Apostila Sistemática de Fanerógamas.docx

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Unidade 1 – Sistemática, taxonomia e Evolução
1.1 - História e Importância da Sistemática
Alguns autores consideram sinônimos os termos sistemática e taxonomia. Outros, porém, consideram que a Taxonomia seria uma ciência da Biologia responsável pelos estudos de classificação, seus princípios e regras, enquanto que a sistemática seria o estudo científico da variação e diferenciação dos organismos vegetais e do relacionamento existente entre eles.
Em face a imensa diversidade do mundo natural, o homem instintivamente classifica, com o intuito principal de compreender o mundo que o cerca. Já na remota antiguidade, o homem aprendeu a reconhecer os tipos de plantas úteis como alimento, as que poderiam ser úteis como combustíveis, as medicinais, as venenosas, etc.
Ao longo da história, surgiram numerosos sistemas de classificação, os quais costumavam ser agrupados em quatro categorias: os sistemas baseados no hábito das plantas, os sistemas artificiais, os naturais e os filogenéticos (em ordem cronológica).
	
a) Sistemas baseados no hábito das plantas – Foram os menos elaborados. Fundamentado apenas nos hábitos das plantas (trepadeira, árvore, arbusto, etc.). Theophrastus (370-285) é o mais célebre deste período, sendo considerado o pai da botânica. Este sistema durou até metade do século XVIII.
b) Sistemas artificiais – caracteriza-se por organizar os seres através da análise de uma ou poucas características. O sistema sexual de Lineu (Carl F. Von Linné, 1707-1778), publicado na obra “Species Plantarum” (1753), destaca-se como o mais difundido. Tal sistema de classificação baseava-se na posição do ovário e do número de estames.
c) Sistemas naturais - Eram construídos com base num grande número de caracteres. Estes sistemas apareceram na segunda metade do séc. XVIII Neste período as teorias evolucionistas ainda eram desconhecidas. Surgiram como fruto do enorme contigente de novas espécies que passaram a ser conhecidas, devido às numerosas coleções que chegavam à Europa, provenientes dos países tropicais, o que estimulou um conhecimento mais detalhado da morfologia vegetal, especialmente após a melhoria do microscópio óptico. Prevaleceram até o surgimento do Darwinismo. Alguns nomes famosos relacionados a sistemas naturais são Lamarck, Jussieu, De Candole e Bentham & Hooker.
 
d) Sistemas Filogenéticos – O surgimento e grande difusão das teorias de Charles Darwin sobre evolução das espécies, fez com que surgissem os sistemas filogenéticos que se fundamentavam nas relações genéticas entre os vegetais. Entretanto, reconhece-se que até hoje não existe um sistema totalmente filogenético, pois todos apresentam de alguma forma, um certo grau de artificialismo. Entre os sistemas filéticos conhecidos, pode-se citar: Eichler (1839-1887) – o autor, em sua obra, descrevia que a organização reprodutora mais complexa, representava um alto grau de processo evolutivo; Engler (1844-1930) – O seu sistema de classificação foi bastante difundido devido a riqueza de ilustrações, didática e facilidade de manuseio; Cronquist (1968), propôs uma classificação das Magliophyta, considerando diversos aspectos morfo-fisiológicos, em uma consistente linha filogenética. O sistema filogenético é o que predomina hoje e Cronquist foi o principal autor.
Atualmente outra classificação está sendo utilizada e muita aceita pelos pesquisadores da área de Botânica que é o APG III, isso somente para o grupo de plantas que possuem flores, as Magnoliophytas. Antes das Magnoliophytas existem outras divisões. 
Distribuição da Divisão Magnoliophyta de acordo com CRONQUIST. 
	 
	Subclasses
	
	
	Subclasses
	
	Magnoliidae
	
	
	Alismatidae
	
	Hamamelidae
	
	
	Arecidae
	
	Caryophyllidae
	
	
	Commelinidae
	Classe
	
	
	Classe
	
	Magnoliopsida (Dicotiledônea)
	
	
	Liliopsida 
(Monocotiledônea)
	
	
	Dilleniidae
	
	
	
