Ordem Stomatopoda

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CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA DA ORDEM STOMATOPODA
	A Subclasse Hoplocarida, embora ainda apresente características primitivas semelhantes a subclasse Phyllocarida, como segmentação do corpo, olho naupliano e coração com numerosos ostíolos, já não possui o sétimo somito abdominal nem furca caudal; os urópodos são expansões laterais e o estômago é dividido em 2 câmaras, a cardíaca e a pilórica. Os estomatópodos apresentam os dois primeiros somitos cefálicos ou placa rostral, articulada, laminar e pequena, podendo terminar em ponta aguda, arredondada ou ser reentrante (caráter que distingue dos demais crustáceos). O primeiro somito (oftálmico) sustenta um par de olhos pedunculados na extremidade distal dos quais estão as córneas e cuja forma e posição constituem importantes características para a sistemática.
	 O par de antênulas está preso ao somito antenular, que é parcialmente coberto pela placa rostral. Possui um pedúnculo que sustenta três flagelos multiarticulados, sendo que os dois ventrais são fusionados na base.
	O par de antenas é formado por um protopódito que sustenta o endopódito (pedúnculo e flagelo) e o exópodito (escama antenal). O pedúnculo é bissegmentado e sustenta um flagelo multiarticulado. O protopódito das antenas pode apresentar ou não papilas dorsais, medianas ou ventrais, sendo o número e a posição destas papilas características importantes na identificação de gêneros.
	A placa rostral é articulada e pode apresentar carena mediana e espinho apical. A forma e a presença ou não de carena mediana e de espinho apical constituem também características para separação de gêneros e espécies.
	A carapaça, que cobre os somitos cefálicos posteriores e os primeiros torácicos, possui três sulcos: um transversal (cervical) no terço posterior e dois longitudinais e paralelos (gástricos) que separam a porção mediana das laterais. Nas superfamílias Lyosquilloidea, Gonodactylloidea e Bathysquilloidea, a superfície dorsal da carapaça é sempre lisa, e em Squilloidea apresenta carenas marginais, laterais, intermediárias e mediana: em muitas espécies, a carena mediana é bifurcada na parte anterior. Os ângulos ântero-laterais da carapaça podem apresentar espinhos (Squilloidea) ou não (Lysiosquilloidea, Gonodactylloidea e Bathysquilloidea).
	O par de mandíbulas é geralmente provido de um palpo bi ou triarticulado, entretanto, há muitas espécies que apresentam as mandíbulas sem palpos.
	Os pares de maxilas e maxílulas são laminares e pseudoarticuladas.
	Os quatro últimos somitos torácicos são livres e podem apresentar carenas dorsais e processos laterais de várias formas, que são importantes características para separar gêneros e espécies. O quinto somito torácico, além do processo lateral, que pode ser simples ou bilobado, apresenta um par de espinhos ventrais. A presença ou não de carena mediana no oitavo somito torácico também constitui um caráter sistemático para as espécies.
	Dos oito pares de apêndices torácicos, os cinco primeiros são são modificados em maxilípodos, que são formados pelos seguintes artículos: pré-coxa e coxa fusionadas, base, ísquio, mero, carpo, propópodo e dátilo. Estes dois últimos formam uma subquela. 
	Cada um dos maxilípodos pode apresentar um apêndice na coxa (epipódito), cujo número constitui importante caráter sistemático para as espécies.
	O primeiro par é o menor, e o mais delgado de todos. O segundo par, o maior deles, funciona como pata raptorial, com o dátilo geralmente provido de dentes, cujo número constitui importante característica para a determinação de gêneros e espécies. A margem inferior do dátilo pode ser sinuosa, lisa ou sulcada. O própodo apresenta em sua margem superior um sulco longitudinal profundo, no interior do qual o dátilo se recolhe. A margem externa deste sulco pode ser completamente ou parcialmente pectinada, e a interna pode apresentar três ou quatro dentes móveis. O carpo é curto, com uma proeminente margem dorsal, que pode ser lisa ou provida de tubérculos ou espinhos, características também específicas. O mero é grande e forte, com um sulco completo (na maioria das espécies) ou incompleto (nas espécies dos gêneros Gonodactylus e Odontodactylus). A articulação isquiomeral é em geral terminal, exceto nos gêneros Gonodactylus e Odontodactylus, que é subterminal.
	O terceiro e quarto pares de maxilípodos apresentam importantes características sistemáticas para a separação de superfamílias, como a presença ou não de costelas ventrais no própodo.
	O último par de maxilípodos está preso ao primeiro par de somitos livres, e sustenta um tufo de cerdas, que é usado na limpeza do corpo.
