HORMÔNIOS VEGETAIS

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HORMÔNIOS VEGETAIS
HORMÔNIOS
• Mensageiros químicos, produzidos em uma célula, que
modulam os processos celulares em outra célula,
interagindo com proteínas específicas que funcionam
como receptores ligados a rotas de transdução de sinal.
• Hormônios endócrinos: ação distante do local de síntese
• Hormônios parácrinos: ação próxima do local de síntese.
Principais hormônios vegetais
Regulam o desenvolvimento vegetal
• Auxinas
• Giberelinas
• Citocininas
• Etileno
• Ácido abscísico
• Brassinosteroides
Principais hormônios vegetais
Resistência a patógenos e defesa a herbivoria
• Ácido jasmônico
• Ácido salicílico
• Pequenos polipeptídeos
Regulação de crescimento de gemas laterais
• Estrigolactona
AUXINA
Hormônio do crescimento
AUXINA
• Primeiro hormônio descoberto
• Final do século XIX, por Charles Darwin
e seu filho Francis
• Estudo do fototropismo em plântulas
de alpiste (Phalaris canariensis)
• Coleóptilo – órgão protetor
• Ápice do coleóptilo que percebe a luz – local de
produção do hormônio
• Zona de alongamento, abaixo do ápice, é
responsável pela curvatura
• Crescimento mais rápido do lado sombreado do que
o lado iluminado
Francis Went - 1926
AUXINAS
Atividades biológicas
• Capacidade de promover o alongamento celular em
coleóptilos e segmentos de caule
• Divisão celular em culturas de calos na presença de
citocininas
• Formação de raízes adventícias em folhas e caules
destacados
AUXINAS
Estruturas de auxinas de ocorrência natural
AUXINAS
Estruturas de auxinas sintéticas
Ácido indol-3-acético - AIA
• Biossíntese em tecidos com divisão e crescimento
rápidos
• Meristemas apicais de caules e folhas jovens principais
locais de síntese
• Meristemas apicais radiculares produzem, mas são
dependentes da parte aérea
• Frutos jovens e sementes contêm altos níveis, mas não
se sabe o local de síntese
Ácido indol-3-acético - AIA
• Nas folhas
• Ápice
• Margem
• Base
• Região central
Rotas para biossíntese do AIA
• Aminoácido triptofano
• Precursor do triptofano: 
indol-3-glicerol fosfato
Transporte de auxina
• Transporte polar - unidirecional
• Transporte basípeto: extremidade
apical para a basal
• Transporte acrópeto: em direção
ao ápice
• Sítios de transporte: parênquima
vascular
Transporte de auxina
• Gradiente do ápice do caule ao da raiz afeta:
• Desenvolvimento do embrião
• Alongamento do caule
• Dominância apical
• Cicatrização de lesões
• Senescência foliar
Transporte de auxina
Método do Bloco de ágar doador-receptor
Transporte de auxina
Ausência do efeito da gravidade no transporte basípeto
Transporte de auxina
Modelo quimiosmótico
Efeitos fisiológicos das auxinas
Fatores que afetam a função fisiológica: 
- estádio do desenvolvimento do tecido/órgão
- tipo de auxina
- envolvimento de outros hormônios
- uso de tecidos intactos/cortados
- concentração de auxina
Efeitos fisiológicos das auxinas
1. Alongamento celular 
b.1) acidificação da parede celular (crescimento ácido)
b.2) ativação enzimática: expansina, hidrolases,
pectinases, celulases e hemicelulases
ativação da H+-ATPase
síntese da H+-ATPase
a) Condições necessárias
b) Mecanismo
Afrouxamento da parede celular
Absorção de água pela célula
Aumento da pressão de turgor
Alongamento celular
Sem AIA Com AIA
Tropismos 
Fototropismo 
Gravitropismo
Tigmotropismo
Fototropismo → alteração de padrões de crescimento vegetal, 
em resposta à direção da radiação incidente.
Gravitropismo → crescimento vegetal em resposta à gravidade, 
capacitando as raízes a terem crescimento descendente em 
direção ao solo e as partes aéreas em direção oposta.
Tigmotropismo → crescimento vegetal em resposta ao toque. 
Ele possibilita o crescimento de raízes ao redor de rochas e a 
ascensão de lianas ao redor de estruturas de suporte.