	
	Rosidae
	
	
	Zingiberidae
	
	Asteridae
	
	
	 Liliidae 
Sistema APG (mais recente – filogenético, cladística e bases moleculares)/ Comparação com o Sistema de Cronquist:
	Categoria 
	APG III
	Cronquist 
	Reino 
	Plantae 
	Plantae 
	Divisão ou Filo/clado 
	Angiospermae 
	Magnoliophyta 
	Classe/clado 
	Eudicotyledoneae/Monocotyledoneae
	Magnoliopsida/Liliopsida 
	Subclasse/clado 
	idae 
	 terminação idae 
	Ordem 
	ales 
	 terminação ales 
	Família 
	aceae 
	 terminação aceae 
	Gênero 
	Não há terminação padrão
	Não há terminação padrão
	Espécie 
	Não há terminação padrão 
	Não há terminação padrão 
Comparação entre os diferentes sistemas de classificação
	Sistemas
	Objetivos
	Características
	Artificial
	Praticidade, classificação rápida e fácil de realizar
	Utiliza o mínimo possível de caracteres, objetivos e fáceis de serem detectados.
	Fenético
	Agrupar organismos segundo sua máxima semelhança global
	Utiliza o maior número possível de características sem ponderá-las
	Filogenético
	Procura inferir a origem e relacionamento evolutivo dos grupos
	Utiliza caracteres derivados para reconhecer ancestrais comuns
Descrição de alguns Métodos de Classificação:
Método Tradicional
Este é baseado numa comparação de semelhanças externas. Assim dependendo do ponto de vista do pesquisador poderemos adquirir muitas classificações distintas propostas para os mesmos grupos de organismos.
Método Cladístico (Filogenético)
O Método mais usualmente utilizado na classificação dos organismos é conhecido como cladística, ou análise filogenética, por chegar ao entendimento das relações filogenéticas. Ela tem uma abordagem que enfoca a ramificação de um grupo a partir de outro e identifica grupos monofiléticos, ou clados, que possuem atributos únicos (compartilhados). Em oposição temos os atributos compreendidos como estados de caracteres preexistentes ou ancestrais.
Sistemática Molecular
Durante a última década, a sistemática vegetal foi revolucionada pela aplicação de técnicas moleculares. As técnicas mais largamente usadas são aquelas para determinar a seqüência de aminoácidos e dos nucleotídeos nos ácidos nucléicos. Eles são fáceis de quantificar, fornecem potencialmente muito mais caracteres para análises filogenéticas e permitem a comparação de organismos que são morfologicamente distintos.
1.2- Regras de taxonomia e nomeclatura
→ Alguns termos da linguagem taxonômica 
Caracteres taxonômicos – são caracteres utilizados na classificação dos seres vivos. Um caráter é qualquer atributo de um ser vivo, que pode ser considerado separadamente ou comparado com outros de seres da mesma espécie ou de espécies diferentes. 
Identificação – é o processo para se conseguir a denominação de uma planta. 
Classificação – é a ordenação das plantas de maneira hierárquica, feita através do sistema de classificação que pode ser artificial, natural ou filogenético.
Táxon - é um agrupamento taxonômico de qualquer categoria. Pode ser gênero, espécie, família etc. Plural: táxons ou taxa.
→ O Código Internacional de Botânica (categorias e táxons; processo de tipificação, escrita dos nomes científicos):
 A primeira tentativa para estabelecer regras de nomeclatura botânica foi realizada por Lineu, na obra Philosofia Botânica, publicada em 1751. Em 1867, foi elaborado o 1º Código Internacional no Congresso Internacional de Botânica, realizado em Paris. A partir de 1905 vários outros congressos foram realizados, possibilitando o aperfeiçoamento do Código Internacional. Ele está organizado em princípios, regras e recomendações., sendo atualizado a cada quatro anos durante os Congressos Internacionais, garantindo uma universalidade aos nomes dados aos diferentes táxons, conforme suas normas de nomeclatura. O Código está organizado em Princípios, Regras e Recomendações:
Princípios - Estabelecem a estrutura do sistema nomeclatural.
A nomeclatura botânicaé independente da zoologia. 
A determinação dos nomes é determinada por tipos nomeclaturais (exemplares que foram utilizados no trabalho de identificação).
A nomeclatura de um grupo taxonômico baseia-se na prioridade de publicação.
Cada táxon tem apenas um nome válido.
Independente da sua origem, os nomes dos táxons são tratados como nomes latinos.
As regras de nomeclatura têm efeito retroativo, exceto quando claramente limitadas.
Regras – Ordenam os nomes existentes e orientam a criação de novos nomes.
 Artigo 1 – Os grupos taxonômicos de qualquer categoria constituem os taxa (singular – táxon).
Artigo 2 – Cada indivíduo pertence a um certo número de categorias organizadas hierarquicamente, sendo a espécie a categoria mais elementar.
Artigo 3 – As categorias fundamentais de táxon hierarquizadas de forma ascendente são: espécie, gênero família, ordem, classe, divisão.
Artigo 4 – Se há necessidade de um maior número de categorias, seu nome se forma pela adição do prefixo sub ao nome da categoria, ou pela introdução de novos termos. 
Artigo 11 – Toda família ou táxon de categoria inferior só possui um nome correto. Exetuando-se algumas famílias com nomes alternativos.
Art. 29 _ uma publicação é aceita quando impressa e distribuída às instituições de Botânica de acesso aos Botânicos e especialistas.
Recomendações – Tratam de pontos secundários e indicam a melhor forma de um nome.
1) As seguintes terminações dos nomes designam as categorias taxonômicas em Angiospermas.
2) Gênero e espécie não têm terminações fixas.
3) O nome de uma planta é uma combinação de nomes binários, sendo o primeiro, o nome do gênero e o segundo o epíteto específico. Todo nome de espécie deve ser acompanhado pelo nome do autor da mesma, e deve aparecer destacado no texto.
Ex: Cattleya labiata Lindl.
4) Quando uma espécie muda de gênero, o nome do autor do basiônimo (primeiro nome dado a uma espécie), deve ser citado entre parênteses, seguido pelo nome do autor que fez a nova combinação. Ex: Tabebuia alba (Cham.) Sadw.; basiônimo : Tecoma alba Cham.
Unidades ou Categorias Taxonômicas
Dentre as unidades ou categorias taxonômicas temos o Taxon que é a unidade de classificação dos seres vivos dentro de um sistema de categorias hierárquicas que constitui a sistemática e a taxonomia. Podemos entender como sinônimos uma unidade taxonômica ou subunidade. Ainda nas categorias temos o gênero tipo, o mais representativo, que é utilizado como ponto de referência nomenclatural de uma família, subfamília, subordem e ordem, utilizando o prefixo desse gênero.
Exemplo de tipos de categorias na forma hierárquica:
	CATEGORIAS
	TERMINAÇÕES OU SUFIXOS
	DIVISÃO
	PHYTA
	SUBDIVISÃO
	PHYTINA
	CLASSE
	OPSIDA
	SUBCLASSE
	IDEAE
	ORDEM
	ALES
	SUBORDEM
	INEAE
	FAMÍLIA
	ACEAE
	SUBFAMÍLIA
	OIDEAE
	GÊNERO
	-
	ESPÉCIE
	-
Espécie
A espécie é escrita com dois nomes, isto é, binomial, conforme estabelecido por Linneu (1753). O primeiro é o nome do gênero (epíteto genérico), escrito com letra inicial maiúscula e o segundo é o nome ou epíteto da espécie (epíteto específico), escrito em minúsculo. Ele pode ser maiúsculo quando for substantivo próprio.
Ex: Cattleya labiata Lindl.
Escrita:
Os nomes devem ser escritos em latim, se usar outra língua, o nome deve ter a terminação em latim;
Nome de uma espécie é um binômio seguido pelo nome de seu autor para maior precisão;
Destacar os nome nos textos para não serem confundidos, deixando-os grifados ou em itálico.
→ Conceitos importantes
a) Sinonimia – é o fato de uma mesma espécie receber mais de uma denominação;
b) Homonimia – ocorre quando espécies diferentes exibem a mesma denominação;
c) Basonimia – é a troca de gênero de uma espécie identificada incorretamente.
Algumas modificações na Nomenclatura
Os nomes de taxa que não obedeciam ainda a regra de nomenclatura foram modificados e adequados as regras. Fazendo como uso principal o radical do gênero tipo.
Famílias que sofreram modificações nomenclaturais
	Nome antigo da família
	Gênero tipo
	Nome novo da Família
	Compositae
	Aster
	Asteraceae
	Graminae
	Poa
	Poaceae
	Cruciferae
	Brassica
	Brassicaceae
	Palmae
	Areca
	Arecaceae
	Labiatae
	Lamium
	Lamiaceae
	Leguminosae
	Subfamílias à famílias
	Fabaceae, Mimosaceae, Caesalpinaceae
	Guttiferae
	Clusia
	Clusiaceae
	Umbelliferae
	Apium
	Apiaceae
Outras alterações foram nas unidades superiores como a Divisão: Angiospermas passando para Magnoliophyta; Classe: Monocotyledoneae para Liliopsida; a Ordem: Scitamineae para Zingiberales.
→ Outra Classificação das Angiospermae (Magnoliophyta)
Joly (1991) adota o sistema de Melchior (1964), uma adaptação do sistema de Engler, para a classificação das angiospermas. O sistema de Melchior admite na divisão Angiospermae duas classes: Dicotyledoneae e Monocotyledoneae:
	 
