Anatomia e Morfologia de Plantas Vasculares - Flor, Fruto e Semente (Reprodução nas Angiospermas)

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FLOR 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
Nas Angiospermas – plantas com flores – (monocotiledôneas e eudicotiledôneas) a reprodução 
sexuada ocorre na flor, uma estrutura especializada e altamente variada. As angiospermas representam o 
maior grupo de plantas atualmente, incluindo mais de 220.000 espécies, que atualmente crescem em quase 
todas as latitudes e altitudes da Terra e apresentam hábitos que variam desde ervas, com apenas alguns 
milímetros, como algumas espécies de Lamnaceae, até árvores, com mais de 100 m de altura, como algumas 
espécies de Eucalyptus. Geralmente são terrestres e autótrofas, porém existem espécies parasitas e saprófitas 
e outras que são aquáticas de água tanto de águas continentais, como marinhas. 
A flor é considerada um sistema caulinar profundamente modificado, que apresenta um eixo caulinar, 
de crescimento determinado, e folhas altamente modificadas (antófilos), umas estéreis e outras férteis. A 
evolução da flor foi seguramente um fatores determinantes do sucesso e da grande diversidade das 
Angiospermas. O estudo da estrutura e evolução da flor é importante na filogenia e classificação deste grupo 
de plantas 
 
 
2. ONTOGÊNESE FLORAL 
 
O ápice caulinar vegetativo caracteriza-se por apresentar crescimento indeterminado. O ápice floral, ao 
contrário, apresenta crescimento determinado e o meristema cessa sua atividade após ter produzido todas as 
peças florais. Quando o meristema caulinar cessa a produção de folhas fotossintetizantes e inicia o 
desenvolvimento de uma flor ou inflorescência, ele sofre uma seqüência de mudanças estruturais e fisiológicas 
e transforma-se em um ápice reprodutivo. 
O desenvolvimento floral se inicia de modo semelhante ao da folha. As células meristemáticas situadas 
logo abaixo da superfície da gema apical começam a se dividir periclinalmente e anticlinalmente, formando 
protuberâncias. O crescimento e a diferenciação desses primórdios levam a formação dos vários órgãos 
florais. Nas flores, diferentemente das gemas vegetativas, que ao se desenvolverem formam ramos com nós e 
entrenós, cada flor individualmente é um ramo curto, cujas folhas modificadas (antófilos), quando maduras não 
estão separadas por entrenós. 
 
3. PARTES DA FLOR 
 
Como mencionado, a flor é constituída por um eixo caulinar de crescimento limitado, localizado na 
porção terminal do caule ou de um ramo caulinar. A porção apical deste eixo, geralmente plana, denominada 
receptáculo floral é a região onde se inserem os apêndices florais estéreis – sépalas e pétalas -, e os 
apêndices férteis – estames e carpelos -. O restante do eixo forma o pedúnculo ou pedicelo floral, que 
nasce na axila de uma ou mais brácteas (folhas modificadas associadas a uma flor ou inflorescência (ver 
Capítulo de Folha). As flores que apresentam pedicelo são denominadas pedicelada ou pedunculadas. 
Existem flores que não apresentam pedicelo, sendo chamadas flores sésseis, apedunculadas ou 
apediceladas como, por exemplo, as flores do milho (Zea mays). 
Na maioria das angiospermas os apêndices florais estéreis e férteis se inserem no receptáculo floral 
formando círculos ou verticilos florais, estas flores são denominadas cíclicas (Fig. 1B). No entanto, nas 
angiospermas consideradas mais primitivas como, por exemplo, em Michelia grandiflora (magnólia), os 
apêndices florais se dispõem de maneira espiralada ao redor de um receptáculo floral alongado, essas flores 
são denominadas acíclicas (Fig. 1A). 
 
 
 
 
 
 
 
 A B 
 
Figura 1 – Tipos de flores, quanto à disposição das peças florais no receptáculo floral: 
A - Acíclica; B - Cíclica 
 
Uma flor é denominada completa se possui os quatro verticilos: cálice, corola, androceu e gineceu e 
incompleta se faltar algum desses verticilos. 
 
3.1 Perianto - Verticilos Estéreis 
 
Os apêndices florais estéreis, externos constituem o perianto (peri = ao redor; anto = flor), que 
geralmente é formado pelas sépalas e as pétalas. 
As sépalas constituem o cálice que é o verticilo externo, geralmente é verde e tem a função de 
proteção dos órgãos essenciais (estames e pistilos). As sépalas são folhas modificadas que apresentam 
epiderme, nervuras e estômatos de modo semelhante ao observado nas folhas vegetativas. 
As sépalas podem ser livres entre si e então o cálice é dialissépalo (diali = livre) como, por 
exemplo, na alamanda-amarela (Allamanda cathartica - Apocynaceae). Ou as sépalas podem ser unidas entre 
si, e o cálice é gamossépalo (gamo = união), como exemplo, podemos citar a trombeta-de-anjos (Brugmansia 
suaveolens - Solanaceae). 
Internamente as sépalas estão as pétalas, que formam a corola. Ao contrário das sépalas, as pétalas 
têm geralmente, uma textura mais delicada e apresentam diferentes cores. Quando as pétalas e as sépalas 
são semelhantes (na cor e tamanho) são denominadas tépalas, e o conjunto de tépalas é denominado 
perigônio e não perianto. A grande variação apresentada pela corola 
está sempre relacionada aos diferentes polinizadores das angiospermas. 
Quando as pétalas se apresentam verdes, a corola é chamada sepalóide. 
Como as sépalas, as 
pétalas podem ser livres entre si e 
então a cálice é dialipétala, ou as pétalas 
podem ser unidas e a corola é 
gamopétala. 
 
 
Figura 2. Perianto quanto à fusão ou 
 não das peças. 
 
As flores são caracterizadas pelo número de peças de cada verticilo. Nas flores de monocotiledôneas 
prevalece o número de três ou seus múltiplos para sépalas, pétalas, estames e carpelos, essas flores são 
chamadas trímeras (Fig. 3A). Nas eudicotiledôneas, o número varia entre dois – dímeras -, quatro - 
tetrâmeras (Fig. 3B), cinco - pentâmeras ou mais (Fig. 3C). 
 
 
 
Figura 3. Tipos de flores quanto ao 
número de peças florais: A – Trímera; B 
– Tetrâmera; C – Pentâmera. 
 
 A B C 
Analisando a disposição das peças florais nos verticilos externos, podemos reconhecer um ou mais 
planos de simetria - flor simétrica - ou nenhum plano de simetria – flor assimétrica - (Fig. 3C). Exemplo: biri 
(Canna sp. - Cannaceae). Nas flores simétricas, quando podemos traçar dois planos de simetria ao longo do 
eixo central, a flor é denominada actinomorfa (actino = raios de uma roda) ou radiada (Fig. 4A) e, como 
exemplo, pode citar a quaresmeira (Tibouchina granulosa - Melastomataceae). É importante salientar que para 
analisar a simetria floral, devemos observar apenas a disposição das sépalas e pétalas, pois se a observação 
se estender ao androceu e ao gineceu, dificilmente falaríamos em flores simétricas. 
Se a corola apresenta apenas um plano de simetria, a flor é denominada zigomorfa (zigo = par) ou 
bilateral (Fig. 4B). Exemplo: orquídea (Dendrobium nobile - Orchidaceae) e ervilha (Pisum sp. - Fabaceae). 
 
 
 
 
 
 
Figura 4. Simetria Floral. 
 
 
Ao analisarmos o perianto das flores verificamos que nem sempre cálice e corola estão presentes. 
Dependendo da presença ou não dos verticilos estéreis e de sua aparência podemos classificar as flores de 
diferentes maneiras: 
a. Quando a flor não apresenta nem cálice e nem corola, ou seja, não possui perianto a flor é 
denominada aclamídea (a = desprovida de; clamidea = verticilo), aperiantada ou nua, como exemplos 
podemos citar as flores de pimenta-do-reino (Piper sp. - Piperaceae), ou no milho Zea mays, nestes casos as 
floresapresentam apenas os verticilos férteis (Fig. 5A); 
b. Quando a flor apresentar apenas um dos verticilos estéreis é denominada monoclamídea como, 
por exemplo, a mamona (Ricinus communis - Euphorbiaceae) (Fig. 5B)) e 
c. Quando a flor apresenta os dois verticilos estéreis, cálice e corola (pétalas) é denominada 
diclamídea (di = dois). Por sua vez, as flores diclamídeas podem apresentar as sépalas e pétalas diferentes 
entre si, quanto à textura, forma, tamanho e coloração, como ocorre na maioria das eudicotiledôneas (Fig. 5C) 
e são denominadas heteroclamídeas (hetero = diferente). Podemos citar como exemplos de flores 
heteroclamídeas a rosa (Rosa sp. - Rosaceae). No entanto, se não existir grande diferenciação entre cálice e 
corola, ou seja, se sépalas e pétalas são semelhantes em textura, coloração, forma e tamanho, as flores são 
denominadas homoclamídeas (homo = semelhante). Neste caso, as pétalas e sépalas são denominadas 
tépalas. Exemplo: lírio-de-São-Jorge (Hemerocallis flava - Liliaceae). 
 A B C 
Figura 5. A – Flor Aclamídea; B – Flor Monoclamídea; C – Flor Heteroclamídea 
 
