. 
nathursii 
Ord. Chiroptera CC4.6-5.4; 
C3.3-4 
Distribuição muito localizada no nosso país. Frequenta bosques, 
mas também na proximidade de edíficios, jardins, parques e 
aldeias. Alimentação similar ao taxon anterior. 
Ecologia de reprodução semelhante a P. pipistrellus. Pode realizar 
migrações até 500 km de distância. 
Morcego de kubli P. kubli Ord. Chiroptera CC 4-4.7; 
C3.4-4 
Amplamente distribuído no nosso território. Frequenta habitats 
semelhantes aos da espécie anterior. Todavia, é muito frequente 
em aldeais. 
Reprodução semelhante às espécies anteriores. 
Morcego-ruivo Nyctalus 
noctula 
 
Ord. Chiroptera CC7-
8.2;C4.1-5.8 
40 
Coleópteros e lepidópteros. Florestal, ocupa muitas vezes ninhos 
abandonados. Nocturnos e gregários. 
Cópula Setembro-Outubro, ovulação e fecundação na Primavera. 70-73 dias 
de gestação. 1-2 crias. Muito migratório (>1600 km). 
Morcego de Leisler N. leisleri Ord. Chiroptera CC5.4-6.4; 
C3.9-4.4 
Frequenta zonas florestais extensas, parques grandes com árvores 
velhas. Nos Açores mostra uma actividade predominantemente 
diurna. Alimentação semelhante ao taxon anterior. 
Reprodução muito semelhante à espécie anterior. Hibernação desde finais de 
Setembro até Maio. 
N. lasiopterus Ord. Chiroptera CC7.8-10.2; 
C5.9-6.6 
Espécie pouco conhecida. Frequenta raramente zonas habitadas 
pelo Homem. 
 
Morcego-hortelão Eptesicus 
serotinus 
Ord. Chiroptera CC6.8-8; 
C4.6-5.9 
Todo o país. Áreas florestais e áreas antrópicas como parques e 
aldeias. Alimenta-se de coleópteros e mariposas nocturnas. 
Tendência sedentária. 
Pouco conhecida. 1 cria ano, criando em colónias femininas. Hibernação de 
Setembro a Maio. Pode realizar migrações até 300 km de distância. 
Esperança média de via de 8-10 anos. 
Morcego-do-bosque 
Barbastella barbastellus 
 
Ord. Chiroptera CC4.4-
5.9;C4.1-5.4 
Alimentação, pouco conhecida (dípteros?). Árvores ocas no 
Verão, grutas frias no Inverno. Nocturno, gregário, migradora a 
pequenas distâncias. Setúbal. 
Semelhante à dos outros morcegos. 2 crias. 
Rato-cego Plecotus austriacus 
 
Ord. Chiroptera CC4.7-5.9; 
C4.3-5.3 
Muito vulgar. Zonas de planície e agrícolas. Antrópico. Em 
árvores ocas e prédios velhos. Alimenta-se de lepidópteros e 
outros insectos.Cópula em Abril/Maio. Em Junho, as fêmeas agregam-se e parem 1-2 crias. 
Morcego de Scheiberi 
Miniopterus schreiberi 
 
Ord. Chiroptera CC5.6.5; 
C5-6 
Insectos, mas al.imentação pouco conhecida. Antrópico, 
euritópico, muito gregários, sedentários. Comum em todo o país. 
Cópula no Outono, seguida de imediato da fecundação. O embrião fica 
letárgico toda a hibernação. A femea pare de Maio-Junho. Parece não existir 
segregação sexual nas colónias 
Morcego-rabudo Todarida 
teniotis 
 