	Subclasses
	
	
	
	Archichlamydeae
	
	
	
	Sympetalae
	
	
	
	
	
	
	Classe
	
	
	Classe
	Dicotyledoneae
	
	
	
Monocotyledoneae
Caracteres diferenciais entre as subclasses de Dicotyledoneae (Sistema de Engler):
	Órgão
	Archichlamydeae
	Sympetalae
	Flor
	Aclamídea
Monoclamídea
Diclamídea dialipétala
	Diclamídea gamopétala
* Archichlamydeae – com corola dialipétala. Aclamídea – flor destituída de perianto; Monoclamídea – ausência de um dos verticilos florais, Diclamídea – presença de cálice e corola.
* Sympetalae – Com corola gamopétala.
Outras recomendações:
Recomendações do Artigo 20: Nomes genéricos
Terminação latina;
Nomes que se adaptam a língua latina;
Sem formar nomes longos e de pronúncia difícil;
Sem combinar palavras de diferentes idiomas;
Que indiquem afinidades a analogias;
Não dedicá-las a pessoas fora da Botânica;
Quando usar nome de pessoa, usar a forma feminina;
Não usar nome semelhante derivado do epíteto de uma espécie do taxon.
Recomendações do Artigo 23: Epítetos específicos
Terminação latina;
Não ser nomes longos e de difícil pronúncia;
Sem combinar palavras de idiomas semelhantes;
Não usar nomes de etiquetas ou correspondências, etc;
Evitar palavras unidas por hífens;
Evitar epítetos com o mesmo significado do nome genérico.
1.3. Processo de identificação e coleções científicas
→ Processo de Herborização
a) Técnica de coleta – A coleta deve constar de pelo menos 5 espécimes com flores e
frutos, se houver, para mostrar a variação da população e possibilitar a eficiência da
identificação. Na ocasião da coleta deverão ser anotadas as características que são
perdidas durante o processo de herborização, tais como a cor da flor, altura da planta,
presença ou não de sistema subterrâneo, freqüência da espécie na área, tipo de
vegetação local (mata, capoeira, cerrado, etc). Outras informações também são
importantes para os pesquisadores, como o substrato em que a planta foi coletada, se é
epífita, aquática, rupícola. Quanto a luminosidade, se é uma planta de luz (heliófila) ou
de sombra (umbrófila). O porte da planta, se é uma árvore, arbusto, trepadeira, erva,
liana. A origem, se é nativa da região, endêmica ou exótica. Os dados específicos de
órgãos, como particularidades dos caule, aspectos da casca, indicar a presença de látex
nas folha e ramos, cheiro, coloração da flor, odores, glândulas, grau de maturidade do
fruto. Outras informações importantes no local de coleta são nome vulgar da planta e
sua utilidade na região.
b) Herborização – O material coletado deverá ser seco e para isso, é colocado entre o
papel de jornal e o papelão e fechado em uma prensa. Cada amostra é acondicionada
numa folha de jornal dobrada e o conjunto das amostras na prensa. As amostras podem
ser secas em uma estufa ou ao sol, trocando-se o papel diariamente. Aumenta-se a
eficiência da secagem interpondo-se entre asamostras, papel chupão e grades onduladas
de alumínio. Em Excursões rápidas o material poderá ser trabalhado no laboratório. Em
excursões longas, em locais sem estufa ou sol, o material poderá ser borrifado com
álcool e vedado no saco plástico até a chegada no laboratório.
c) Etiquetagem – Em cada material herborizado inclui-se uma etiqueta de coleta
indicando todas as informações, como a data, local, nome do coletor, número da coleta,
data e observações de campo. Cada coletor tem sua própria numeração, iniciada na
primeira excursão em que tiver herborizado o material. Os frutos, bulbos, tubérculos ou
mudas do material recebem o mesmo número de coleta.
d) Montagem – Depois de herborizada, a planta é montada em uma folha de papel
pardo (camisa) e fixada com uma fita adesiva ou costurada. Todas as amostras
(exsicatas) de uma mesma espécie são colocadas no interior de uma folha dupla de
papel pardo (saia) com o mesmo número.
e) Identificação – O material deverá ser identificado até em níveis de família, gênero
ou espécie, dependendo do objetivo do trabalho, utilizando-se chaves de identificação e
bibliografias especializadas.
e) Catalogação e registro - cada exsicata recebe um número de registro no herbário. A
etiqueta do coletor que acompanha o material é transcrita para uma ficha de herbário,
com todos os dados originais. No livro de registro, anota-se, por ordem numérica, o 
número de registro e dados da planta. O material incluído no herbário geral é de acordo
com sua identificação, o qual deve ser organizado segundo um sistema de classificação.
f) Conservação – O herbário deve ser conservado em latas ou armários fechados e com
bastante naftalina ou cânfora, para evitar a proliferação de insetos.
→ Chave dicotômica
Chama-se chave dicotômica ou chave de identificação, a descrições sistemáticas que
permitem identificar os nomes dos taxas pertencentes a um determinado grupo. A chave
oferece duas alternativas em cada ítem específico e cada uma das alternativas possibilita ir
para a etapa seguinte. Em botânica, encontram-se chaves de identificação para família,
gênero e espécie. As chaves seguem modelos tradicionais, como o sistema de Cronquist,
para identificação de gênero com base na filogenética. e o mais recente, elaborado por
Lorenzi , para identificação de famílias segundo o novo sistema de classificação APG II.
Exemplo de chave para identificação de gênero seguindo o modelo de Cronquist:
Família Crassulaceae DC.
1. Cálice tubuloso.....................................................................................Bryophyllum Salib.
1“ Cálice não tubuloso........................................................................................2
 2. Pétalas concrescidas entre si
 3. Até quatro pétalas; mais de cinco estames.................................Kalanchoe Adams.
 3”. Sem o conjunto de caracteres
 4. Folhas opostas ou verticiladas......................................................Cotyledom L.
 4” Folhas alternas.............................................................................Echeveria DC.
 2” Pétalas livres entre si
 5. Pétalas membranáceas
 6. Até cinco estames..........................................................................Cotyledom L.
 6” Mais de cinco estames...............................................................Sedun Adans.
 5” Pétalas carnosas............................................................................ Echeveria DC. 
→ Tipos Nomeclaturais – A aplicação do nomes aos grupos taxonômicos, é realizado
através de tipos nomeclaturais. Estes fazem parte dos princípios formulados pelo Código
Internacional de Botânica.
a) Holótipo – espécime eleito e citado pelo autor de uma espécie nova, na descrição original;
b) Neótipo – espécime eleito para substituir o holótipo, no caso deste ter sido perdido
ou destruído;
c) Isótipo – espécime duplicata;
d) Lectótipo – espécime eleita para representar o padrão (tipo) de uma espécie em que
o autor, na descrição original, não elegeu o holótipo.
e) Sintipo – conjunto de espécimes usado pelo autor de uma espécie nova, na descrição
original.
f) Parátipo – espécime citado pelo autor de uma espécie nova, na descrição original,
juntamente com o holótipo.
 Evolução e Sistemática
 A sistemática é a área da Biologia que se preocupa principalmente em compreender a filogenia: história evolutiva das espécies de seres vivos.
Sistemática evolutiva X sistemática filogenética ou cladística:
Diferem nos critérios para se definir os táxons: a filogenética usa apenas as novidades evolutivas para formar grupos e há um método para se testar hipóteses de parentesco.
A cladística foi introduzida a partir da divulgação dos trabalhos de Willi Hennig, em 1966.
Sistemática Filogenética ou Cladística
Entende-se que a diversidade de seres vivos é resultante de processos evolutivos e que esses processos ocorrem por anagênese e por cladogênese.
As relações evolutivas entre os seres vivos são representadas por diagramas denominados cladogramas (clado = ramo), em que se destacam os pontos onde ocorreram os eventos cladogenéticos e se considera a anagênese como processo que origina as novidades evolutivas.
A filogenia só pode ser reconstruída com base em caracteres derivados compartilhados.
Anagênese e Cladogênese
Anagênese: processo pelo qual um caráter surge ou se modifica numa população ao longo do tempo, sendo responsável pelas novidades evolutivas.
Cladogênese: processo responsável pela ruptura da coesão inicial numa população, gerando duas ou mais populações que não mais se comunicam.
 Cladogramas
Vamos trabalhar apenas com uma das formas de cladogramas: o enraizado. Definir a raiz, ou seja, onde o cladograma se inicia, pode ser feito de várias formas: analisando a ontogenia ou comparando os organismos que se pretende estudar (grupos internos) com outros grupos evolutivamente próximos, cuja cladogênese tenha sido anterior (grupos externos). 
Para cada caráter é destacada qual a condição ancestral (ou primitiva) e qual a condição derivada que surgiu a partir desta condição primitiva.
Somente as condições derivadas são usadas para definir os agrupamentos.
 Somente são aceitos grupos monofiléticos: formados por organismos que compartilham a mesma condição derivada de um ou mais caracteres e que descendem de um ancestral comum exclusivo. 
Partes que compõem um cladograma:
Raiz, ramos, nós e terminais. 
Os grupos de seres vivos compõem os terminais nos cladogramas.
Os ramos são as linhas do cladograma.
Nó: ponto de onde partem as ramificações. Representa o ancestral comum hipotético para todos os grupos acima dele. Os grupos acima de cada nó são monofiléticos. Cada nó simboliza um evento cladogenético.
Conceitos de espécie
Conceito biológico: organismos capazes de se reproduzir e dar origem a descendentes férteis.
Conceito filogenético: população ou grupo de populações definidas por uma ou mais condições derivadas.
1.0 Adaptações Reprodutivas
São aquelas que ocorrem nos órgãos reprodutivos de uma planta, isto é, nas flores, frutos e sementes. 
Uma das principais adaptações envolvendo órgãos reprodutivos é a que envolve a
dispersão de sementes. 
Segundo Raven et al. (1996), os frutos e flores evoluíram em relação a seus agentes
dispersores, num sistema de co‐evolução com muitas modificações em relação aos
diferentes agentes dispersores.
1.1 Polinização
É o processo de transferência do pólen do órgão masculino (antera) ao órgão feminino (estigma) da flor que resulta na fertilização do óvulo e conseqüentemente, no
desenvolvimento do fruto e da semente.
a) Polinização direta ou (autogamia).
 	Quando a transferência do pólen ocorredas anteras de uma flor até o estigma da mesma flor ou de outra flor do mesmo indivíduo. É denominada por autopolinização.
b) Polinização cruzada (alogamia).
Quando o pólen é transferido para o estigma de outra flor, em indivíduos diferentes. Sendo
denominada polinização cruzada.
1.2 Evolução
Anos de co‐evolução entre planta e agente polinizador, favoreceram adaptações morfológicas, fisiológicas e comportamentais, que em alguns casos tiveram como consequência uma dependência tão estreita que a extinção de um leva a extinção do outro.
Entre as Gimnospermas, a polinização é quase sempre anemófila. É provável que isso seja consequência do momento em que estas plantas evoluíram, quando não haviam insetos especializados na coleta de pólen. A pequena variedade de meios de polinização neste grupo reflete‐se na pouca variação morfológica de suas estruturas reprodutivas. 
Em contraste, nas Angiospermas o surgimento de flores coincidiu com o surgimento de abelhas, borboletas, mariposas, aves e mamíferos, e a estrutura reprodutiva destas plantas foi selecionada de forma a atrair estes animais comestíveis, glândulas de perfume, óleo e resina.
O sucesso das Angiospermas entre os outros grupos vegetais, no que se refere à
polinização, deve‐se, entre outros fatores, à variedade morfológica das flores e sua
capacidade de adaptação a diferentes agentes polinizadores.
1.3 Síndromes florais ou de polinização
 É o conjunto floral que favorece a relação com um determinado polinizador, como cor, simetria, tamanho da flor, comprimento do tubo da corola, perfume.
1.4Agentespolinizadores   
 a) Anemofilia 
Flores desprovidas de envoltórios vistosos e de nectários; 
São comuns nas espécies de coníferas, em locais montanhosos e também em campoabertos; 
Grande produção de pólen, pequenos e leves, dotados de câmaras de ar; 
Filetes longos, estigmas plumosos ou com uma superfície ampla; situadas  nas pontas dos galhos;  
Anteras  com  filetes  longos  e  flexíveis,  que  oscilam  com  o  vento,  facilitando  dispersão; 
Estas  árvores  freqüentemente  têm  flores  pequenas  com  simetria  radial  e  cores  pálidas; 
São  hermafroditas  ou  monóicas  (unissexuadas,  masculinas  ou  femininas)  e  produzem muitas flores num curto intervalo de tempo; 
A falta de vento na floresta tropical úmida, a diversidade e estrutura, promovem a  zoofilia.  Este  fato  deve  ser  considerado  no  planejamento  e  implementação  das  políticas de conservação; 
Pólen 
 