LEITURA COMPLEMENTAR 
 
1. ORIGEM DA FLOR E EVOLUÇÃO DO PERIANTO 
 
Segundo Arber & Parkin (teoria euantial ou antrosbilar - 1907) a flor primitiva seria formada por 
numerosas peças florais (antófilos) livres, incluindo cálice, corola, androceu e gineceu, distribuídos de modo 
espiralado sobre um receptáculo alongado, perianto vistoso e polinização entomófila. As Magnoliales atuais 
representam o protótipo desse modelo de flor primitiva. 
A partir dessa flor primitiva, as tendências evolutivas gerais se deram no sentido de: reduzir o número 
de elementos florais mudança da disposição espiralada dos elementos, passando para uma disposição cíclica; 
mudança de tépalas indiferenciadas para a diferenciação entre cálice e corola; adnação e fusão dos 
elementos; mudança de simetria da flor de actinomorfa para zigomorfa; formação de um hipanto que 
gradualmente se funde ao ovário com modificação do ovário súpero para ovário ínfero e reunião das flores em 
inflorescências. 
A tendência geral na evolução do perianto foi passar de um ancestral com um perigônio de tépalas 
numerosas, indiferenciadas, de disposição acíclica, para flores com perianto composto por dois ciclos distintos: 
cálice (sépalas) e corola (pétalas). As sépalas são sempre homólogas às tépalas de um perianto primitivo 
indiferenciado e as sépalas podem ter duas origens diferentes: algumas são tépalas modificadas, outras são 
estaminódios (estames modificados estéreis). 
Ao longo da evolução verificou-se a tendência de redução no número de elementos do perianto 
(indefinido nas flores primitivas e, constante nas flores mais avançadas) e estabeleceram-se tendências para a 
fixação de flores trímeras, principalmente em famílias primitivas do complexo magnoleídico (Annonaceae, 
Lauraceae e Magnoliaceae) e na maioria das monocotiledôneas; e de flores dímeras, tetrâmeras e pentâmeras 
na maioria das eudicotiledôneas. Houve também uma tendência à redução do perianto, com o surgimento de 
flores monoclamídeas (as quais apresentam apenas o cálice ou a corola) ou flores aclamídeas (completamente 
sem perianto). 
A tendência na fusão dos elementos levou ao aparecimento de flores com cálice gamossépalo e/ou 
corola gamopétala. As corolas gamopétalas iniciais eram provavelmente de simetria actinomorfa e a partir 
delas evoluíram as flores zigomorfas. Essas tendências evolutivas provavelmente aconteceram em resposta às 
pressões seletivas, no sentido de aumentar a variedade de mecanismos de polinizadores especializados. 
A evolução do perianto pode ser acompanhada pelo registro fóssil, onde se verifica que a partir de 
flores aclamídeas e diclamídeas homoclamídeas, do Cretáceo, foram aparecendo os diferentes padrões florais, 
e as flores zigomorfas e com longos tubos apareceram apenas após o Terciário. 
 
 
2. PREFLORAÇÃO 
 
Diz-se prefloração, quando a flor jovem ainda se encontra em estágio de botão floral. Nesta fase, a 
disposição das sépalas e das pétalas assume padrões diferentes e essas diferenças servem para caracterizar 
famílias e gêneros. 
São cinco os tipos de prefloração: 
Valvar: é a prefloração caracterizada pelo simples contato das peças florais (sépalas ou pétalas). No 
botão essas peças apenas se tocam pelos bordos, e uma não recobre os bordos da outra. Exemplo: corola das 
espécies de Malvaceae; 
Imbricada: quando existe uma peça totalmente interna e outra totalmente externa e as restantes se 
recobrem e são recobertas. Exemplo: as camélias apresentam o cálice com prefloração imbricada e as 
rosáceas têm a corola com este tipo de prefloração; 
Torcida ou Contorta: cada peça recobre a seguinte e é recoberta pela anterior. Exemplo: jasmim-
manga (Jasminum sp. – Oleaceae); 
Quincuncial: são duas pétalas externas, duas internas e uma semi-interna, isto é, com um só lado 
recoberto. Exemplo: cálice das Malpighiaceae; 
Coclear ou Vexilar: quando a pétala maior recobre duas outras, que por sua vez recobrem as outras 
duas. Ocorre em espécies da família Fabaceae como, por exemplo, em Vicia fava (fava). 
 
 
3.2 Verticilos Férteis 
 
As folhas que formam os verticilos férteis sofrem modificações mais profundas e se transformam nas 
estruturas envolvidas com a reprodução sexuada nas angiospermas. As folhas “masculinas” recebem o nome 
de estames, e o seu conjunto forma o androceu e as folhas “femininas”, carpelos, que em conjunto formam o 
gineceu. 
A flor que apresenta os dois verticilos férteis (androceu e gineceu) é dita perfeita, sendo também denominada 
hermafrodita ou monoclina (mono = uma; clina = no sentido de flor). No entanto, se a flor apresenta apenas 
um dos verticilos férteis, é dita imperfeita. Será estaminada se apresentar apenas o androceu ou pistilada se 
apresentar apenas o gineceu. Esta flor é dita unissexuada (masculina ou feminina) ou diclina (di = dois) como 
visto em Ricinus communis (mamona) (Fig.13) 
 
 A B C 
Figura 13. Ricinus comunis (mamona) – A – Inflorescência; B - Flor Pistilada; C - Flor Estaminada 
3.2.1 Androceu 
 
O androceu é formado por folhas altamente modificadas - miscrosporófilos, ou estames, cujo 
número varia entre as espécies, chegando até 100 em algumas espécies da família Mirtaceae. Geralmente o 
seu número, em uma flor, está relacionado com o número de pétalas dessa mesma flor. Nas flores com muitos 
estames eles podem estar distribuídos em mais de um verticilo. 
Um estame típico é formado por uma parte fértil, a antera, onde são produzidos os grãos de pólen e 
uma parte estéril chamada filete que se une à antera por um tecido denominado conectivo (Fig. 14). Em 
algumas espécies os estames não apresentam filetes e as anteras são ditas sésseis, 
 
A antera, geralmente, fica na região 
superior do filete. Ela apresenta forma variada 
podendo ser alongada, arredondada, oval 
reniforme, etc. Geralmente, a antera é formada 
por duas tecas (cada uma com dois sacos 
polínicos - microsporângios), unidas entre si 
por um tecido estéril, o conectivo que é um 
prolongamento do filete. Neste caso as anteras 
são chamadas bitecas. Há também anteras 
monotecas que possuem somente uma teca. 
Exemplo: brinco de princesa (Hibiscus rosa-
sinensis - Malvaceae). 
 
 Figura 14 – Corte transversal da antera 
 
Observação: Estaminódios são estames estéreis que apresentam 
diversas funções, tais como nectários, estruturas petalóides 
atrativas para os polinizadores e alimento para insetos e aves. 
 
As flores, os estames e as anteras podem ser classificados de várias maneiras, dependendo das 
características apresentas pelas peças deste terceiro verticilo. 
Assim, de acordo com o número de estames em relação ao número de pétalas, as flores podem ser 
classificadas em: 
Oligostêmones - se o númerode estames for menor que o número de pétalas. Exemplo: ipê (Tecoma 
 stans - Bignoniaceae). 
Isostêmones - se o número de estames for igual ao de pétalas (Fig. 15A). Exemplo: café (Coffea arabica - 
 Rubiaceae). 
Diplostêmones - se o número de estames for o dobro do número de pétalas (Fig. 15B). Exemplo: 
 quaresmeira (Tibouchina granulosa - Melastomataceae). 
Polistêmones - se o número de estames for maior que o número de pétalas, exceto o dobro (Fig. 15C). 
 Exemplo: goiaba (Psidium guyava - Myrtaceae). 
 
 Isostêmone Diplostêmone Polistêmone 
 
Figura 15. Flores quanto ao Número de Estames X Número de pétalas. 
 
Os estames podem se apresentar livres ou unidos entre de si. Com relação à soldadura dos filetes 
(modo mais comum de união dos estames), o androceu pode ser classificado em: 
 
Dialistêmone - os filetes são livres entre si. 
Gamostêmone - os filetes estão soldados entre si. Neste caso podem ser de várias formas: 
 Monadelfo - todos os estames permanecem unidos em um só grupo (Fig. 16A). Exemplo: hibisco 
 (Hibiscus sp. - Malvaceae). 
 Diadelfo - um dos estames é livre e os demais soldados entre si (Fig. 16B). Exemplo: glicínia 
 (Wisteria sinensis - Fabaceae) 
 Poliadelfo - os estames são soldados pelo filete em mais de três grupos. Exemplo: flor de 
 laranjeira (Citrus sinensi - Rutaceae). 
 
As anteras são geralmente livres entre si, porém em algumas famílias, como Asteraceae, as anteras 
podem estar unidas, neste caso falamos de sinanteria (Fig. 16C). 
 A- Monoadelfo B - Diadelfo C - Sinanteria 
Figura 16. Androceu quanto à Soldadura dos Filetes. 
 
Segundo o tamanho dos estames, o androceu pode ser classificado em: 
Isodínamo - apresenta todos os estames de tamanhos iguais (Fig 17A). Exemplo: dama-da-noite 
 (Ipomoea alba - Convolvulaceae). 
Heterodínamo - apresenta pelo menos um estame de tamanho diferente (Fig. 17D). Exemplo: flamboyant 
 (Delonix regia - Fabaceae). 
Didínamo - apresenta 4 estames, sendo 2 maiores e 2 menores (Fig. 17B). Exemplo: ipê-de-jardim 
 (Tecoma stans - Bignoniaceae). 
Tetradínamo - apresenta 6 estames, sendo 4 maiores que os restantes (Fig. 15C). Exemplo: cesto- 
 de-ouro (Aurinia saxatilis - Brassicaceae). 
 A - Isodínamos B - Didínamos C - Tetradínamos D - Heterodínamos 
Figura 17. Androceu quanto ao Número e Arranjo dos Estames: 
 
Segundo a disposição dos estames em relação à corola, eles podem ser: 
 Livres - estames presos apenas ao receptáculo (Fig. 18A). 
 Epipétalos - estames adnatos (aderentes) às pétalas (Fig. 18B). 
 Inclusos - estames que não ultrapassam o nível da entrada da corola ou do cálice (Fig. 18C). 
 Exertos - estames que se sobressaem na garganta do cálice ou da corola (Fig. 18D). 
 A - Livres B - Epipétalos C - Inclusos D - Exertos 
Figura 18. Tipos de Estames quanto a sua disposição em relação à corola. 
 
 De acordo com a união do filete à antera, estas podem ser classificadas em: 
 Antera Basifixa - o filete une-se à antera pela base (Fig. 19A). 
 Antera Dorsifixa - o filete une-se à antera pelo dorso (Fig. 19B). 
 AnteraApicefixa - o filete une-se à antera pelo ápice (Fig. 19C). 
 
 
 
Figura 19. Anteras quando a posição do Filete: 
A -Basifixa; B – Dorsifixa; C – Apicefixa. 
 A B C 
 
 
 Quanto à liberação do grão-de-pólen, a deiscência (abertura) da antera, pode ser classificada em: 
Rimosa ou longitudinal - a abertura ocorre por uma fenda longitudinal em cada teca, sendo este tipo o 
 mais freqüente (Fig. 20A). Exemplo: cipó-una (Arrabidaea brachypoda - 
 Bignoniaceae). 
Valvar ou opercular - a abertura ocorre por uma ou duas valvas em cada teca. É mais raro e ocorre na 
 família Lauraceae (Fig. 20B). Exemplo: abacate (Persea americana - Lauraceae). 
Poricida - a abertura ocorre por poros localizados geralmente na porção apical da teca (Fig. 20C). 
 Exemplo: quaresmeira (Tibouchina granulosa - Melastomataceae). 
Transversal - ocorre por uma fenda transversal na teca (Fig. 20D). Exemplo: manta-de-dama (Alchemilla 
 xanthoclor - Rosaceae). 
 A - Longitudinal B - Valvar C– Poricida D– Transversal 
Figura 20. Tipos de Antera quanto a Deiscência. 
 