FOTOTROPISMO
Crescimento vertical
• Transporte polar – extremidade em crescimento para a zona de 
alongamento
• Polaridade é determinada pelo desenvolvimento e independente 
da gravidade
Fototropismo
• Percepção de estímulo unilateral da luz
• Transporte lateral
FOTOTROPISMO
Lado sombreado com pH apoplástico mais ácido do que o 
lado iluminado, intensificando o transporte de auxina
FOTOTROPISMO
FOTOTROPISMO
GRAVITROPISMO
Auxina, estatólito e percepção da gravidade 
Estatólito = inclusões celulares, tais como amiloplastos, que atuam como 
sensores da gravidade, por terem uma densidade alta com relação ao citosol e 
sedimentação na base da célula.
coifa
↑ [AIA] na metade inferior 
da raiz inibe o crescimento
GRAVITROPISMO
Gavinha
Tigmotropismo
Desenvolvimento
Dominância apical
Formação de raízes
Retardamento da abscisão
Desenvolvimento do fruto
Diferenciação vascular
Dominância Apical
Ápice caulinar 
(fonte de auxina)
Ápice caulinar 
removido
• A retirada do ápice aumenta o acúmulo de citocininas na gema axilar
• Remoção do ápice provoca redução nos níveis de ácido abscísico – ABA (um 
inibidor do crescimento da parte aérea) nas gema laterais
Formação de raízes adventícias
ANA / 10 dias Água / 10 dias
Diferenciação Vascular
Cotilédone Planta NormalCotilédone Planta Mutante deficiente
na resposta a auxina
Retardo da abscisão
Auxina inibe a senescência
Por suprimir o efeito do etileno
Senescência aumenta a taxa de síntese 
de etileno que ocorre após a redução da 
síntese de auxina
Desenvolvimento de fruto
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Aquênio
Fruto normal
Remoção dos 
aquênios
Remoção dos 
aquênios
Aspersão com 
auxina
Restituição do 
crescimento normal
Fonte de auxina: pólen, 
sementes, 
endosperma, embrião
CITOCININAS
Reguladores da divisão celular
Descoberta das citocininas
• 1940 e 1950 Folke Skoog e colaboradores 
Testes com substâncias para iniciar e manter a proliferação 
de células de medula de tabaco em cultura
Base Adenina
DNA autoclavado do esperma de arenque
Efeito promotor da divisão celular
Cinetina (derivado da adenina)
Descoberta das citocininas
• Cinetina – substância atua no processo de citocinese
• Citocinina – compostos capazes de promover a citocinese em
células vegetais, ou crescimento e diferenciação em calos
Descoberta das citocininas
• CINETINA – não é um regulador de crescimento que
ocorre naturalmente nos vegetais. É um derivado da
adenina
Descoberta das citocininas
• 1970 – David Letham
• Zeatina – primeira citocinina natural em extrato de milho
verde (Zea mays)
Citocininas naturais 
Isomerase
cis-Zeatinatrans-Zeatina
(iP)
N6-( 2-Isopentenil)-adenina
Diidrozeatina 
Citocininas sintéticas aminopurinas
Benziladenina
facilmente disponíveis e relativamente menos caras
imunes à citocinina oxidase
não formam conjugados glicosilados na cadeia lateral
Cinetina
Agrobacterium tumefaciens – galha da coroa
Algumas bactérias fitopatogênicas e insetos 
secretam citocininas livres
Rhodococcus fasciens – vassoura de bruxa
Formação de tumor induzido por A. tumefaciens
Caule de tomateiro
Galha da coroa
Vassoura-de-bruxa em Abies balsamea
Gemas laterais
citocinina
Rhodococcus fascians
Local de biossíntese
• Principal de produção: meristemas dos ápices das
raízes
• Transporte para a parte aérea via xilema
• Outros locais de produção: Sementes em
desenvolvimento e folhas jovens• Produção de citocininas na parte aérea parece ser
distribuída na própria parte aérea, via floema
• Floema – translocação de assimilados de folhas
senescentes (fontes) para as partes jovens da planta
(dreno)
Efeitos fisiológicos das citocininas
1. Regulação da divisão celular na parte áerea e raiz
Citocinina
Parte aérea Raiz 
+
_
Tipo 
selvagem
Superexpressão da citocinina oxidase 
(deficiência de citocinina)
Tabaco selvagem
Superexpressão da citocinina
oxidase (deficiência de citocinina)
Selvagem
Deficiente em 
citocinina
• Citocinina suprime o crescimento das raízes
• Deficiência em citocinina aumenta o crescimento da raiz
2. Morfogênese de tecidos em cultura
Razão AUX: CIT
Raiz Parte aérea
↑ ↓
intermediária
Calos
3. Dominância apical e promoção do 
crescimento de gemas laterais
Dominância Apical
Crescimento da gema apical inibe o 
crescimento da gema lateral
Inibe as gemas laterais Divisão celular
Crescimento de gemas laterais
Auxina Citocinina
3. Dominância apical e promoção do 
crescimento de gemas laterais
Gemas axilares são inibidas 
pela dominância apical
Remoção da gema apical 
anula a dominância apical 
sobre as gemas axilares
AIA previne o crescimento de 
gemas axilares
MILHO = forte dominância apical, com único eixo de 
crescimento e com poucas ramificações laterais.