b)Hidrofilia 
   Um exemplo típico é a Valisneria spiralis: flor feminina flutua, presa por um pedúnculo  espiralado e a masculina se destaca, sobe e flutua, graças ao ar que existe no botão, até  encontrar a feminina. 
 
 
C) Entomofilia 
Termo geral para todos os meios de polinização através de insetos; 
Flores com elementos atrativos, como a corola e brácteas vistosas; 
Odor característico, servindo de aviso ao polinizador da existência de néctar e pólen  comestíveis.  
 
‐ Melitofilia (Efetuadas por abelhas,vespas e formigas): 
Muitas flores melitófilas apresentam corola tubular, com simetria bilateral
 (zigomorfia);  
Ampla plataforma de pouso com guia de néctar; 
Algumas  vezes,  as  flores  de  uma  dada  síndrome  podem  não  ser  visitadas  por  polinizadores de outras; 
Por exemplo, o vermelho não é nítido para as abelhas;  
Quilha bem desenvolvida, que protege as estruturas férteis e o néctar no fundo do tubo da corola, principal recurso procurado pelas abelhas; 
Flores amarelas, violetas ou azuis, com guias de néctar e odores doces; 
Nunca são puramente vermelhas, que é uma tonalidade não percebida pelas abelha
São visitantes florais por excelência, no sentido que dependem exclusivamente das  flores como fontes de alimento, quase sem exceção; 
A melitofilia é uma das síndromes mais amplas e complexas; 
Nas flores, as abelhas coletam pólen como fonte de proteína e néctar como fonte de  carboidratos, além de óleos, resinas, evitando as flores que produzem apenas pólen; 
 
‐ Lepidopterofilia (por borboletas e mariposas):  
Flores  geralmente  tubulares  e  estreitas,  de  forma  que  apenas  a  probóscide  do  polinizador atinge o néctar ou flores eretas, radiais, achatadas na parte superior da  corola;
Frequentemente flores de hábito pendente ou horizontal; 
 
‐ Psicofilia (por borboletas):  
Flores de antese diurna, com cores chamativas (amarelo, roxo, azul, podendo ocorrevermelho); 
Sem perfume, odor fraco geralmente fresco, agradável; 
Néctar bem escondido em tubos; 
Muito néctar; guias de néctar simples ou fendas adaptadas à probóscide;   frugívoras e nectarívoras. As que se alimentam de néctar e/ou pólen são as nectarívo-ras  ao visitar as plantas podem realizar a polinização; 
 
‐ Falenofilia (por mariposas):     
Flores  de  antese  noturna,  brancas  e  fortemente  perfumadas  com  odor  adocicado;   
 