3.2.2 Gineceu 
 
O gineceu é o verticilo interno da flor e é formado por um ou mais pistilos. O pistilo é a unidade 
morfológica do gineceu e é formado por folhas altamente modificadas - megasporófilos - ou carpelos. O 
carpelo é derivado de folhas férteis, que apresentam óvulos em suas margens (Fig. 21). Com a evolução as 
margens dessas folhas férteis se dobraram e uniram entre si, e com as margens de outros carpelos; de modo 
que os óvulos ficaram encerrados no espaço no interior do carpelo, denominado lóculo (Fig. 21). 
O gineceu (verticilo “feminino”) compreende todos os pistilos da flor. Os pistilos são tipicamente 
formados por um estigma - que serve como coletor e facilitador da germinação do pólen carregado pelo vento, 
água, ou vários animais, do estilete - região especializada para o crescimento do tubo polínico e o ovário - a 
porção basal dilatada que circunda e protege os óvulos (Fig. 22). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 21. Evolução do carpelo e a formação Figura 22 - Esquema de Pistilo 
 dos lóculos do ovário. 
 
O pistilo (unidade do gineceu) pode ser formado por um só carpelo e nesse caso falamos em pistilo 
simples - unicarpelar. Se o pistilo é formado por dois ou mais carpelos unidos o pistilo é composto, e poderá 
ser bicarpelar, tricarpelar ou pluricarpelar, ou seja, é indispensável que os carpelos sejam soldados para 
que constituam um único pistilo. 
 
No gineceu formado por dois ou mais carpelos, estes carpelos podem permanecer livres entre si, neste 
caso, serão vários pistilos constituindo um gineceu apocárpico (apo = afastamento ou separação; karpós 
=fruto) ou dialicarpelar (dialen = separar; karpós = fruto). Os vários carpelos podem se soldar formando um 
único pistilo, neste caso o gineceu é denominado sincárpico (syn =fusão; karpós = fruto) ou gamocarpelar 
(gamein =casar; karpós = fruto). 
 
 
 A B 
Figura 23 - Carpelos e Pistilos: A – Gineceu Tricarpelar Dialicarpelar (Pistilo = 
Carpelo); B – Gineceu Tricarpelar Gamocarpelar (Pistilo = Carpelo) 
 
Com relação ao número de carpelos, o ovário pode ser classificado em: 
Unicarpelar: o ovário é simples e, conseqüentemente, formado por um único carpelo. 
Bicarpelar, tricarpelar ou pluricarpelar: o ovário é composto, sendo formado respectivamente por 2, 3 ou 
 mais carpelos soldados (Fig. 23 A,B, 24 A-D). 
 A -Tricarpelar e Dialicarpelar B - Tricarpelar e Gamocarpelar C e D - Tricarpelar Gamocarpelar 
 
Figura 24. Tipos de Ovário quanto à fusão dos Pistilos. 
 
A cavidade do ovário que contém os óvulos é denominada lóculo. Geralmente, o número de lóculos 
do ovário corresponde ao número de carpelos. No entanto, em algumas espécies, dependendo de como se 
deu a soldadura dos carpelos, o ovário pode ser formado por dois ou mais carpelos e, no entanto, apresentar 
apenas um lóculo (Fig. 25A). Segundo o número de lóculos o ovário pode ser, uni, bi, tri ou plurilocular se 
possui respectivamente l, 2, 3 ou mais lóculos (Fig. 25 B-C). 
 
 
 
 
 
 
Figura 25 – Esquemas mostrando a evolução no grau de 
soldadura dos carpelos: A – Ovário tricarpelar unilocular; B 
- Ovário tricarpelar trilocular, com os filetes e estigmas 
livres; C - Ovário tricarpelar trilocular, com os filetes e 
estigmassoldados, formando uma unidade. 
 
A B C 
 
A inserção do estilete no ovário pode ser: 
Terminal: inserção na parte superior do ovário; 
Lateral: inserção ocorre lateralmente ao ovário e 
Ginobásico: inserção na base do ovário. 
 
O estigma também pode apresentar-se único ou ramificado, com várias formas. 
 
PLACENTAÇÃO 
 
A região do ovário à qual os óvulos estão presos é denominada placenta. Cada carpelo apresenta 
tipicamente duas placentas. A disposição ou localização da placenta ou placentas no ovário é denominada 
placentação, e é variável nas diferentes flores. Os principais tipos de placentação são (Fig. 26): 
Parietal - Em ovários sincárpicos (carpelos fundidos) se os óvulos estão presos à parede do ovário ou em 
 suas expansões; 
 Axilar - Também em ovários sincárpicos, quando os óvulos estão presos na parte central do ovário 
 composto, na axila dos septos. Neste caso o ovário apresenta número de lóculos igual ao número 
 de carpelos: 
 Central Livre ou Axial - Exclusiva de ovário unilocular, quando a placenta,com os óvulos ocorrem em uma 
 coluna central de tecidos ligada à sua base; 
Basal - Exclusiva de ovário unilocular, quando a placenta se localiza na região basal do ovário; 
Apical - Exclusiva de ovário unilocular, quando a placenta se localiza na região apical do ovário; 
 Marginal: Quando a placenta se localiza ao longo da margem de um ovário unicarpelar; 
 
O número de óvulos por lóculo/ovário é bastante variado, mas para algumas famílias tem valor 
taxonômico. Por exemplo, as Asteraceae e Poaceae sempre apresentam um óvulo por lóculo do ovário e as 
Acanthaceae e Scrophulariaceae, famílias muito próximas filogeneticamente, podem ser diferenciada pelo 
número de óvulos que apresentam: pequeno nas Acanthaceae e mais de 40 nas Scrophulariaceae. 
 Parietal Axilar Central Livre 
Figura 26 – Esquemas mostrando os diferentes tipos de Placentação. 
 
FLORES QUANTO À POSIÇÃO DO OVÁRIO 
 
Uma característica do gineceu de grande importância taxonômica é a posição do ovário na flor e a 
disposição das demais peças florais (sépalas, pétalas e estames) em relação ao ovário. 
De acordo com a sua posição na flor o ovário, poderá ser súpero ou ínfero (Fig. 27 A-C), e esta 
posição, está intimamente relacionada á presença ou não do hipanto. O hipanto é uma estrutura, em forma de 
urna ou taça que circunda o ovário. Esta estrutura se forma pela soldadura dos verticilos e, às vezes, do 
receptáculo também (Fig. 27 B e D). 
Se a flor não forma um hipanto, ela apresentará o ovário súpero (livre), isto é, com o pistilo 
posicionado acima da inserção dos demais verticilos (perianto e androceu) (Fig. 27A). Esta flor é então 
denominada hipógina. Mesmo quando os estames são epipétalos (isto é, estão adnatos - aderidos) às pétalas 
em posição superior ao ovário, a flor também é hipógina. 
No entanto, se a flor apresenta o hipanto, resultante da soldadura ou adnação das sépalas, pétalas e 
estames, isto é, estas peças apresentam-se soldadas até certa altura, formando uma estrutura semelhante a 
um copo, o ovário é súpero, mas a flor é perígina Nas flores períginas o ovário não está soldado ao hipanto 
(Fig. 27B). 
Uma terceira situação é quando a parede do ovário está soldada aos demais verticilos não sendo 
possível separá-los, o ovário é ínfero e a flor é chamada de epígina (Fig. 27D). A evolução se deu na direção 
de flores hipóginas – períginas – epíginas. 
 Mais uma observação pode ser feita com relação à posição dos órgãos essenciais da flor. Algumas 
flores apresentam um prolongamento do eixo floral elevando o gineceu, o androceu, ou ambos acima dos 
demais verticilos florais. Se apenas o gineceu é elevado, o prolongamento do eixo é denominado ginóforo. 
Exemplo: pata de vaca (Bauhinia variegata - Fabaceae) (Fig. 28A). Se o eixo prolongado eleva o androceu 
acima do nível de inserção dos demais elementos do perianto, é denominado andróforo. Quando o gineceu e o 
androceu são elevados por um mesmo eixo este é denominado androginóforo. Exemplo: flor do maracujá 
(Passiflora sp - Passifloraceae) (Fig. 28B). 
 A - OVÁRIO SÚPERO - FLOR HIPÓGINA B - OVÁRIO SÚPERO FLOR PERÍGINA C- OVÁRIO ÍNFERO -; FLOR EPÍGENA 
 Figura 27 – Tipos de Flores e Ovários quanto a Posição do Ovário 
 
 
 
 
 
 
Figura 28. Elevação 
dos Verticilos Férteis: 
A – Ginóforo em 
Bauhinia sp; B – 
Androginóforo em 
Passiflora sp. 
 
 
 
5. DIAGRAMA FLORAL E FÓRMULA FLORAL 
 
A organização morfologica da flor pode ser representada através do diagrama floral e da fórmula 
floral. O diagrama floral mostra o corte transversal da flor, passando pelo cálice, corola, androceu e gineceu 
(Fig. 28). 
Figura 28. A - Flor Trímera de Monocotiledônea B - Flor Pentâmera de Eudicotiledônea 
 
A fórmula floral é o conjunto de letras, números e símbolos que nos permite representar, de forma 
abreviada, a estrutura fundamental de uma flor. 
A fórmula floral é representada pelos seguintes símbolos: 
K = cálice; C = corola; T = tépalas; 
A = androceu; G = gineceu ; [ ] = partes adnatas; 
( ) = partes unidas; traço sobre G = ovário ínfero; 
traço .sob o G = ovário súpero. 
 
Assim, por exemplo, K5 C(5) A6 G(5) significa uma flor com o perianto formado por cálice com 5 
sépalas livres (dialissépalo), corola com 5 pétalas unidas (gamopétala), androceu com 6 estames livres 
(dialistêmone) e gineceu com o ovário súpero, sincárpico, pentacarpelar. 
Além destes símbolos ainda existem outros para indicar: 
. a disposiçao dos verticilos: 
 O = flor cíclica; ���� = flor espiralada; 
..os planos de simetria: 
 % = zigomorfa; ∗∗∗∗ = zigomorfa; ���� = assimétrica, entre outros. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
REPRODUÇÃO SEXUADA NAS ANGIOSPERMAS 
 
ESPOROGÊNESE E GAMETOGÊNESE 
 
1. INTRODUÇÃO 
A flor, como já mencionado, é uma estrutura exclusiva das angiospermas, e é responsável pela 
reprodução sexuada neste grupo de plantas. A flor completa apresenta quatro verticilos, dois estéreis: o cálice 
(formado pelas sépalas) e a corola (formada pelas pétalas) e os dois verticilos férteis, o androceu (formado 
pelos estames) e o gineceu (formado pelos carpelos). 
 