PLANTAS ARBUSTIVAS = crescimento com muitas gemas 
laterais
4. Retardo da senescência foliar
Planta de 
Nicotiana tabacum
não transformada
Planta transformada 
com gene que codifica 
enzima para a síntese 
de citocinina
5. Promoção do desenvolvimento de 
cloroplastos
Plantas que crescem no escuro
Estiolamento
• Alongamento do hipocótilo e entrenós;
• Não há expansão dos cotilédones e folhas;
• Não há desenvolvimento de cloroplastos
Proplastídeos
EtioplastoCloroplasto
Luz Escuro
CIT
6. Regulação do crescimento de caules e raízes 
Citocinina 
exógena
Expansão de folhas e cotilédones
Alongamento do hipocótilo
GIBERELINA
Reguladores da altura
Giberelinas
• Descoberta
• Doença fúngica do arroz: bakanae ou doença da “planta-boba”, que
causa crescimento das plantas e suprimia a produção de sementes
• Fungo Gibberella fujikuroi
Giberelinas
• Descoberta
• 1930 – giberelina A – cristais impuros
com atividade promotora de crescimento
• 1950 – ácido giberélico ou A3
• Segundo grupo de hormônios a ser
caracterizado
• 136 giberelinas (GAs) de ocorrência
natural já foram identificadas
Locais de síntese e transporte
• Sementes e frutos em desenvolvimento
• Tecidos vegetativos em rápido crescimento
• Folha jovem, gemas ativas e entrenós
• Transporte via floema
Giberelinas ativas
Giberelina A1
Giberelina A4
Ácido Giberélico
Plastídeo 
Geranilgeranil difosfato 
(GGPP)
Rota de síntese
GGPP → → → ent-caureno
Retículo endoplasmático 
ent-Caureno
ent-caureno → → → GA12 ou GA53
Citosol 
GA53 e GA12
GA12 ou GA53 → → → GA1
Efeitos fisiológicos das giberelinas
1. Germinação e Quebra de dormência
• Grau de dormência determinado pela quantidade de GA e 
ABA dentro da semente
• Luz ou frio – aumenta a concentração de GA e diminui a 
quantidade de ABA
• GAs – induz síntese de enzimas hidrolíticas (amilases e 
proteases)
• Degradação de reserva nutritiva no endosperma ou embrião
Quebra de dormência
+ GIB- GIB
Efeitos fisiológicos das giberelinas
2. Crescimento do caule e da raiz
Milho
Repolho
Efeito da aplicação de giberelinas sobre o 
crescimento do milho normal e de um mutante anão
GA3: 0 0,1 1 ng 
Efeitos fisiológicos das giberelinas
3. Extensão do caule, pecíolo e hipocótilo
Cultivar anã 
de feijão
+ GA
Crescimento vegetal
GA
Planta 
↑ Divisão celular
↑ Alongamento Extensibilidade mecânica da PC
Relaxamento por estresse
Efeitos fisiológicos das giberelinas
4. Regula a transição da fase juvenil para a fase adulta
5. Iniciação floral e determinação do sexo
Controle
+ Gib
GA substitui a exigência 
por dias longos ou de frio 
para o florescimento
Giberelina
Milho
Flores pistiladas
Pepino e espinafre
Flores estaminadas
6. Desenvolvimento do pólen e o crescimento do 
tubo polínico
7. Estabelecimento de frutos e partenocarpia
Alongamento do fruto
GA
Uva sem sementes
↑ crescimento dos pedúnculos
↓ compactação 
↑ produção de cana-de-açúcar
GA
Cana-de-açúcar
↑ alongamento do entrenó 
durante o inverno
Aumento do tamanho do fruto (uva e maçã, por ex.)