Ord. Chiroptera CC8.2-8.7; 
C4.6-5.70 
Espécie comum em todo o país. Fendas de rochas, árvores ocas, 
casas; antrópico. Pouco conhecida a alimentação, provavelmente 
à base de insectos. 
Reprodução pouco conhecida. Provavelmente não hibernam. Cópula na 
Primavera, 1 cria em Junho-Julho. 
Morcego-grande-de-ferradura 
Rhinolophus ferrumequinum 
Ord. Chiroptera CC5.5-7; 
C3.1-4.2 
Centro e Sul do país. Terrenos abertos, com arbustos. Gregánios 
na hiernação. Sobretudo coleópteros e lepidópteros. Insectívoro 
exclusivo. 
Cópula no Outono a princípio da Primavera. 1 cria (2 rara) ano com uma 
gestação de 10-11 semanas. A cria nasce na Primavera, após armazenagem 
do esperma no Inverno. Pode realizar migrações de 20 km até aos quartéis de 
Inverno. 
Morcego-pequeno R. 
hipposiderus 
Ord. Chiroptera CC3.8-4.5; 
C2.4-3 
Frequenta áreas florestais, parques, caçando muitas vezes em 
áreas abertas e em bosques pouco densos. Alimenta-se de uma 
grande variedade de insectos voadores. 
A reprodução e a esperança média de vida são semelhantes à espécie 
anterior. 
 156 
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO V - MAMÍFEROS 
 
Morcego-mediterrânico-de-
ferradura R. euryle 
Ord. Chiroptera CC4.5; 
C2.2-3 
Frequenta habitats semelhantes aos da espécie anterior. A 
ecologia alimentar é igualmente semelhante. 
Reprodução semelhante à espécie anterior. 
Morcego-mediano-de-
ferradura R. mehelyi 
Ord. Chiroptera Distribui-se pelo Interior Sul e Centro. Alimentação semelhante a 
R. ferrumequinum. 
Semelhante a R. ferrumequinum. 
Rato-de-Cabrera Microtus 
cabrerae 
Ord. Rodentia CC10.5-14; 
C2.2 
Herbívoros. Zonas húmidas e vegetação rasteira. Túneis 
subterrâneas. Centro e Norte do país. Centro e Sul do país. 
Todo o ano, de acordo com o alimento. 21 dias gestação, 3-8 crias. 
Rato-do-campo-de-rabo-curto 
M. agrestis 
Ord. Rodentia CC9.5-11.3; 
C1.8 
Encontra-se em zonas húmidas e de densa vegetação rasteira 
como os lameiros, frequentando também juncais. O 
desenvolvimento de uma cobertura densa de gramíneas conduz a 
condições ideais para o desenvolvimento desta espécie. A dieta é 
pouco conhecida, todavia parece ser quase exclusivamente 
herbívora. Ocorre apenas no Norte do território e no Centro-
Norte. 
Em condições climáticas amenas e de disponibilidade de alimento pode 
reproduzir-se todo o ano. A ninhada tem normalmente entre 3-8 crias. 
Rato-cego M. lusitanicus Ord. Rodentia Em Portugal ocorre apenas no Norte e Centro do país 
encontrando-se em simpatria com M. duodecimcostatus numa 
faixa estreita do Centro/Sul do país. Sobretudo em zonas de solos 
leves, de textura arenosa, profundos e com teores de humidade 
que lhes possibilitem a abertura de galerias. Alimenta-se de 
frutos, raízes, tubérculos e folhas, todavia varia ao longo do ano. 
A sua reprodução é mal conhecida mas em condições favoráveis pode dar-se 
durante todo o ano embora nem sempre com mesma intensidade. Tem 
normalmente 1-4 crias por ninhada, sendo o número mais frequente de 3. A 
esperança média de viad, na natureza, é baixa (3 a 4 meses pois a 
mortalidade nas primeiras semanas de vida é elevada)., contudo podem viver 
até aos 3 anos ou mais de idade. 
Rato-cego-mediterrâncico M. 
duodecimcostatus 
Ord. Rodentia Todo o país. Frutos, raízes, tubérculos. Vida subterrânea. Hortas, 
pomares. 
Pouco conhecida. Todo o ano. 1-5 crias. 
Rata-da-água Arvicola sapidus 
 