Miofilia(por moscas): 
Há  variedade  de  formas  de  flores  incluídas  nesta  categoria,  que  corresponde  à diversidade de hábitos encontrados entre os dípteros polinizadores; 
Flores com néctar de fácil acesso (a probóscide das moscas geralmente é curta);  Com odores doces ou podres; 
Raramente são visitadas exclusivamente por moscas; 
Antese diurna; 
Amarelas, brancas ou azuis; 
Flores geralmente actinomorfas, abertas até tubulosas, 
Geralmente com pouco néctar;
Flores pequenas; 
 
Adaptações florais da Sapromiofilia (polinização por moscas varejeiras):  
A  família  da  espécie  Aristholochia,  coevoluiu  com  espécies  de  borboletas  que  depositam  seus  ovos  na  planta  e  cujas  larvas  se  alimentam  das  folhas. 
Ao assimilarem alcalóides, elas se tornam venenosas a eventuais predadores.  
As flores podem variar bastante na família, tanto em relação à forma quanto ao  tamanho, chegando a cerca de 1 m em A. gigantea (papo‐de‐peru). 
A cor, a textura e o odor de putrefação ou de fezes presente nas flores de várias  espécies caracterizam a sapromiofilia, típica na família.  
Tricomas rígidos e retrorsos na região estreita no interior do tubo garantem que os  polinizadores permaneçam na flor até a liberação do pólen.  
 
Cantarofilia (besouros): 
Flores abertas, produzem grande quantidade de pólen e frequentemente são robustas
Com odor de frutos frescos ou em decomposição; 
Antese diurna; 
Odor forte; 
Cor clara, geralmente branco ou esverdeado; 
Pétalas e sépalas geralmente carnosas; 
Flores isoladas, geralmente grandes e actinomorfas; 
Néctar e pólen acessíveis;  
Geralmente com muito pólen e sem guia de néctar; 
 
 
Quiropterofilia: 
As flores de morcego abrem à noite;  
São muito robustas com forte pedúnculo e corola ampla; 
Perfume muito forte de fermentação ou de peixe fresco e coloração clara, já que
esses animais têm a visão pouco desenvolvida;  
Flores muitas vezes semelhantes às polinizadas por aves, mas grandes, robustas, com secreção abundante de néctar, que é muito diluído; 
Apresentam antese noturna e são geralmente brancas ou esverdeadas.  
Tubo floral largo e bem expostas;
A  quiropterofilia  é  relativamente  comum  em  Cactaceae,  Bromeliaceae,  Caesalpiniaceae, Bombacaceae e Bignoniaceae, e está amplamente distribuída pela  flora. 
 