2. ANDROCEU - MICROSPOROGÊNESE E MICROGAMETOGÊNESE 
 
O androceu, também chamado de verticilo “masculino”, é 
formado pelos estames - microsporófilos (folhas modificadas) que 
produzem os microsporângios ou sacos polínicos, encarregados de 
produzir os micrósporos, por meiose. Os micrósporos (haplóides) por 
sua vez, são transformados em grãos de pólen que contém o 
microgametófito - gametófito masculino no seu interior. 
O estame típico apresenta de uma parte estéril chamada filete 
ou filamento e uma parte fértil, a antera, onde são formados os grãos de 
pólen. (Fig. 1). 
A antera, geralmente, é constituída por duas metades 
denominadas tecas, cada uma das quais com dois sacos polínicos - 
microsporângios, unidas entre si por um tecido estéril, parenquimático, 
o conectivo que é um prolongamento do filete. 
Os microsporângios, ou sacos polínicos, dão encarregados de 
produzir os micrósporos, a partir de um tecido esporógeno especial, 
 Figura 1. Estame formado pelas células-mãe de micrósporos ou microsporocitos. No 
primórdio do estame, a antera é formada pelo meristema fundamental envolvido pela protoderme. Com o 
desenvolvimento, ela adquire um contorno tetralobado. Na periferia de cada lóbulo diferenciam-se as camadas 
de células que formação a parede da antera e no interior, as células-mãe de micrósporos (microsporocitos). 
 
2.1 Microsporogênese 
 
Microsporogênese é a seqüência de eventos que ocorre desde a formação dos microsporócitos 
(célula-mãe do grão de pólen)até a formação da tétrade de micrósporos (Fig. 2). 
No início da microsporogênese, as células esporógenas do interior do saco polínico, podem dar origem 
diretamente nas células-mãe do grão de pólen (microsporócito), se dividir algumas vezes e aí se 
transformarem em células-mãe de grãos de pólen, ou ainda parte dessas células degeneram e apenas 
algumas delas se transformarem em células-mãe. 
Cada microsporócito (2n) sofre uma divisão meiótica (R), originando uma tétrade de micrósporos 
(n). Cada micrósporo da tétrade apresenta a metade do número de cromossomos da espécie (número haplóide 
ou n) e dá origem a um grão de pólen. 
 
 Figura 2. Esquema da microsporogênese 
Antera 
Filete 
Conectivo 
Tecas 
Microsporângio 
Antera 
 
2.2 Microgametogênese 
 
Nas Angiospermas o micrósporo (n) sofre duas divisões mitóticas. Após a primeira divisão são 
formadas duas células de tamanhos diferentes: uma maior, a vegetativa, também denominada de célula 
sifonogênica ou vegetativa, responsável pela formação do tubo polínico e uma célula menor, a célula 
geradora, que dará origem aos gametas masculinos. 
A segunda divisão mitótica poderá ocorrer ainda no grão de pólen, ou mais comumente, quando este 
já formou o tubo polínico. 
 
Figura 3. Esquema mostrando a Microgametogênese. 
 
Figura 4. Lillium sp - Desenvolvimento do grão de pólen: A - Secção transversal da antera, mostrando o saco 
polínico com as células-mãe do grão de pólen (SMCs); B – Detalhe do lóculo, com os grãos de pólen em 
desenvolvimento; C – Tétrade de micrósporos; D – D – Metáfase da primeira divisão mitótica do micrósporo; E – 
Grão de pólen quase maduro com a célula vegetativa (VN) e a célula reprodutiva, que após a segunda divisão dará 
origem aos dois núcleos masculinos; F – Grão de pólen maduro com a parede ornamentada. 
 
2.3 Grão de Pólen 
 
O grão de pólen é o microgametófito ou gametófito 
masculino e apresenta formas bastante variadas, sendo as mais 
comuns a arredondada ou ovóide, de cor amarela e algumas vezes 
avermelhada. Geralmente, os grãos de pólen encontram-se livres no 
interior dos sacos polínicos, sendo denominados mônades. 
 
 Figura 5. Grãos de Pólen – Ornamentação. 
 
Em algumas famílias os grãos de pólen permanecem em tétrades que podem se unir em grupos 
maiores formando as políades. Em algumas espécies de Orchidaceae e Asclepiadaceae, todos os grãos de 
pólen da antera se reúnem, formando as polínias. 
O grão de pólen maduro geralmente é tricelular. Internamente é envolvido por uma fina camada de 
celulose, a intina e externamente por outra camada, a exina, que confere grande resistência ao grão de pólen. 
A ornamentação da exina pode ser bem variada, sendo os tipos mais comuns: psilada (lisa), espinhosa, 
estriada, e reticulada (Fig. 5). 
As aberturas são áreas no grão de pólen, nas quais a parede é geralmente mais fina. Tais aberturas 
são pontos por onde emerge o tubo polínico, durante a germinação do grão de pólen. Podem ser circulares -
poro, alongadas - colpo ou sulco ou em forma de anel (Fig. 6). 
 
 
 
 
 
 
Figura 6. Grãos de Pólen – Aberturas. 
 
O estudo do grão de pólen tem papel relevante na taxonomia (palinotaxonomia), sendo importante 
também no controle da origem e qualidade do mel, em pesquisas de arqueologia e geologia e na medicina 
(alergias). 
 
3. GINECEU - MEGASPOROGENESE E MEGAGAMETOGÊNESE 
 
O gineceu, comumente chamado de parte “feminina” da flor é formado pelos pistilos (unidade do 
gineceu) que por sua vez é formado por folhas profundamente modificadas, os carpelos – megasporófilos, 
que produzem os óvulos - megasporângios, que contêm os megásporos. 
Nas Angiospermas, a folha carpelar dobra-se encerrando em seu interior os óvulos. O óvulo é o 
megasporângio das Gimnospermas e Angiospermas, onde são formados os megásporos ou macrósporos 
que darão origem ao megagametófito - saco embrionário. 
O óvulo forma-se na placenta, no lóculo do ovário e inicialmente começa a crescer como uma 
protuberância, o nucelo. O nucelo é o corpo central do óvulo onde acontecem a megasporogênese e a 
megagametogênese. À medida que o nucelo cresce começam a se formar os envoltórios ou tegumentos (1 ou 
2), que envolvem o nucelo, exceto na região da micrópila. Cada óvulo encontra-se ligado à placenta pelo 
funículo. 
 
3.1 Megasporogênese 
 
No primórdio do nucelo uma célula torna-se mais evidente que as demais, maior em tamanho, 
citoplasma mais denso e núcleo mais conspícuo, essa célula diferencia-se em célula-mãe de megásporo ou 
megasporócito (2n). 
Após uma meiose a célula-mãe do megásporo (2n) dará origem a 4 megásporos (n). Nas 
Angiospermas, geralmente três desse megásporos degeneram. 
 
3.1 Megagametogênese 
O megásporo funcional vai então se desenvolver, passar por três divisões mitóticas para dar origem ao 
megagametófito. Inicialmente o megásporo cresce e o seu núcleo se divide mitoticamente pela primeira vez. 
Os núcleos filhos migram para os pólos opostos do saco embrionário, agora binucleado. Cada um dos núcleos 
sofre ainda duas divisões mitóticas sucessivas, resultando um saco embrionário com 8 núcleos. De cada pólo, 
um núcleo migra para o centro do saco embrionário; estes são os núcleos polares. 
Colpos 
Por
o 
Tricolporad
oo 
 
Figura 7. Megasporogênese e Megagametogênese 
 
A seguir formam-se as paredes celulares, delimitando três células em cada pólo do saco embrionário e 
a célula central binucleada. Está formado o gametófito feminino. No pólo micropilar forma-se o aparelho 
oosférico com as duas sinérgides e a oosfera entre elas e na extremidade oposta (pólo calazal) formam-se 
três células denominadas antípodas (Fig. 7 e 8). 
Neste estágio, o óvulo está pronto para ser fecundado. Em resumo, a célula-mãe do megásporo (2n) 
dá origem aos megásporos (n), um dos quais vai crescer e formar o saco embrionário (n), com todos os 
núcleos (n) que posteriormente vão receber suas porções de citoplasma, formando as sete células, sendo a 
célula central, binucleada (n+n). 
 
Observação Além deste, existem vários outros tipos de desenvolvimento do saco embrionário. 
 
3.3 Óvulo 
O óvulo maduro, pronto para ser fecundado, consta de um maciço celular, chamado nucelo, envolvido 
pelo(s) tegumento(s). O tegumento externo ou primina, que é o primeiro a se formar e o tegumento interno 
ou secundina. Esses dois envoltórios não cercam 
completamente o nucelo, deixando uma pequena abertura, 
a micrópila, por onde irão passar os tubos polínicos (Fig. 7 
e 8). Os; óvulos com um só tegumento são comuns entre as 
Gimnospermas e Eudicotiledôneas gamopétalas e óvulos 
com dois tegumentos, são comuns entre as 
Monocotiledôneas e as Eucotiledôneas dialipétalas. 
O óvulo prende-se à placenta por meio de um eixo, 
denominado funículo. O funículo, de dimensões variadas, 
apresenta um feixe vascular que se estende até a base da 
nucela, região denominada calaza. No óvulo, o ponto de 
inserção do funículo chama-se hilo. 
 
Figura 8 - Esquema de um óvulo e seus tegumentos 
 
Durante o seu desenvolvimento, o óvulo pode permanecer reto - ortótropo, com o funículo, a calaza e 
a micrópila situados em uma mesma linha, este tipo de óvulo é mais comum entre as Gimnospermas (Fig. 7 e 
9a). Nas Angiospermas, mais comumente, o óvulo se curva, isto é, o funículo sofre uma torção de 180º e, 
neste caso, a micrópila se aproxima do funículo e esse tipo de óvulo é denominado anátropo (Fig. 8 e 9B). 
Entre estes dois tipos extremos, existem inúmeros tipos intermediários como, por exemplo, o campilótropo 
(Fig. 9C). 
Óvulo com o gametófito maduro. 
 
 A - Ortótropo B - Anátropo C - Campilótropo 
Figura 9. Tipos de Óvulos. 
 