Ord. Rodentia CC16-22; 
C3-4 
Encontra-se apenas perto de cursos de água, preferindo os que 
apresentam vegetação abundante nas margens. Pode encontrar-se 
perto de zonas habitadas perto de lagoas. É frequente na valas de 
rega onde exista uma vegetação densa. Não existe quando 
ocorrem populações elevadas de Rattus norvegicus. Vegetação 
aquática, anfíbios. Diurno. Bons nadadores. Constroi galerias. 
Em todo o país desde que exista habitat favorável. 
Em condições favoráveis pode reproduzir-se ao longo de todo o ano. Cada 
ninhada tem entre 2-8 crias. Cria sobretudo entre Abril a Outubro. 
Rato-dos-lameiros A. terrestris Ord. Rodentia CC12-20; 
C2.3-3 
Alimenta-se sobretudo de raízes e rizomas. A forma portuguesa 
encontra-se sobretudo nos lameiros e prados, em regiões 
montanhosas, onde vive em sistemas de galerias mais ou menos 
profundas. Em Portugal, apenas foi detectada pela 1ª vez em 
1987 no Parque Natural de Montesinho. A sua área de 
distribuição no território nacional, deverá restringir-se às regiões 
do Extremo Norte. 
No Norte da Europa a reprodução ocorre na Primavera e Verão e a ninhada 
tem em média 4 a 5 crias. Em Portugal são desconhecidos os aspectos 
relativos à ecologia reprodução desta espécie. 
Rato-do-campo Apodemus 
sylvaticus 
Ord. Rodentia CPP>1.9 Espécie euritópica de hábitos nocturnos, frequentando uma 
grande diversidade de habitats desde estevais, caniçais, florestas 
densas de todo o tipo, campos abertos, desde que exista um 
mínimo de possibilidade de refúgio. Também em jardins e 
hortas. Alimenta-se de sementes, raízes e frutos, insectos, 
aranhas, minhocas e cogumelos. Todo o país. 
Todo o ano. 26 dias gestação. 3-9 crias, sendo a média 4-5. Notar que a 
reprodução em biótopos húmidos, ocorre todo o ano contudo, em locais 
secos com clima mediterrânico, há uma interrupção nos meses mais quentes. 
Rato-caseiro Mus musculus Ord. Rodentia CC<10 É sobretudo comensal logo, encontra-se com abundância em 
caves, sotãos, capoeiras, armazéns, palheiros, camâras 
frigoríficas e outras instalações relacionadas com o Homem. 
Al.imentação variada, omnívora. Nocturnos e gregários. Todo o 
país. 
A reprodução em Portugal ocorre durante todo o ano, podendo ter até 10 
ninhadas. Estas variam entre 3-13 crias, sendo o mais frequente 5 ou 6. 
Apresetam 19-20 dias gestação. Podem viver em grupos familiares de um 
casal com até 50 crias de ninhadas diferentes. 
Ratinho-ruivo M. spretus Ord. Rodentia CC<9 Preferecampos de erva alta, penetrando em zonas arbustivas ou 
florestais desde que haja gramíneas. Também em várzeas, searas, 
Apresenta uma paragem de reprodução no Inverno contudo, se esta estação 
for amena, podendo originar a um aumento das densindades populacionais 
 157 
Textos de Apoio de Biologia e Ecologia de Vertebrados 
CAPÍTULO V - MAMÍFEROS 
 
pomares, hortas, estufas e pastagens. Alimenta-se de sementes de 
todo o tipo e, ocasionalmente de insectos e outros invertebrados. 
Pode ser observado em todo o país. 
na Primavera e Verão. Em média têm 5 crias por ninhada. 
Ratazana-dos-esgotos R. 
norvegicus 
Ord. Rodentia CC20-27 A alimentação é variável, desde pequenos peixes, cereais, milho, 
arroz, rebentos de caniço, detritos de comida, etc. Pode ser 
encontrado em zonas húmidas, partes baixas das habitações 
(esgotos e caves), nos moínhos e margens de rios. É 
essencialmente nocturno com dois picos principais de actividade: 
um ao anoitecer, e outro cerca das 3h da madrugada. Distribuí-se 
por todo o país. 
Em condições favoráveis ocorre durante todo o ano com mínimos no Verão 
e no Inverno. Frequentemente existem apenas 5 ninhadas por ano. O número 
de crias varia entre 6-11. 
Ratazana-preta Rattus rattus 
 
Ord. Rodentia CC16-24; 
C18-25 
Omnívora. Comensal. Nocturna, gregária, territorial. Biótopos 
secos. Vulgar em zonas agrícolas, eventualmente arborícola.