Indução da brotação de batata semente
Promoção da extensão do caule (cana-de-açúcar)
Correção da arquitetura de mudas de frutíferas em viveiro 
(pela aplicação conjunta de GA+AIA) 
Redução do porte de espécies ornamentais (lírio e crisântemo) = 
inibidores
Redução no período juvenil em coníferas
Aumento na produção de malte, para fermentação (cevada)
Usos agrícolas da giberelina
Redução do porte de espécies ornamentais 
Redução do porte de espécies ornamentais
ÁCIDO ABSCÍSICO
Maturação de sementes e resposta ao 
estresse
Descoberta
• Coleóptilo de aveia e falso-plátano 
• inibidores de crescimento: dormina
• Frutos de algodoeiro
• Promotor de abscisão de frutos: abscisina II
ÁCIDO ABSCÍSICO (ABA)
Ocorrência
• Todas as plantas vasculares
• Musgos
• Fungos
• Esponjas oceânicas
• Nos vegetais: órgãos ou tecidos vivos, desde a
coifa até a gema apical
• Sintetizado em quase todas as células que
possuem cloroplasto ou amiloplasto
Estrutura Química
• Composto de 15 carbonos
• Orientação do grupo
carboxila no carbono 2
determina os isômeros cis e
trans
• Ácido abscísico refere-se ao
isômero cis
Biossíntese do ácido abscísico
Piruvato + 
Gliceraldeído-3P
Isopentenildifosfato
(IPP)
Zeaxantina
Violaxantina
Neoxantina ABA-aldeído
Transporte – via xilema e floema
xantoxal
ABA
Efeitos fisiológicos do ácido abscísico
1. Regulação da maturação da semente
Fases de maturação da semente:
1ª) Divisão celular e diferenciação dos tecidos, zigoto sofre 
embriogênese e endosperma prolifera
2ª) Cessa as divisões celulares e acúmulo de compostos de 
armazenamento
3ª) Sementes “ortodoxas” ocorre desidratação, perca de 90% de 
água. Cessa o metabolismo e entra em estado quiescente ou 
dormentes.
Efeitos fisiológicos do ácido abscísico
1. Regulação da maturação da semente
Fases de maturação da semente:
1ª) Divisão celular e diferenciação dos tecidos, zigoto sofre 
embriogênese e endosperma prolifera
2ª) Cessa as divisões celulares e acúmulo de compostos de 
armazenamento
3ª) Sementes recalcitrantes não completam essa fase, 
apresentam alta umidade na maturidade e não toleram 
dessecação.
Desenvolvimento da semente
Acumulação de reservas
Maturação-dessecação
ABA maternal
Promove acúmulo de proteínas de reserva
Inibe a viviparidade
ABA embrião
Dormência
Sintese das proteínas LEA
Tolerância à dessecação
Inibição da germinação
2. Inibição da germinação precoce e viviparidade
Viviparidade: germinação pré-
colheita ou precoces das sementes
no fruto enquanto ainda ligado à
planta mãe.
Germinação precoce do mutante de 
milho ABA-deficiente
Cacau
3. Tolerância à dessecação do embrião e acúmulo de 
proteínas de reserva em sementes
Ácido abscísico
Acúmulo de Proteínas LEA (late-embryogenesis
abundant.)
Forte ligação com moléculas de água
Fortemente hidrofílica
Proteção das membranas
3. Tolerância à dessecação do embrião e acúmulode proteínas de reserva em sementes
- Mutantes na resposta ao ABA  menos proteína de reserva
- Aplicação exógena de ABA  Aumento nos níveis de 
proteína de reserva
Durante a embriogênese
4. Regulação da dormência de sementes
• Dormência: uma semente viável (viva) não germina,
mesmo se todas as condições ambientais para o
crescimento sejam satisfeitas.