Devido a ocorrência de óvulos ortótropos entre as Gimnospermas este é considerado o tipo de óvulo 
mais primitivo.Para as Angiospermas o óvulo anátropo é considerado mais primitivo, devido a sua ocorrência 
nos grupos considerados mais primitivos das plantas com flores. 
 MICROSPOROGÊNESE E MICROGAMETOGÊNESE MEGASPOROGÊNESE E MEGAGAMETOGÊNESE 
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SEXUALIDADE NAS ANGIOSPERMAS E FECUNDAÇÃO 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
As Angiospermas, bem como, as plantas de maneira geral, diferentemente do que observamos na 
maioria dos animais, apresentam diferentes possibilidades de arranjos com relação à sexualidade. Assim, 
dependendo do tipo de flores que apresentam uma espécie de pode ser: 
 
Hermafrodita – Quando apresentam flores monóclinas (mono = um; clinos = leito) ou hermafroditas, 
como exemplo podemos citar Rosa sp; 
Monóica (mono = uma; oykos = casa) – Quando apresenta flores díclinas (di= dois; clinos = leito), 
com os dois “sexos” na mesma planta, ou seja, apresenta flores pistiladas - “femininas” e estaminadas - 
“masculinas” no mesmo indivíduo. Como exemplo, podemos citar Ricinus communis (mamona), Zea mays 
(milho); 
Dióica (duas = duas; oykos = casa) – Quando 
a espécie possui flores diclinas e as flores pistiladas e 
estaminadas ocorrem em indivíduos diferentes, como 
exemplo, podemos citar o kiwi (Actinidia deliciosa) e 
Polígamas – Quando apresentam flores 
monóclinas e díclinas em um mesmo indivíduo. Um 
exemplo a ser citado é o mamão (Carica papaya). As 
plantas “femininas” apresentam apenas flores pistiladas, 
“femininas”. Já o mamoeiro-macho, apresenta as flores 
em uma inflorescência tipo racemo. A maioria das flores 
são estaminadas, “masculinas”, mas na extremidade da 
inflorescência apresentam algumas poucas flores 
monóclinas “hermafroditas”. Nas variedades de 
mamoeiro usadas comercialmente, no entanto, 
apresenta todas as flores monóclinas. 
 
Figura 1. Sexualidade nas Angiospermas 
 
 
2. FECUNDAÇÃO 
 
As plantas, diferente dos animais, são seres imóveis, no entanto, conseguem ter um amplo poder de 
propagação vegetativa e de distribuição através da dispersão do seu pólen e das suas sementes. As 
Angiospermas apresentam uma grande variedade de opções reprodutivas, tanto assexuadas como sexuadas. 
No momento vamos tratar apenas da reprodução sexuada, que envolve fusão e divisão de células, o que 
propicia combinações genéticas, que são a principal fonte de variações hereditárias, o que permite às espécies 
a se adaptarem a condições ambientais heterogêneas ou em mudança. Entre as Angiospermas podem ser 
encontrados diferentes sistemas de reprodução sexuada, que incluem desde a fecundação cruzada obrigatória 
até a autofecundação exclusiva. 
A fecundação nas Angiospermas envolve três processos: 
Polinização - transporte do grão de pólen da antera ao estigma da flor; Formação do tubo polínico - 
ou germinação do grão de pólen e o crescimento do tubo polínico através do estilete e a Fecundação 
propriamente dita: fusão dos gametas masculinos (núcleos espermáticos) e feminino (oosfera), processo 
também denominado de singamia. 
 
Flores Monóclinas Flores mistas: Monóclinas e 
 Díclinas 
 Monóica Dióica 
(Flores Díclinas no (Flores Díclinas em Indivíduos 
 mesmo Indivíduo) diferentes) 
A Polinização inclui a liberação do pólen da antera, sua transferência e o depósito do pólen no 
estigma da flor. Sobre este processo podemos considerar a: Autogamia ou Autopolinização – quando a 
polinização que ocorre em uma mesma flor e a Alogamia ou Polinização cruzada – quando o pólen de uma 
flor é transferido para o estigma de outra flor diferente. Se essas flores diferentes estiverem numa mesma 
planta, falamos em Geitonogamia, mas se estiverem em plantas separadas, falamos em Xenogamia. No 
entanto, geneticamente falando, a geitonogamia é equivalente à autogamia, uma vez que se trata do pólen de 
uma mesma planta; porém quanto à polinização, ela evolve o mesmo tipo de trabalho, por parte dos 
polinizadores, que a xenogamia. 
 A B 
Figura 2. A – Autopolinização; B - Polinização Cruzada. 
 
A - Fatores que Impedem a Autofecundação 
Nas Angiospermas, cerca de 90% das espécies possuem flores monóclinas (“hermafroditas”), mas 
devido as vantagens da fecundação cruzada, que leva a uma maior variabilidade genética,, existe uma 
tendência ao desenvolvimento de mecanismos morfológicos e/ou fisiológicos visando o impedimento da 
autogamia e a posterior autofecundação. Entre esses mecanismos podemos citar: 
 
Dicogamia 
Quando, em uma flor monoclina, a liberação do pólen ocorre concomitantemente à maturação do 
estigma, falamos em homogamia. No entanto, quando em uma flor monoclina existe uma separação no tempo 
entre a liberação do pólen e a receptividade do estigma dessa mesma flor, falamos em dicogamia. A 
dicogamia inclui a protandria e a protoginia. Na protandria o pólen amadure e fica disponível antes que o 
estigma esteja receptivo. Na protoginia, o gineceu amadurece antes do androceu. A protoginia é um 
fenômeno mais raro que a protandria e acontece especialmente, em algumas espécies de Aristolochiaceae, 
Plantaginaceae, Brassicaceae e Rosaceae. 
Na dicogamia a flor é morfologicamente monoclina, porém é funcionalmente díclina. 
 
Hercogamia 
A hercogamia ocorre quando o arranjo espacial das anteras e do estigma impede a autopolinização. O 
exemplo clássico é encontrado entre as Iridáceas, que apresentam estigmas petalóides recobrindo os 
estames. Quando o agente polinizador visita a flor, à procura do recurso, toca no lobo fértil do estigma 
provocando sua abertura, e deixa aí depositado o pólen que eventualmente tenha trazido de outra flor em 
alguma parte de seu corpo. Na saída, carregando agora o pólen da própria flor, empurra o lobo fértil que ficara 
aberto, de maneira a evitar a autopolinização. 
 
Heteromorfia ou Heterostilia 
É a presença em uma mesma população de flores de mais de um tipo morfológico, ou seja, flores com 
tamanhos diferentes de estames e estiletes. Essas flores diferentes também exibem diferença no tamanho e 
na ornamentação dos grãos de pólen, e nas papilas estigmáticas. Tal fenômeno é denominado distilia, quando 
ocorrem dois tipos de flores (brevistilas e longistilas), ou tristilia quando ocorrem três tipos de flores (brevistila, 
medistila e longistila). 
Para que haja a formação de sementes nas plantas com heterostilia deve haver polinização alógama 
(cruzada) e existir uma associação correta entre o tipo de pólen e de 
estigma. 
A distilia é mais comum e ocorre, por exemplo, em Rubiaceae, 
Primulaceae e Turneraceae. A tristilia é mais rara e ocorre apenas em 
três famílias: Lytraceae, Oxalidaceae e Pontederiaceae. 
As plantas heteromorfas apresentam ainda reações de 
autoincompatibilidade. Para a distilia é possível identificar pelo menos 6 
genes diferentes, 3 afetando o lado feminino (comprimento do estilete, 
papilas estigmáticas e reação de incompatibilidade do estigma) e 3 
afetando o lado masculino (tamanho da antera, tamanho do grão de 
pólen e reação de incompatibilidade do pólen). Esses genes funcionam 
como uma unidade e são chamado de supergene. 
 
 
 Figura 3. Esquema mostrando a Distilia em Primula sp. 
 
Autoesterilidade 
 
Este é um mecanismo fisiológico para impedir a 
autopolinização e ocorre quando a fecundação de um 
indivíduo com o seu próprio grão de pólen (ou grão de 
pólen de indivíduo genotipicamente semelhante) não 
resulta na formação de sementes. A autoesterilidade é 
determinada pela presença de genes auto-estéreis. Em 
muitas espécies, o crescimento do tubo polínico é inibido(em alguns casos aparentemente pela inativação de 
substâncias de crescimento, em outros pela presença de 
um inibidor específico do tubo polínico) quando o tecido do 
estigma e o pólen contem o mesmo alelo. Exemplo: muitas 
variedades de centeio (Secale sp. - Poaceae). 
 Figura 4. Autoesterelidade Uma das principais tendências evolutivas das 
 Angiospermas foi a passagem das flores monóclinas para 
diclinas e de plantas hermafroditas para monóicas e dióicas. Mesmo espécies descritas anteriormente como 
possuindo flores monóclinas, hoje são consideradas como apresentando flores diclinas, pelo menos 
funcionalmente. Nestas espécies, a flor apresenta uma pequena redução do androceu em flores 
funcionalmente pistiladas, porém se houver produção de pólen ele é sempre inviável. 
 
B - Fatores que Favorecem a Autogamia 
A dicogamia e a hercogamia são processos que permitem a polinização cruzada (geitonogamia e a 
xenogamia), mas excluem, em grande escala, a autogamia. No entanto, existem espécies onde a 
autopolinização é obrigatória. É o caso de flores que só se abrem depois de polinizadas, essas flores são 
chamadas de cleistógamas (fenômeno de cleistogamia). Como exemplo, podemos citar espécies do beijo-
pintado (Impatiens hawkeri - Balsaminaceae) e de trevo-amarelo (Oxalis vulcanicola – Oxalidaceae). 
Existem flores que são autógamas devido à características apresentadas pelo estigma, pelos estames 
ou por outras partes da flor. Assim, existem algumas flores os filetes se curvam de maneira que o estigma 
receba grãos de pólen da mesma flor. Exemplo: gerânio-silvestre (Geranium maculatum - Geraniaceae). Em 
algumas Asteraceae ou Campanulaceae, o estigma dobra-se-se para baixo, alcançando os grãos de pólen que 
foram arrastados durante a saída do estilete através do tubo formado pelas anteras soldadas. 
 
2.1 A polinização, processo que envolve a transferência do pólen da antera para a superfície receptiva 
do pistilo – o estigma. Essa transferência poderá ser efetuada por agentes abióticos ou bióticos, assim, 
falamos: polinização abiótica e a polinização biótica. 
 