Ornitofilia:
Secretam muito néctar, que é mais diluído em relação às flores polinizadas por  abelhas e mantido de maneira que dificulte o acesso de animais menores como  abelhas e besouros (por exemplo, a posição pendente); 
Paredes das flores resistentes, filetes rígidos ou unidos, néctar escondido; 
Ausência de odor; 
Néctar abundante; 
A distância entre néctar‐órgãos sexuais pode ser grande; 
Os beija‐flores têm o sentido do olfato pouco desenvolvido, mas visão aguçada e,  com seus longos bicos, são especialmente atraídos para flores tubulares, vermelhas,  alaranjadas  e  sem  cheiro,que  se  abrem  durante  o  dia,  como  em mulungu  (Fabaceae),várias bromélias (Bromeliaceae) e heliconias (Heliconiaceae) e Hibiscus(Malvaceae). A "plataforma de pouso" que existe em flores polinizadas por insetos  também está ausente. 
→ Conceito de espécie
Conceito biológico de espécie - Uma espécie pode ser definida como um grupo de populações naturais cujos membros podem cruzar entre si, gerando descendentes férteis.
Conceito morfológico de espécie – espécies biológicas são identificadas segundo uma avaliação de suas diferenças morfológicas, estruturais e anatômicas.
Taxonomistas - o conceito de espécie baseado nas características morfológicas. Ou ainda, o conceito filogenético de espécie, baseado na história evolutiva das populações.
Especiação - formação de novas espécies / as populações que compartilharam em outro tempo um conjunto gênico comum devem estar reprodutivamente isoladas uma das outras e sujeitas a pressões seletivas diferentes.
Especiação / outros fatores - mutações, processos adaptativos condições ambientais novas.
Radiação adaptativa - Ocorrendo isolamento reprodutivo, os grupos separados da população original podem acumular diferenças adaptativas e originar novas espécies.
Especiação alopátrica – isolamento reprodutivo, que poderá ocorrer através da separação geográfica de uma população de organismos
Especiação simpátrica - Quando ocorre a especiação sob outras condições e sem o isolamento geográfico
Especiação Simpátrica - Pode ser representada pela poliploidia.
Poliploidia - organismos que possuem mais de dois conjuntos de cromossomos. Surgem como resultado da não separação dos cromossomos homólogos, podendo originar gametas
diplóides. A união desses gametas, produzidos pelo mesmo indivíduo ou por indivíduos diferentes da mesma espécie, irá produzir um indivíduo autoplóide ou tetraplóide. Este indivíduo é capaz de reproduzir-se sexualmente, mas está reprodutivamente isolado da espécie parental diplóide.
a) Autopoliploidia - a poliploidia que leva à formação de novas espécies como resultado da duplicação do número de cromossomos em indivíduos de uma espécie é chamada autopoliploidia.
b) Alopoliploidia –cruzamento entre duas espécies diferentes, produzindo um híbrido interspecífico. Os híbridos formados serão estéreis, pois não há cromossomos homólogos para o emparelhamento não há gamentas viáveis. Se ocorrer a autopoliploidia e as células resultantes se dividirem ele produzirá um novo indivíduo que terá o dobro de cromossomos de seus parentais. Ele estará isolado de sua linhagem parental e os seus cromossomos poderão emparelhar-se, e a fertilidade é restaurada. É uma nova espécie capaz de se reproduzir. 
 Convergência
• Isolamentos levaram formas de vida em lugares únicos da terra. Formas de vida em
muitas regiões, condições ambientais semelhantes em cada uma das regiões,
também levaram à evolução de soluções semelhantes.
• As plantas que habitam as áreas com climas sub-tropicais na América central e
Leste da África, tem origens diferentes, refletindo mais de 100 milhões de
isolamento, mas compartilham formas de crescimento semelhantes às condições
áridas.
1‐ Relação Filogenética
Homologia
Caracteres homólogos caracteres que se em duas ou mais espécies retrocedermos até à espécie troncal são o mesmo caráter. Podem ter surgido da espécie troncal sem ou com transformações evolutivas.
Homólogo é o mesmo órgão em diferentes animais, podendo ser apresentado com variedade de formas e funções. Como por exemplo, as patas de todos os quadrúpedes, as asas das aves com as mãos humanas, o pêlo dos mamíferos com as penas das aves, etc. As folhas, os cotilédones, as brácteas, e as brácteas florais têm funções e aparências diferentes, mas todas estas estruturas se originaram de modificações da folha. Tais estruturas têm uma origem comum, não necessariamente a mesma função.
A homologia é a base de trabalho em sistemática filogenética. Para o reconhecimento de homologias é possível formular hipóteses. Esses são os atributos sobre os quais os sistemas evolutivos de classificação devem ser construídos.
Apomorfia
Num caráter que evolui numa determinada direção, a forma primitiva denomina‐se plesiomorfia e a novidade evolutiva é a apomorfia.. O conceito de apomorfia é definido como uma característica derivada. As novidades evolutivas (apomorfias) que interessam são apenas aquelas que se encontram fixas geneticamente e por outro lado são comuns na espécie estudada.
Autapomorfia
Os caracteres apomórficos, característicos de um grupo monofilético e presentes
exclusivamente nesse grupo, denominam‐se caracteres autapomórficos de um
grupo monofilético.
autapomorfias são apomorfias que pertencem de forma exclusiva a um grupo monofilético.
Sinapomorfia
A presença de caracteres apomórficos em várias espécies denomina‐se sinapomorfias. É uma apomorfia compartilhada por um grupo monofilético.
Apomorfia, autapomorfia e simplesiomorfia fazem referência às mesmas
novidades evolutivas.
Uma sinapomorfia para um grupo desse monofilo ou uma autapomorfia para o
monofilo completo.
Simplesiomorfia
Partilha de caracteres homólogos primitivos Plesiomorfia
Plesiomorfia
De um par de homólogos, o caráter plesiomórfico é o caráter que surge no tempo em primeiro lugar e que dá lugar a outro, apomórfico. Um caráter plesiomórfico é
relativo a um determinado nível.
Um caráter A pode dar lugar a um apomórfico A’ e este produzir outro A”
A’ é apomórfico relativamente a A e plesiomórfico relativamente a A”
Homoplasia (Analogia)
É o oposto de Homologia. São caracteres que não correspondem ao mesmo caráter quando se retrocede até à espécie troncal comum. Estruturas são ditas análogas e resultam de evolução convergente.
As asas de uma ave e as de um inseto são análogas e não homólogas. São estruturas
que podem ter uma função e uma aparência externa semelhantes, mas com um
passado evolutivo diferente.
Ex: O espinho de um cacto (folha modificada) e o espinho de uma euphorbiaceae
(caule modificado.)
Convergência
Os caracteres convergentes são similares na estrutura e função, porém surgiram como resultado de adaptações semelhantes entre espécies diferentes.