• Dormência imposta pela testa: sementes germinarão na
presença de água e oxigênio quando o tecido circundante é
removido
• Dormência imposta pelo embrião ou embrionária:
excisão dos cotilédones que pode ser fonte de inibidor (ABA)
• Dormência imposta pelos dois
5. Indução da dormência de gemas vegetativas 
e florais em espécies lenhosas
Dormência de gemas  Importante na adaptação a climas frios
Inverno  Redução da temperatura
Dormência das gemas [ABA] na gema 
Primavera Aumento da temperatura
[ABA] na gema Quebra dormência
6. Promoção do fechamento estomático em 
resposta ao estresse hídrico
K+
-Malato2
Cl
-
Estômatos abertos Estômatos fechados
ABA
Célula Anexa
Células guardas
H+H+
K+
Malato-2
clo
ro
p
la
sto
pH
FAD
ADP + PI
ATP
Cl-
H+
H2O
H2O
H2O
H2O
Célula Anexa
KCl Malato de K+
Ψw 
e
Ψos
Ψw 
e
Ψos
Luz Vermelha
Fisiologia Vegetal 106
Visão integrada e simplificada do mecanismo de fechamento estomático
induzido por ABA
Condições normais  ABA promove crescimento parte aérea 
pela supressão da produção do etileno
7. Sob deficit hídrico, ABA promove o crescimento 
das raízes e inibe o crescimento da parte aérea
Estresse hídrico  ABA inibe crescimento da parte aérea
Redução transpiração total
7. Sob deficit hídrico, ABA promove o crescimento 
das raízes e inibe o crescimento da parte aérea
ETILENO
O Hormônio Gasoso
• 1893 – nos Açores fumaça produzida pela queima da
serragem promovia floração em plantas de abacaxi
cultivadas em casa de vegetação.
• Século XIX – gás produzido pelo carvão como fonte de
iluminação, árvores próximas às lâmpadas perdiam suas
folhas mais rapidamente (senescência e abscisão).
• 1901 – Dimitry Neljubov verificou que a aplicação de
etileno em plântulas de ervilha crescidas no escuro
produzia resposta tríplice.
Descoberta
Resposta tríplice
• A) Inibição do alongamento
• B) Aumento radial (intumescimento)
• C) Orientação horizontal
Descoberta
• 1910 – Cousins publica que o etileno seria um produto 
natural do tecido vegetal
• Amadurecido prematuro das bananas poderia ser evitado não 
armazenando-as com laranjas
• Laranjas infectadas por Penicillium
• 1933 – Botjes observou epinastia das folhas de tomate 
provocada por maçãs maduras.
• 1935 – Gane apresenta provas químicas de que o etileno 
era produzido por plantas
Descoberta
• Por 25 anos a maioria dos fisiologistas acreditavam que
os efeitos induzidos pelo etileno eram devidos a ação das
auxinas, por isso o etileno não era reconhecido como
hormônio.
• 1959 - Via cromatografia gasosa, Burg & Thimann,
descobriram a importância do fitohormônio etileno foi
redescoberta.
Ocorrência
• Bactérias
• Fungos
• Algas
• Musgos
• Samambaias
• Gimnospermas
• Angiospermas
Locais de síntese
• Quase todas as partes das plantas superiores
• Depende do tipo de tecido e estágio de desenvolvimento. 
Etileno ou C
2
H
4
Endógeno
Exógeno
Análogo
Estrutura
METIONINA
S-adenosilmetionina (AdoMet ou SAM)
Ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC)
ACC sintase
ACC oxidase
AdoMet sintetase
ETILENO
Transporte
• Independente dos tecidos vasculares
• Difusão pelos espaços intercelulares
• Afinidade com lipídios- difusão facilitada em casca de frutos
Produção de etileno
Estádio de desenvolvimento;
 Condições ambientais;
 Outros hormônios vegetais;
 Lesões físicas e químicas.
Escuro;
Doenças;
Estresses fisiológicos (causados por congelamento,
alagamento, alta temperatura e déficit hídrico).
Fatores Bióticos e Abióticos
• Temperatura
• Luz
• Oxigênio
• CO2
• Alagamento
• Seca
• Substâncias químicas
• Ferimentos mecânicos
• Infecção por patógenos
TEMPERATURA
TEMPERATURA ÓTIMA 
30°C
SÍNTESE DE ETILENO
TEMPERATURAS 
BAIXAS 
INIBE A SÍNTESE DE 
ETILENO
INIBE A SÍNTESE DE 
ETILENO
TEMPERATURAS
ALTAS
ACC OXIDASE É 
INATIVADA
TEMPERATURAS 
EXTREMAS
BAIXAS (GEADAS)
ALTAS (40°C)
ESTRESSE ETILENO
TEMPERATURA
LUZ
LUZ/ETILENO QLDE/QTDE LUZ TECIDOS VEGETAIS
SÍNTESE INIBIÇÃONENHUMA RESPOSTA
• Luz inibe a produção de etileno em tecidos verdes
• Em amendoim rasteiro, as gemas crescem horizontalmente,
na presença de luz, e quase verticalmente quando no
escuro, ocasião na qual a produção de etileno é cerca de
3 vezes mais elevada.