2.1.1 POLINIZAÇÃO ABIÓTICA - Aquela realizada por meio do vento e da água. 
 
A - Anemofilia 
É a polinização realizada pelo vento e este é o tipo mais comum de polinização abiótica. As plantas 
polinizadas pelo vento são denominadas anemófilas. Este tipo de polinização ocorre entre as Gimnospermas 
e em várias famílias de Angiospermas, principalmente, entre as monocotiledôneas, como Poaceae e 
Cyperaceae, por exemplo. Nessas famílias, no entanto, a anemofilia é um caráter secundário, já que seus 
ancestrais eram entomófilos. 
 As flores polinizadas pelo vento geralmente apresentam as seguintes características típicas da 
anemofilia, tais como: flores unissexuadas (diclinas), que se desenvolvem em espécies caducifólias, antes do 
rebrote das novas folhas; flores com o perianto insignificante ou ausente e sem características atrativas;, 
geralmente; possuem as anteras expostas, 
geralmente com longos filetes flexíveis; os 
estigmas aparecem expostos e geralmente 
com a superfície receptiva bastante ampla, 
pilosa; possuem grãos de pólen pequenos, 
lisos, secos, produzido em grande quantidade; 
e redução no número de óvulos. 
 
Figura 5. Flores de Poterium sanguisorba – 
Polinização anemófila (flores muito 
aumentadas). 
 
B - Hidrofilia 
Hidrofilia (Hidro = água) é a polinização realizada pela água. Nas espécies hidrófilas a polinização 
pela água pode acontecer tanto na superfície da água como no seu interior. Na polinização que ocorre na 
superfície, geralmente o pólen é liberado na água e flutua até atingir o estigma que fica exposto como, por 
exemplo, em Ruppia, Callitriche, Vallisneria, Lemna e Elodeae. A ocorrência de polinização dentro da água, 
que é registrada para poucas plantas como, por exemplo, em Najas, Halophila e Zostera. Nessas espécies, o 
grão de pólen é, geralmente, longo apresenta a parede celulósica e se enrosca nos estigmas. Nestas plantas a 
germinação do pólen e o crescimento do tubo polínico são bastante rápidos. 
 
2.1.2 POLINIZAÇÃO BIÓTICA 
É aquela realizada por animais, também denominada zoofilia. As Angiospermas utilizam diferentes 
tipos de animais, tais como insetos, aves e mamíferos para o transporte do pólen. Esses animais, por outro 
lado, desenvolveram estruturas eficientes para a extração e utilização das recompensas oferecidas pelas flores 
(recursos florais). 
Um atrativo floral para ser eficiente deve iniciar no visitante uma reação em cadeia que está ligada aos 
três sistemas principais de instintos: alimentar, sexual e criação do ninho. Os atrativos podem ser visuais (cor, 
forma, tamanho) ou olfativos (odor) e os recursos florais incluem: pólen, néctar, óleo, resina, tecido alimentar, 
abrigo e local para acasalar. 
 
A - Atração visual 
Os dois meios de atração visual para os polinizadores são a cor, a forma e o tamanho da corola. Nas 
flores anemófilas, a corola perde essa função, sendo geralmente ausente ou muito reduzida. A cor das flores 
tem sido estudada do ponto de vista fisiológico e de composição química. Muitos pigmentos vegetais têm um 
papel bem estabelecido no fornecimento de cores atraentes nas flores para animais específicos, a fim de 
promover a polinização podendo, ainda, auxiliar na dispersão dos frutos e sementes. 
Existe uma correspondência relativamente grande entre certas classes de cores e de polinizadores. 
Por exemplo, os beija-flores preferem flores de cores laranja ou vermelha. Os pássaros têm visão pobre e 
embora percebam uma variação espectral similar à dos humanos, não distinguem bem o amarelo, azul e 
púrpura, porém distinguem bem cores de comprimento de onda longo como o vermelho. As abelhas, por outro 
lado, geralmente visitam flores com cores de comprimentos de onda que correspondem à metade do espectro 
visual humano, isto é, do amarelo ao azul. 
Algumas pétalas após a antese ficam com cores mais claras ou até mudam de tonalidade, como por 
exemplo, em algumas Malpighiaceae e Boraginaceae. Outras flores apresentam a corola com mais de uma cor 
em determinadas regiões da corola, tais variações funcionam geralmente como guias de néctar. 
A forma da corola está muito associada ao tipo de polinizador. De um modo geral, as flores 
actinomorfas e abertas são visitadas por uma gama maior de polinizadores do que as flores tubulosas e/ou 
zigomorfas. Além disso, existem casos especiais onde à forma da corola serve como um atrativo sexual. 
Ophryx speculum, uma espécie de Orchidaceae, apresenta a corola muito similar na forma e coloração à 
fêmea de um hemíptero. Desse modo, o macho é atraído por esse conjunto de características e por odores 
específicos (ferormônios) e tenta realizar a cópula, realizando a polinização por confundir a flor com a fêmea. 
 
B - Odor 
O odor tem função importante nas reações instintivas dos animais, sendo provável que seja este um 
dos maiores atrativos para os polinizadores a longa distância. Nas plantas de flores com antese noturna, o 
odor é o principal meio para sua localização e a ocorrência dessa característica é importante mesmo em flores 
de antese diurna. De um modo geral, os odores podem estar incluídos em dois grupos: absolutos e os 
imitativos. O odor absoluto funciona no contexto do relacionamento entre a flor e o visitante, produzindo mais 
cedo ou mais tarde uma conecção com alimentação e atividade sexual. O odor imitativo, por outro lado, 
estabelece de imediato no visitante, a mesma reação em cadeia que ele teria se recebesse um outro odor 
similar com origem em outra fonte (ferormônios). A grande diferença entre os dois grupos de odores é que no 
absoluto existe apenas a planta e o visitante, enquanto no imitativo existe um terceiro elemento: odor a ser 
imitado. O odor geralmente é emitido pela corola ou brácteas adjacentes, como por exemplo,em indivíduos da 
família Musaceae ou, mais raramente, pelo pólen nas plantas polinizadas por abelhas coletoras de pólen. 
Geralmente existem estruturas glandulares localizadas nas partes distais do perianto, que são denominadas 
osmóforos. Os odores emanados são atrativos específicos e freqüentemente imitam outros odores. 
 
C - Pólen 
O pólen é considerado como um dos mais antigos atrativos para os polinizadores. É geralmente 
produzido em grande quantidade, sendo uma boa fonte de alimento para determinados animais devido a sua 
riqueza em proteínas. 
 
D - Néctar 
O néctar pode ser produzido por nectários florais ou extra-florais, sendo esses últimos localizados 
especialmente sobre as folhas e brácteas. O néctar é basicamente uma solução de carboidratos que contém 
uma quantidade variável de aminoácidos e lipídios. Geralmente a concentração de glicose, frutose e sacarose 
do néctar é variável. Baixa concentração de açúcares significa menos alimento (energia), mas fornece ao 
inseto polinizador uma fonte de água. De todos os atrativos, o néctar é o mais utilizado pelos visitantes, sejam 
invertebrados ou vertebrados. Além disso, representa também, um grande atrativo para os ladrões de néctar. 
 
E - Óleo 
Em algumas famílias de Angiospermas há presença de glândulas ou tricomas que secretam óleos em 
forma de líquido claro, constituído de mono ou diglicerídeos e ácidos graxos livres saturados, produzido por 
uma estrutura glandular especializada (elaióforo). Serve de alimento para as larvas de determinado grupo de 
abelhas. 
 
F - Recompensas 
O pólen e o néctar são as duas principais recompensas das flores para os seus polinizadores. O pólen 
é considerado um dos atrativos mais antigos produzidos pelas flores, no entanto ele também pode ser 
considerado como recompensa, quando é produzido em grande quantidade e fica bem exposto e facilmente 
disponível para o polinizador. Devido à sua riqueza em proteínas, o pólen é considerado uma boa fonte de 
alimento para os polinizadores. Pode ser consumido diretamente por besouros e lepidópteros primitivos e de 
uma maneira indireta (digestão por difusão) por outros insetos. As abelhas usam geralmente grandes 
quantidades de pólen para alimentar suas larvas. 
 
 
F - Animais Polinizadores 
 
A interação entre flores e visitantes recebe o nome de síndrome, isto é, reunião de características que 
se desenvolveram em conjunto, provocadas por um mecanismo adaptativo. De modo geral, os principais 
grupos de polinizadores são: borboletas (Psicofilia), mariposas (Falenofilia), abelhas (Melitofilia), moscas 
(Miofilia ou Sapromiofilia), besouros (Cantarofilia), morcegos (Quiropterofilia) e aves (Ornitofilia). Em geral, o 
conjunto de características florais que correspondem a cada tipo de polinizador é definido com base na 
maneira como nós percebemos as flores, e não como os animais às vêem. (Vide Anexo IV - TABELA 
MOSTRANDO A CORRESPONDÊNCIA ENTRE AS CARACTERÍSTICAS FLORAIS E O SEU POLINIZADOR (MENEZES, ET AL. – 
USP – SP).) 
 
 
2.2 GERMINAÇÃO E CRESCIMENTO DO TUBO POLÍNICO 
 
Como já mencionado, o grão de pólen maduro apresenta, em seu interior, duas células: a célula-
geradora e a célula do tubo ou célula vegetativa. Em algumas Angiospermas, a célula geradora se divide 
ainda dentro do microsporângio (saco polínico), formando os dois gametas masculinos, e esta é uma condição 
considerada mais evoluída. Em outras, o grão de pólen retoma o seu desenvolvimento apenas no estigma 
após a sua germinação e a formação do tubo polínico. 
Ao cair no estigma, o grão de pólen fica retido por substâncias mucilaginosas produzidas pelas papilas 
estigmáticas, absorve água e germina. A germinação do pólen significa o crescimento da célula vegetativa, 
dando origem ao tubo polínico. Esse tubo, que se inicia no estigma, cresce, através do estilete. Nesta etapa 
os dois gametas masculinos, formados pela divisão da célula geradora, já se encontram no interior do tudo e 
assim, vão sendo transportados em direção ao ovário. Uma vez no ovário, atinge o óvulo e penetra-o, mais 
frequentemente pela micrópila – porogamia. Também pode se dar por outro local que não a micrópila – 
aporogamia. 
 
 
2.3 FECUNDAÇÃO PROPRIAMENTE DITA OU SINGAMIA 
 A B C 
Figura 6. Fecundação: A - Germinação dos Grãos de Pólen e Crescimento do Tubo Polínico; B - Singamia 
(fecundação propriamente dita); C – Detalhe da descarga do Tubo Polínico em uma das sinérgides. 
 