A convergência tem origem caracteres ancestrais diferentes. Por exemplo, as asas de um inseto e as de uma ave são convergentes; a sua função é a mesma, mas a sua história evolutiva é diferente. Se a convergência ocorre em grupos próximos então se trata de paralelismo.É um caso de convergência morfológica devido a um sistema devida semelhante, com as mesmas necessidades de adaptação.
2 ‐ Etapas para construção do cladograma
• ‐ Buscar características homólogas (a mesma origem ontogenética, podendo ou não
apresentar a mesma função);
• ‐ Comparar estruturas homólogas;
• ‐ Um engano poderá comprometer a análise sobre a evolução;
• ‐ Formular hipóteses de como uma estrutura evoluiu, se modificou ao longo do
tempo;
• ‐ As modificações ocorrem durante a ANAGÊNESE;
• ‐ Os caracteres podem ser diferenciados em mais antigos (plesiomórfico) e
derivados, mais recentes (apomórficos); Uma apomorfia modifica‐se a partir de
uma plesiomorfia;
• ‐ O processo evolutivo é um conjunto de anagênese intercalada com um conjunto
de cladogênese;
• Se duas espécies apresentam o estado de caráter derivado (apomorfia), sugere que
elas receberam o ancestral comum e exclusivo, onde o estado primitivo se
modificou, durante a anagênese, no seu estado derivado. Este estado derivado
compartilhado por duas ou mais espécies é denominado Sinapomorfia;
• A sinapomorfia sugere a existência de ancestrais comuns exclusivos, o que indica
maior relacionamento de parentesco entre os táxons que compartilham;
Construímos o padrão filogenético de um grupo a partir da identificação de estados
de caráter derivados compartilhados (sinapomorfias);
• Para distinguir entre umaapomorfia e plesiomorfia, temos alguns métodos que
podem ser utilizados: polarização de caráter;
• Pode‐se recorrer ao método ontogenético ou o método do grupo externo;
3 ‐ Relações Filogenéticas
Grupo‐Irmão – O conceito de parentesco pode ser representado. O salmão e o lagarto
compartilham o mesmo ancestral X, que por sua vez não é compartilhado pelo tubarão. O tubarão está mais próximo do grupo‐irmão salmão+ lagarto, porque compartilham o mesmo ancestral Y.
4 ‐ Método do grupo Externo
• Em táxons com um estado de caráter X outros com caráter Y, observar estas
características, ou o estado de caráter em um táxon a parte, externo, mas que
seja próximo do grupo.
• O estado verificado no grupo externo será primitivo, plesiomórfico e o estado
diferente daquele observado no grupo externo será o derivado, apomórfico,
indicando que os táxons do grupo compartilham a apomorfia e que possuem
um ancestral comum exclusivo. Apresentando uma maior relação de
parentesco.
• Aceita‐se o grupo externo com características plesiomórfica, como sinal de
parcimônia, economia. A hipótese parcimoniosa é a mais econômica.
• A transformação de um caráter em estado primitivo para um estado derivado se dá
através de uma mutação inicial, adaptação, seleção, durante a anagênese. As
mutações ocorrem ao acaso. O esperado é que as transformações de um caráter
ocorram uma única vez. Isto é parcimônia.
• Se o caráter do grupo externo é o primitivo, então admite‐se uma única
transformação do caráter, do estado primitivo para o derivado, durante a
anagênese do ancestral exclusivo dos táxons incluídos, que apresentam agora
como apomórfico.
• Obs: Se o caráter for modificado mais de uma vez, em dois ou mais momentos
diferentes da evolução, tanto do seu estado derivado ou do seu estado primitivo,
pode ocorrer uma homoplasia. Evolução homoplástica. A partir do mesmo estado
primitivo surge duas ou mais vezes o mesmo estado derivado.
5‐ Matriz de Caracteres
A matriz de caracteres será uma tabela onde serão cruzadas as informações entre os
táxons e os estados dos caracteres.
Nessa etapa, como o próprio nome indica, lista‐se os caracteres estudados, geralmente incluindo‐se os estados plesiomórfico e apomórficos separados por barra oblíqua, ou ao menos o apomórfico.
Essa matriz inicial pode ser transformada em uma Matriz Polarizada, onde os estados dos caracteres serão substituídos por códigos numéricos (números). Por convenção atribuí‐se aos estados plesiomórficos o código 0 (zero) e aos estados apomórficos o código 1 (um).
6‐ O Princípio da parcimônia
• O Princípio da parcimônia é uma regra científica que postula "que se existem duas
respostas a um problema ou a uma questão, então a mais simples das duas é a mais correta.
	Na Sistemática Filogenética (Cladística) a reconstrução filogenética que requer menos "passos evolutivos" é mais parcimoniosa que outra que requer mais "passos".
• Para a grande maioria dos caracteres, assume‐se que cada um deles surgiu uma
única vez na história evolutiva daqueles grupos e foi retido por todos os
descendentes. Todavia, os dados disponíveis nem sempre sugerem a formação dos
mesmos agrupamentos.
• A análise cladística ordena as sinapomorfias de modo a obter uma classificação
hierárquica (árvores) dos taxa terminais em estudo, recorrendo, sempre, à "via
mais simples", ou seja, baseando‐se no princípio da parcimônia.
Esquema de Argumentação
• Hennig (1966) denominou esquema de argumentação o processo que estabelece
a hipótese de qual de dois caracteres é o apomorfo. Trata‐se de uma série de
deduções lógicas baseadas nas definições filogenéticas das homologias: apomorfas
e plesiomorfas. Se o caráter 1 no taxon X e o caráter 1 no taxon Y são sinapomorfos no nível composto por X, Y e Z, então X e Y partilham um ancestral comum a ambos,
não compartilhado por Z .
Se outro caráter, 2, é partilhado apenas por X e Y, então fica corroborada a hipótese
estabelecida com o caráter 1. Se, pelo contrário, o caráter 2 é partilhado por X e Z, mas
não por Y, surge uma conflito que se pode sintetizar em:
Se o caráter 1 é uma verdadeira sinapomorfía, então X e Y partilham uma única
espécie ancestral e Z não. O caráter 2 é uma homoplasia.
O caráter 1 é uma sinapomorfía entre X e Y. X y Z não partilham um ancestral único.
Como ambas as opções não podem estar simultaneamente corretas pode
deduzir‐se que uma das duas é falsa ou são as duas. Pode‐se agora juntar um
terceiro caráter‐caráter 3. Este está presente em X e Y e não em Z, ou em
qualquer outro taxon . Isto permite eliminar a hipótese de 2 ser uma
sinapomorfia. O que será então o caráter 2?
O caráter 2 é uma homoplasia. As espécies X e Y
têm um antecessor comum não compartilhado.
Pode ser uma homoplasia, um caso de convergência. Pode ser uma simplesiomorfia, ou seja, um caráter primitivo que a espécie Y
perdeu. O caráter 2 é uma simplesiomorfia que teve origem antes da separação dos três taxa, posteriormente o taxon Y perdeu-a.
 