LUZ
• Baixa intensidade luminosa – estimula a síntese de
etileno e induz a abscisão foliar em plantas sensíveis à
sombra. Ex: pimenta
• Alta intensidade luminosa – aumenta a produção de
etileno durante o desenvolvimento de inflorescências de
orquídeas, coincidindo com a formação de flores
femininas.
A conversão de ACC em ETILENO depende
de oxigênio(ACC oxidase), assim condições de
anaerobiose inibe a síntese.
Concentrações baixas de O2 inibem a
produção de ETILENO pelas plantas;
Concentrações baixas de O2 retardam o
amadurecimento de frutos.
OXIGÊNIO
Os efeitos são dependentes do tecido
vegetal;
Em concentrações altas (5 a 10%), CO2
transforma-se em antagonista do Etileno;
CO2 - compete pelo mesmo sítio de
ligação do etileno.
GÁS CARBÔNICO (CO2)
Ação antagônica do CO2 armazenamento de frutos
climatéricos.
Exemplo: frutos de pêssego e maçã transferidos para
um ambiente enriquecido de CO2, não se observou a
produção de etileno, sendo a taxa respiratória
reduzida à metade.
GÁS CARBÔNICO (CO2)
ALAGAMENTO
ESTRESSE
ANAEROBIOSE REDUÇÃO DO 
O2
IMPEDEM AS TROCAS 
GASOSAS COM O 
AMBIENTE
Acúmulo de 
ACC nas 
raízes 
SÍNTESE DE 
ETILENO
ALAGAMENTO
SÍNTESE 
DE 
ETILENO
Redução do crescimento 
de folhas, caules e raízes
Epinastia
Senescência e abscisão 
foliar
Aumento na espessura na base 
do caule
Raízes adventícias
Aerênquima
Lenticelas de caules 
e raízes hipertróficas
Base do caule de Peltophorum dubium após 70 dias de tratamento. 
1. controle (CC);
2. alagado com aplicação de etrel a 120 mg L-1 (ALET120);
3. alagado com aplicação de etrel a 240 mg L-1. (ALET240).
LN - lenticela normal; LH - lenticela hipertrófica.
Fonte: Medri et al., 1998
ALAGAMENTO
Seca
• Algumas espécies vegetais, tecidos de folhas ou frutos, 
quando destacadas e submetidos à seca aumento os 
teores de etileno
• Em plantas intactas em seca sob condição natural não se 
tem alteração
Substâncias químicas
• Metais fitotóxicos: cádmio, cobre, ferro, lítio, prata e zinco
• Compostos inorgânicos: amônia, bissulfito, ozônio e 
salicilato
• Compostos orgânicos: ácido ascórbico
• Herbicidas
• Desfolhantes
• Pesticidas
FERIMENTOS MECÂNICOS
Síntese de 
etileno
Ferimentos 
mecânicos
Fragmentações 
de órgãos
Destacamento
Incisão ou 
pressão
Acredita-se que enfiando pregos na jabuticabeira ela produz
frutos mais rápido. Na verdade, quando se provoca este
tipo de ferimento na planta, ocorre um estímulo e ela
produz o etileno, que a induz a florescer.
FERIMENTOS MECÂNICOS
• 1. Amadurecimento de alguns frutos
• Amolecimento do fruto: quebra das paredes celulares,
hidrólise do amido, acúmulo de açúcares
• Sementes prontas para a dispersão
Efeitos fisiológicos do etilenoEfeitos fisiológicos do etileno
1. Amadurecimento de alguns frutos
CO2
Etileno
Dias após a colheita
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Firmeza
Celulase
• 1. Amadurecimento de alguns frutos
• Frutos climatéricos: amadurecem em resposta ao
etileno, antes da fase de amadurecimento, aumento
característico da respiração.