Uma vez na micrópila do óvulo, o tubo polínico é estimulado, por substâncias aí produzidas, a 
penetrar a micrópila, atravessando o aparelho filiforme (projeções da parede da sinérgide no lado micropilar) 
de uma das sinérgides. As sinérgides têm por função receber o tubo polínico. A membrana plasmática da 
sinérgide que recebeu o tubo degenera e um dos gametas entra em contato com a membrana plasmática da 
oosfera e o outro com a da célula mediana. 
Após a fusão das membranas plasmáticas, os núcleos gaméticos são levados passivamente pela 
corrente citoplasmática em direção ao núcleo da oosfera ou da célula mediana. A fusão de um dos gametas 
masculinos com o núcleo da oosfera resulta no zigoto (2n), que, por divisões mitóticas, dará origem ao 
embrião. 
O segundo gameta masculino funde-se aos núcleos polares formando o núcleo endospermático 
primário, que é triplóide (3n) e, por divisões sucessivas dará origem ao endosperma, o tecido nutritivo do 
embrião, que ocorre unicamente nas Angiospermas, portanto um caráter de angiospermia. Após a fecundação, 
salvo exceções, as antípodas degeneram. 
 
Nas Angiospermas, portanto, temos uma dupla fecundação existem dois gametas masculinos: um se 
funde com a oosfera (gameta feminino) dando origem ao zigoto (diplóide), que representa o início de uma 
nova geração esporofítica e o segundo gameta masculino se funde com a célula média (binucleada – com 
dois núcleos polares), dando origem ao endosperma (3n) ou xenófito, geração exclusiva das Angiospermas. 
Após a fecundação, o ovário e os óvulos começam a passar por transformações estruturais, 
fisiológicas e bioquímicas, dando origem á parede do fruto - pericarpo e as sementes respectivamente. 
 
 
 
 
 
 
 
 
FRUTO 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
A grande diversidade na organização das flores das Angiospermas, especialmente a variação no 
número, arranjo, grau de fusão e estrutura dos pistilos que formam o gineceu, propicia uma ampla gama de 
variação no tamanho, forma, textura e anatomia dos frutos. 
Segundo a definição clássica, fruto é o ovário desenvolvido, contendo as sementes maduras. No 
entanto, pode ser formado por um ou mais ovários desenvolvidos, aos quais ainda podem se associar outras 
estruturas acessórias. O fruto é uma estrutura exclusiva das Angiospermas e biologicamente é um envoltório 
protetor da semente (ou sementes), assegurando a propagação e perpetuação das espécies. 
Após a polinização e posterior fecundação da oosfera, ocorre um brusco aumento no conteúdo da 
auxina no ovário (hormônio do crescimento) que estimula o crescimento de suas paredes, dando origem ao 
pericarpo. Em alguns casos, ocorre também o crescimento de tecidos associados ao receptáculo. Além disso, 
iniciam-se uma série de transformações no saco embrionário e outros tecidos do óvulo que levam à formação 
da semente. 
Quando o fruto amadurece, as demais estruturas florais (cálice, corola e androceu) podem continuar 
presentes (geralmente, secos) secos ou cair; o pedicelo da flor torna-se mais resistente para suportar o peso 
do fruto. Durante esse processo de amadurecimento, os frutos de muitas espécies adquirem cores chamativas 
e aromas agradáveis, ou se tornam suculentos, sendo seu sabor apreciado por animais que, ao se 
alimentarem deles, espalham suas sementes a certa distância da planta produtora. Outros, ao contrário, 
tornam-se secos e suaabertura, às vezes explosiva, permite a liberação das sementes que podem ser 
lançadas a distâncias relativamente grandes. Certos frutos apresentam características morfológicas que os 
torna elementos ativos na disseminação de sementes. 
Geralmente, o desenvolvimento do fruto depende da polinização e da fecundação, bem como, da ação 
de certos fitormônios; entretanto alguns frutos como a banana (Musa paradisiaca - Musaceae) e o abacaxi 
(Ananas comosus – Bromeliaceae), formam-se sem a fecundação prévia, tratando-se de frutos 
partenocárpicos. 
 
 
Pericarpo 
(parede do ovário) 
Cavidade 
interna 
Placenta 
 
Funículo 
 
Semente 
(óvulo fecundado) 
 
2. PARTES DO FRUTO 
 
O fruto é constituído por duas partes 
fundamentais: o fruto propriamente dito, ou 
pericarpo (originado da parede do ovário) e a 
semente (originada do óvulo fecundado). 
Geralmente podemos distinguir três 
camadas no pericarpo: 
. Epicarpo, derivado da epiderme externa da parede do ovário, é 
a camada que reveste o fruto externamente; 
 . Mesocarpo, derivado do mesofilo do ovário, geralmente, é a 
parte mais desenvolvida nos frutos carnosos (geralmente é a porção 
comestível) e 
. Endocarpo, derivado da epiderme interna da parede do ovário, é a 
camada que reveste a cavidade do fruto, sendo geralmente pouco 
desenvolvida e, muitas vezes, de difícil separação (Fig. 1). Figura 1. Partes do fruto. 
Apesar de sua grande diversidade, os frutos são altamente constantes na sua estrutura e, portanto, 
são importantes na classificação de gêneros e famílias das Angiospermas. 
 
3. CLASSIFICAÇÃO DOS FRUTOS: 
 
A classificação dos frutos, geralmente é feita levando-se em consideração três parâmetros: 
a) o número de ovários envolvidos na sua formação; 
b) a natureza do pericarpo maduro e 
c) a deiscência ou indeiscência do pericarpo (modo de deiscência, número de lóculos e sementes 
 formadas). 
 
A diferenciação morfológica fundamental 
é feita de acordo com a origem do fruto, que 
assim são classificados em: 
 
 
FRUTOS SIMPLES - são aqueles derivados 
de um único ovário (súpero ou ínfero) de uma 
única flor. Podem ser secos ou carnosos, uni a 
multicarpelares, mas neste caso sincárpicos, 
deiscentes ou indeiscentes na maturidade. 
Exemplos: cereja (Prunus avium - Rosaceae) e 
tomate (Lycopersicum sp. - Solanaceae). 
 Figura 2. Desenvolvimento de um Fruto Simples. 
 
FRUTOS AGREGADOS - São derivados dos vários ovários de um gineceu dialicarpelar (apocárpico) de 
uma só flor. Nos frutos agregados os frutículos podem estar unidos diretamente por suas paredes, ou 
indiretamente pelo tecido do receptáculo. Cada pistilo forma um fruto separado, geralmente do tipo folículo. Em 
geral, são também denominados frutos apocárpicos. No morango (Fragaria vesca), os vários ovários maduros 
da flor estão reunidos em um receptáculo carnoso comestível. A fruta-do-conde (Annona squamosa) e a 
magnólia (Magnolia sp. - Magnoliaceae), são outros exemplos de frutos agregados. 
 
 
 A B C 
Figura 3. Magnólia sp – A – Flor (observe os carpelos acima dos estames); B – Fruto verde; C – Frutos maduros, já 
deiscentes com as sementinhas expostas. 
 
FRUTOS MÚLTIPLOS - Consistem em vários ovários amadurecidos, de muitas flores de uma 
inflorescência, que concrescem (fundem), mais ou menos, juntos formando uma unidade, denominada 
infrutescência ou fruto múltiplo (Fig. 4). 
Um exemplo bem conhecido é o abacaxi (Ananas comosus - Bromeliaceae), que é formado por uma 
quantidade de bagas partenocárpicas, acrescidas das brácteas suculentas e do eixo da inflorescência. Outro 
exemplo comum é o figo, que na verdade é um receptáculo desenvolvido e suculento. As flores são muito 
pequenas e presas à parede interna do receptáculo. Os figos comestíveis também são partenocárpicos, isto é, 
desenvolvem-se sem que haja fecundação. 
 A B 
Figura 4. Amora - Morus nigra: A – Numerosas flores femininas (cada uma 
com um pistilo monocarpelar); B – Fruto múltiplo, cada frutículo uma drupa 
resultante da fecundação de uma das flores pistiladas da inflorescência. 
 
OBSERVAÇÃO: Os frutos agregados e múltiplos são na realidade, conjuntos de frutos simples, e cada 
frutículo do conjunto pode ainda ser classificado de acordo com as suas características específicas. 
 
3.1 FRUTOS SIMPLES 
Os principais tipos de frutos simples são: 
 
3.1.1 Frutos Deiscentes - Abrem-se espontaneamente para liberarem as sementes. Geralmente o 
pericarpo maduro contém pequena quantidade de água. 
 
Folículo - Derivado de um único pistilo, 
apresentando apenas uma linha de deiscência 
longitudinal. (Fig. 5). Exemplo: chichá (Sterculia chicha - 
Sterculiaceae). 
 
 Figura 5 – Folículo 
 
 
 
Legume - Também derivado de um 
único pistilo, porém a deiscência se 
faz por duas linhas longitudinais, a 
da sutura do carpelo e a da 
nervura mediana da folha carpelar 
(Fig. 6). Característico da maioria 
das Fabaceae, como, o feijão 
(Phaseolus vulgaris). 
 Figura 6. Legume. Observe as duas linhas de deiscência. 
 
Cápsula – Fruto derivado de um gineceu sincárpico com dois a muitos carpelos fundidos, que secam 
na maturidade e apresentam vários modos de abertura: 
- Pela formação de poros no ápice - Cápsula Poricida como na papoula (Papaver bracteatum - 
Papaveraceae); 
- Pela formação de uma deiscência transversal do ovário, que delimita um opérculo ou tampa – 
Cápsula Circuncisa ou Pixídio como no jequitibá (Cariniana legalis - Lecythidaceae) e na onze-horas 
(Portulaca grandiflora - Portulacaceae); 
- Pela abertura na região dos septos que separam os lóculos - Cápsula Septicida como em papo-de-
peru (Aristolochia clematitis - Aristolochiaceae); pela abertura mediana na região mediana dos carpelos - 
Cápsula Loculicida como no lírio (Lilium sp - Liliaceae) e açucena amarela (Hemerocallis sp. - Liliaceae) ou 
- Se ao abrir, deixa parte dos septos presos no centro do receptáculo - Cápsula Septífraga, que 
ocorre, por exemplo, no cedro (Cedrela odorata - Meliaceae). 
 
Septífraga 
 
Figura 7. Diferentes tipos de Cápsulas. 
 
Observação: Algumas cápsulas podem apresentar deiscência irregular como, por exemplo, 
Barbacenia (Velloziaceae), Tibouchina, etc. 
 