	SÍNDROME FLORAL
	ABERTURA
	COR
	ODOR
	FORMA
	NÉCTAR
	Besouros (Cantarofilia)
	(Cantarofilia) 
Dia/noite; às vezes com termogênese
	Opaca ou branca 
	Adocicado 
	Simetria radial; Carnosas, grandes 
	Ausente
	Moscas (Miofilia) 
	Dia/noite 
	Variável, mas principalmente cores claras 
	Variável 
	Simetria radial; corola pouco profunda 
	Abundante
	Abelhas (Melitofilia)
	Dia ou mais raramente à noite 
	Cores vivas, menos vermelho; emissão de UV e guia de néctar
	Adocicado 
	Simetria bilateral ou, menos comum radial; achatada ou com tubo longo. 
	Abundante
	Mariposas (Falenofilia)
	Noite 
	Branca ou verde pálido 
	Adocicado 
	Simetria radial; 
	Abundante 
	Borboletas (Psicofilia)
	Dia ou mais raramente à noite 
	Variável; mais comum tons rosados
	Adocicado 
	Simetria radial; 
corola longa, pequenas
	Abundante 
	Morcegos (Quiropterofilia)
	Noite 
	Parda e opaca ou esverdeada 
	Bolor 
	Simetria radial; achatada ou tubular; estames em pincel. Muito pólen; robustas 
	Abundante 
	Beija-flores
	Dia 
	Brilhante; comum 
	Ausente 
	Simetria radial ou zigomorfa 
	Abundante