Efeitos fisiológicos do etileno
Produção de Etileno e CO2 em frutos climatéricos
• 1. Amadurecimento de alguns frutos
• Frutos não climatérios: não exibem aumento na
respiração e na produção de etileno
Efeitos fisiológicos do etileno
Produção de Etileno e CO2 em frutos Não climatéricos
CO2
0
20
40
60
80
100 Crescimento
 Climatérico
 Não Climatérico
 Etileno
Maturação Senescência
Elongação CelularDivisão 
Celular
 
 
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R
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Amadurecimento de frutos
Frutos climatéricos e não-climatéricos
Climatéricos Não-climatéricos
Maçã Pimenta doce
Abacate Cereja
Banana Citros
Melão Abacaxi
Querimólia Feijão de corda
Figo Morango
Manga Melancia
Azeitona Uva
Pêssego
Pêra
Caqui
Ameixa
Tomate
Fonte: Taiz, et al., (2006) 
Pós-colheita --- Maturação
Os frutos CLIMATÉRICOS apresentam 
amadurecimento mais RÁPIDO e com grande gasto de 
energia, responsável pela súbita ascensão na taxa 
respiratória
Pós-colheita --- Maturação
Os frutos NÃO CLIMATÉRICOS apresentam 
amadurecimento mais LENTO, necessitando de um 
longo espaço de tempo para completar o processo.
Pós-colheita --- Maturação
Os frutos NÃO CLIMATÉRICOS devem estar no estado 
ÓTIMO de AMADURECIMENTO na época da colheita. 
Para apresentarem melhor qualidade, devem ser 
deixados na planta até atingirem a composição 
desejável.
Ocorre quando o lado superior do pecíolo cresce mais 
rápido que o lado inferior
Planta em condições de estresse
Aumenta a produção de etileno e induz a 
epinastia
ESTRESSE 
SALINO
INFECÇÃO POR 
PATÓGENOS
ALAGAMENTO
2. Promoção da epinastia
 Epinastia = Curvatura da folha ou do ramo para baixo, devido à
rápida expansão da superfície superior desses órgãos.
 Ocorre quando o ACC das raízes é transportado para a parte aérea
2. Promoção da epinastia
 Altas concentrações de auxina indiretamente induzem a produção
de etileno
2. Promoção da epinastia
2. Promoção da epinastia
3. Crescimento e diferenciação de caules 
Tríplice resposta em plântulas estioladas de ervilha
Acredita-se que o etileno induz uma gradual mudança no
alinhamento das microfibrilas.
a. crescimento horizontal
b. inibição da elongação
c. engrossamento do caule
4. Quebra de dormência
sementes
bulbos de íris, Narcisus, tulipas e gladíolo
tubérculos de batata
5. Crescimento e diferenciação de raízes e pelos
- etileno + etileno
A formação de raízes adventícias em estacas
tem sido relacionada tanto à presença de
auxinas quanto de etileno;
teor de etileno = raízes adventícias
5. Crescimento e diferenciação de raízes e pelos
Plantas de Sebastiania 
commersoniana (branquilho) 
inundadas por dois meses. 
Em A e B - lenticela 
caulinar hipertrófica (L) e 
em B raiz adaventícia (Ra)
5. Crescimento e diferenciação de raízes e pelos
6. Indução do florescimento e determinação do 
sexo
Promove a floração em abacaxi, manga e
bromélias.
Uniformização e antecipação da maturação
dos frutos de abacaxi.
6. Indução do florescimento e determinação do 
sexo
Etileno + manejo da cultura  Sincronização da floração
6. Indução do florescimento6. Indução do florescimento e determinação do 
sexo
Plantas pistiladas e estaminadas
separadas (monóicas)
Ex: Formação de flores pistiladas em
pepino
6. Indução do florescimento e determinação do 
sexo
7. Promoção da senescência em flores e folhas
Processo geneticamente programado que afeta todos os tecidos vegetais e
que leva à morte de um órgão ou organismo.
 Processos de ativação:
- Falta de nutrientes disponíveis;
- Fatores ambientais (encurtamento dos dias, diminuição das
temperaturas).
 Envolve eventos citológicos e bioquímicos:
- Cloroplastos são os primeiros a entrar em deterioração;
- Redução do volume citoplasmático;
- Síntese de enzimas hidrolíticas (proteases, lipases...)
7. Promoção da senescência em flores e folhas
É regulada pelo balanço de etileno e citocinina.