 
Mista - Loculicida e 
Septicida 
 
Síliqua: Fruto característico das Brassicaceae, derivado de 
ovário bicarpelar, cujo pericarpo seco separa-se em 2 valvas laterais 
deixando um eixo central (replum), ao qual ficam presas as sementes 
(Fig. 8). Exemplos: agrião (Nasturtium officinale - Brassicaceae) e ipê 
(Tabebuia sp. - Bignoniaceae). 
 
 
 
 
Figura 8 – Síliqua 
 
3.1.2 Frutos Indeiscentes - Frutos que não se abrem espontaneamente para liberarem as sementes. 
Sâmara - Fruto alado, com expansões da parede do pericarpo em forma de asas (Fig. 9A). Exemplo: 
tipuana (Tipuana tipu - Fabaceae). 
Cariopse ou grão - Fruto típico das Poaceae (gramíneas) originado de um ovário unicarpelar. A única 
semente que ele apresenta está unida, em toda a extensão, às paredes do fruto (Fig. 9B). Exemplos: milho 
(Zea mays) e arroz (Oryza sativa). 
Aquênio: fruto não alado, no qual a semente une-se à parede do fruto (pericarpo coriáceo) por apenas 
um ponto (Fig. 9C). Exemplos: espécies da família Asteraceae em geral, tais como girassol (Helianthus sp.) e 
margarida (Chrysanthemum sp.). 
 A– Sâmara B - Grão C– Aquênio 
Figura 9. Frutos Secos Indeiscentes. 
 
FRUTOS CARNOSOS 
Em alguns frutos, a parede do ovário aumenta em espessura após a polinização e a fecundação. Nesses 
frutos, o pericarpo é bem desenvolvido e, pelo menos em parte, parenquimatoso e suculento e esses são 
denominados de frutos carnosos. Os tipos mais comuns de frutos carnosos são: 
Baga - Pericarpo carnoso, epicarpo delgadoe mesocarpo e endocarpo não diferenciados. O fruto se 
origina de um gineceu pluricarpelar, geralmente apresenta várias sementes (polispérmico), como o tomate 
(Lycopersicum sp. - Solanaceae), o mamão (Carica sp) mais raramente, pode apresentar apenas uma 
semente, como a uva (Vitis sp. - Vitaceae) e o abacate (Persea amaericana). 
Existem ainda, dois tipos especiais de baga: 
Hesperídio – Nas frutas cítricas forma-se uma baga especial, com o epicarpo coriáceo e com 
numerosas glândulas oleíferas e o endocarpo é membranáceo e dividido em gomos, revestidos de pêlos 
sucosos na porção interna (Fig. 10). Exemplo: laranja (Citrus sp. - Rutaceae). 
Pepônio - O fruto das Cucurbitaceae origina-se de um ovário ínfero e o hipanto e o receptáculo fundidos 
formam uma casca coriácea. O pericarpo é carnoso e as placentas crescem preenchendo totalmente o lóculo 
do ovário em desenvolvimento e as sementes são embebidas nesta polpa sucosa. Como exemplo, temos a: 
melancia (Citrullus lanatus - Cucurbitaceae) e abóbora (Cucurbita pepo - Cucurbitaceae). 
 
 
 
Pericarpo 
Semente 
 
 A 
 
 B C 
 
Figura 10 Bagas: A – Citurs lemon – Hesperídeo; B - Citrullus lanatus (melancia) e C - Cucumis 
sativus (pepino) – Pepônio. 
 
Drupa - Geralmente é oriundo de ovário unicarpelar e monospérmico. O epicarpo é delgado, o 
mesocarpo de carnoso a coriáceo ou fibroso, e o endocarpo lenhoso (pétreo), que envolve a semente, está 
fortemente aderido a ela formando o que chamamos de “caroço” (Fig. 11 B). Como exemplo, podemos citar a 
azeitona (Olea europaea - Oleaceae), manga (Mangifera indica, Anacardiaceae), coco (Cocos nucifera - 
Arecaceae), entre outros. 
 A B C 
 
Figura 11 – Drupas: A – Prumus sp (pêssego); B e C - Cocus nucifera. 
 
 
 
 
 
 
PARTES ACESSÓRIAS DOS FRUTOS 
 
Além do ovário, outros tecidos não carpelares, eventualmente podem fazer parte de um fruto, e se isto 
ocorre, esses tecidos não carpelares são referidos como partes acessórias do fruto. Assim, em muitos frutos 
carnosos, a maior parte dos mesmos pode ser acessória. 
Na maçã (Malus domestica - Rosaceae) e na pêra (Pirus communis – Rosaceae) a maior parte do fruto 
tem origem do hipanto, que se torna espesso durante o desenvolvimento. Este tipo de fruto é derivado de um 
ovário ínfero é denominado pomo. 
 A B 
 Figura 12. Pomo: A – Malus sp (maçã); B – Pyrus sp (pêra). 
 
No caju (Anacardium occidentale – Anacardiaceae), o fruto verdadeiro (derivado do ovário) é uma 
drupa coriácea, é a parte denominada vulgarmente de “careta” do caju, em cujo interior está a semente 
(castanha do caju), muito usada pelo homem. Com o desenvolvimento do fruto, o receptáculo e o pedúnculo 
tornam-se carnosos (Fig. 13). 
 
 
Figura 13. Anacardium occidentale. 
 
 
 
Nota: Os frutos carnosos, excepcionalmente podem ser 
deiscentes. Um exemplo típico é o melão-de-São-Caetano 
(Momordica charantia - Cucurbitaceae) em que o fruto é de cor 
alaranjada, com sementes vermelha vivo (Fig. 14). 
 
 
 Figura 14. Momordica charantia. 
 
 
 
4. ANATOMIA 
 
Quando o ovário transforma-se em fruto, a sua parede dá origem ao pericarpo. O(s) carpelo(s) que 
forma o pistilo consiste principalmente de epiderme externa, o parênquima entremeado de tecidos vasculares e 
a epiderme interna. Durante o desenvolvimento do fruto podem ocorrer profundas alterações histológicas, daí a 
grande variedade estrutural dos frutos. 
A parede do fruto (pericarpo) pode ser mais ou menos diferenciada e o pericarpo pode apresentar três 
camadas distintas: exocarpo ou epicarpo, mesocarpo e endocarpo. Geralmente, o epicarpo e o endocarpo 
correspondem respectivamente as epidermes externa e interna do ovário (portanto, do carpelo) e geralmente 
são semelhantes à epiderme da folha e do caule, apresentando cutícula e estômatos. Após o amadurecimento 
de alguns frutos, a periderme pode substituir a epiderme externa, inclusive com a formação de lenticelas no 
exocarpo. 
Nos frutos suculentos, o mesocarpo é principalmente parenquimático e nos frutos secos, geralmente 
forma-se pouco parênquima e uma grande quantidade de esclerênquima no mesocarpo. 
As mudanças que levam à formação do fruto podem não envolver apenas o ovário, e em muitos casos, 
tecidos não carpelares, tais como, o receptáculo ou o pedúnculo floral podem estar envolvidos. Por exemplo, 
no morango (Rubus sp) o receptáculo é a porção carnosa do fruto, que aumenta de tamanho após a 
fecundação; no abacaxi (Anannas sp) as brácteas florais tornam-se suculentas. 
A maturação do fruto envolve mudanças tanto em sua estrutura, como na composição química. O 
amido armazenado, por exemplo, é transformado em açúcares ou gorduras, o tanino pode desaparecer e 
vários ésteres são produzidos. 
A abscisão dos frutos, como a das folhas, pode ser preparada por divisão celular ou pode se dar sem 
que ela ocorra. 
 
 
 
 
 
SEMENTE 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
 Nas Spermatophyta (plantas com sementes), a semente pode ser definida como um óvulo maduro 
e fecundado. No entanto, muitas vezes, o termo semente é aplicado impropriamente para designar certos 
frutos secos monospérmicos, tais como 
cariopses dos cereais, aquênios das compostas 
e, ainda, certos propágulos vegetativos, como 
bulbilhos, pedaços de tubérculos de batatas, 
esporos de samambaias e de cogumelos. 
A semente das Angiospermas consta 
geralmente de três partes: uma planta 
embrionária, o endosperma (que pode às 
vezes estar ausente), ambos protegidas por um 
ou dois tegumentos (casca). As sementes 
apresentam basicamente uma estrutura única 
que participa da disseminação, proteção do 
embrião e reprodução das espécies. 
 
 
 Figura 1. Estrutura da Semente 
 
 
2. DESENVOLVIMENTO DA SEMENTE 
 
Após a dupla fecundação que, como já foi mencionado, é um processo exclusivo das Angiospermas, 
inicia-se uma série de transformações: a parede do ovário, juntamente com as estruturas relacionadas, 
transforma-se em fruto; o zigoto transforma-se em embrião; o núcleo endospermático primário (resultante da 
fusão do segundo gameta masculino com os núcleos polares) divide-se por mitoses sucessivas, originando o 
endosperma (tecido de reserva) e os tegumentos do óvulo se transformam em tegumentos semente. 
 Os diversos componentes do óvulo são mais ou menos preservados durante sua transformação 
em semente. O embrião e/ou o endosperma, ocupam a maior parte do volume da semente, enquanto os 
tegumentos do óvulo ao se transformarem em tegumentos da semente, sofrem uma considerável redução em 
espessura e desorganização dos tecidos. 
 
 
3. TEGUMENTOS 
 
Os envoltórios da semente desenvolvem-se a partir dos tegumentos do óvulo. Como já mencionado, o 
óvulo geralmente apresenta dois tegumentos e as sementes deles resultantes, também podem apresentar dois 
tegumentos denominados: Testa, originado do tegumento externo do óvulo e.Tégmen, originado do tegumento 
interno do óvulo. No entanto, mesmo que o óvulo tenha dois tegumentos, a semente dele resultante pode, 
após o desenvolvimento, ficar, com apenas um tegumento, neste caso sempre chamado de testa. 
As variações dos envoltórios da semente dependem de características específicas do óvulo, 
principalmente, número de camadas e espessura dos tegumentos do óvulo e das modificações sofridas por 
ele(s) durante o desenvolvimento e maturação da semente. Freqüentemente, o tegumento da semente torna-
se seco e duro, protegendo o embrião das radiações solares que podem causar danos ao material genético, 
das oscilações térmicas e mesmo da ação de decompositores. No entanto, algumas espécies apresentam o 
tegumento da semente carnoso e colorido para atrair os dispersores. 
O grau com que os