Órgãos senescentes
Elevação na produção de etileno
Diminuição nos teores de citocininas
7. Promoção da senescência em flores e folhas
Aumento na senescência de flores de cravo
utilizando: 1ppb; 9 ppb; 18 ppb
Efeitos da [C2H4]
7. Promoção da senescência em flores e folhas
É a queda de folhas, frutos, flores e de outros órgãos 
vegetais;
Enfraquecimento das paredes celulares na camada de 
abscisão: celulase e poligalacturonase;
Etileno e auxina apresentam papéis antagônicos durante a
abscisão;
Concentrações supraótimas de auxina induzem a síntese
de etileno. Ex: 2,4,5 triclorofenoxiacético (ingrediente do
agente laranja)
8. Ação na camada de abscisão
A-Órgão (O) unido à planta (P); B – essas células são diferenciadas em zona
de abscisão (ZA) devido à diminuição do teor de auxina e aumento da
sensibilidade ao etileno; C – na zona de abscisão ocorre a separação do órgão
pela ação da celulase; D – nesse local é formada uma camada de proteção.
8. Ação na camada de abscisão
Durante a formação da camada de abscisão
A- Sofrem degradação da parede celular – aumento das enzimas que hidrolizam a parede;
B – Os protoplastos reslutantes arredondam-se e aumentam em volume;
8. Ação na camada de abscisão
+ Etileno - Etileno
8. Ação na camada de abscisão
Síntese de etileno na zona de abscisão é regulada por auxina
A anatomia das raízes pode ser profundamente
alterada em plantas submetidas ao alagamento.
Ocorre o desenvolvimento de raízes aerenquimatosas,
cuja principal função é facilitar a aeração;
A. Plantas em solo drenado. B. Plantas em solo alagado
Fonte: Kerbauy, 2004
Câmaras 
aerenquimatosas
9. Formação de aerênquima
Aerênquima esquizógeno: afastamento de
células.
Aerênquima lisígeno: lise celular.
8. Formação de aerênquima
Plantas Alagadas 
Aumenta Etileno
Aumenta Celulase e endotransglicosilase do xiloglucan 
(XET)
Degradação das paredes celulares do parênquima
Aerênquima lisígeno
Morte do Córtex da raiz
Aerênquima
Fonte: Dantas et al., (2001)
Grandes espaços intercelulares, formando aerênquima 
lisígeno, devido ao aumento na atividade de celulase. 
8. Formação de aerênquima
8. Formação de aerênquima
APLICAÇÃO DE 
FITORREGULADORES
Aplicação
de AIA
Produção de
ACC e C
2
H
4
Apenas um limitado número
de isoformas da sintase do
ACC foi induzido por auxinas.
10 a 100
vezes
[Auxinas]
Teores de AIA nos tecidos
Respostas rápidas na produção de etileno
Retorno aos níveis
normais da sintase do
ACC
30 minutos
a 2 horas
Auxina
Auxinas sintéticas
(ANA, 2,4-D e picloram)
Estimulam a produção
de etileno
AVG (aminoetoxivinilglicina)
Impedindo a produção de etileno
Auxina
Aumento de
2 a 4 vezes
na produção
de etileno
Segmentos de folhas
de milho, alface,
arroz e trigo, de
hipocótilo de soja e
raízes isoladas de
milho Após 6 a 9
horas da
aplicação de
citocininaFolhas de algodoeiro Produção até 50x
Citocinina
Citocininas
Auxinas
Produção de
etileno aumentada
Efeito sinergístico
associado a uma maior
atividade da sintase
do ACC
Sementes de pepino, segmentos
de folhas de trigo e dália e em
plântulas estioladas de ervilha.
Citocinina + Auxina
Feijão, sementes de
amendoim e tubérculos
de batata
Plântulas de ervilha, calo
de tabaco e segmentos
de folhas de alface
Tratamentos
com giberelinas
Efeitos relativamente pequenos
e variáveis na produção de
etileno
Leve incremento na produção
de etileno
Não influenciou os teores
de etileno
Giberelina
Segmentos de
folhas de alface,
flores de
Ipomea nil e
maçãs
Aplicação do 
ácido abscísico
(ABA)
Promove a
produção
de etileno
Aumentos
de 2 vezes
nos teores
de etileno
Possivelmente
por meio da
estimulação da
atividade da
oxidase do ACC
Ácido abscísico
Folhas de trigo submetidas à seca
Aplicação de ABA inibiu a produção
de etileno, via redução da atividade
da oxidase do ACC.
Em culturas de células em suspensão,
sementes de amendoim, folhas de
arroz e aveia e plântulas de ervilhas e
soja.
Aplicação de 
etileno
Tipo tecido vegetal
Autocatálise
Amadurecimento de 
frutos
Bloqueio na síntese de ACC
através de uma diminuição
na atividade da sintase do
ACC.
Promove a 
conversão de ACC 
a etileno.
Auto-inibição
Etileno