	Cada um dos três últimos somitos torácicos livres sustenta um par de pereiópodos, formado por um endopodito (uni,bi, ou triarticulado) e um exópodito (biarticulado). A forma e o número de artículos do endópodito constituem importantes características para gêneros e espécies. Os exemplares machos apresentam, na base do último par de pereiópodos, um par de apêndices tubulares copulatórios que , em geral, já são visíveis nos jovens. Nas fêmeas, as aberturas genitais são estruturas submedianas pares, localizadas na superfície ventral do sexto somito torácico.
	O abdome é formado por seis somitos, sendo que os cinco primeiros podem ser lisos (superfamílias Bathysquillidoidea, Gonodactylloidea e Lysiosquilloidea) ou providos de carenas longitudinais (submedianas, intermediárias, laterais e marginais) superfamília Squilloidea. O número de carenas pode ser reduzido no último somito abdominal (espécies da família Squillidae que apresentam nove carenas nos cinco primeiros somitos não possuem as carenas marginais no último somito).
	Os cinco primeiros somitos abdominais sustentam um par de pleópodos birremes, com função natatória, onde se prendem as brânquias. Nos machos, o endopodito do primeiro par é modificado em órgão sexual secundário, ainda sem valor sistemático.
	O sexto somito abdominal apresenta um par de urópodos com o protopódito sustentando o endopódito uniarticulado e o exopódito biarticulado. O prolongamento basal dos urópodos é uma projeção ventral achatada e bifurcada que fornece vários carcteres genéricos e específicos. O artículo proximal do exópodito é provido de uma série de espinhos móveis de vários tamanhos e formas.
	O telso é o somito achatado e terminal do corpo que fornece várias características para as diagnoses de todos os taxa. Apresenta na superfície dorsal uma carena mediana aguda (exceto em Lysiosquilloidea) e outras carenas ou tubérculos. A margem posterior apresenta três pares de dentes (submedianos, intermediários e laterais) com ápices móveis ou imóveis. Na superfamília Bathysquilloidea todos os dentes possuem os ápices móveis. Dentículos submedianos, intermediários e laterais são também presentes entre os dentes da margem posterior do telso.
	Órgãos dos sentidos – as células sensoriais estão no flagelo das antenas. No sexto somito torácico e no sexto somito abdominal onde estão os músculos receptores. O olho naupliano está localizado entre os olhos pedunculados compostos, e consiste de três ocelos. Os estatocistos estão ausentes.
	Sistema nervoso – é ganglionar, formado por um gânglio supraesofagiano, além de uma cadeia ganglionar.
	Aparelho digestivo – o tubo digestivo é extremamente estreito, estendendo-se da boca até o ânus que se abre na superfície ventral do telso; apresenta um estômago cardíaco projetando-se para a parte anterior a boca, quase na extremidade da cabeça é conectado ao estômago pilórico posterior através de um pequeno canal. Em todo o comprimento do tubo digestivo encontram-se de cada lado, tubos glandulares com cecos laterais correspondendo a cada um dos quatro somitos torácicos posteriores e ao abdome.
	Sistema excretor – está representado por glândulas maxilares no adulto, as larvas pode utilizar glândulas antenais (mais isso ainda não é certo); além de nefrócitos que se estendem da região dos pleópodos até o pericárdio.
	Trocas gasosas– é realizada pelas brânquias filamentosas localizadas no abdome (como nos isópodos), seu eixo delgado origina-se dos lados frontais do exopodito; a corrente de água para a ventilação é geralmente fornecida pelo batimento dos pleópodos. Dentro do meio circulatório, o oxigênio é transportado em uma solução simples ou ligado à hemocianina.
	Sistema circulatório – é bem desenvolvido, metamericamente arrumado, não como uma adaptação ao grande tamanho do corpo, mas sim como uma caracteristica primitiva. O coração estende-se da região das maxilas até a extremidade do 5 somito abdominal; possuindo, no mínimo, 13 pares de ostíolos sendo 6 na altura do tórax e 7 no abdome. O sistema é virtualmente fechado, com ricas redes capilares, especialmente no cérebro e região subneural, mas exibindo peculiaridades no padrão de artérias no abdome.
	Aparelho reprodutor – os dois testículos dos machos estendem-se do 3 somito abdominal ao telso, onde se fusionam em um único tubo. Um par de vasos deferentes originando no 3 somito abdominal, abre-se na coxa do 8 apêndice torácico, na extremidade de uma grande papila genital. Os dois primeiros pares de pleópodos dos machos são transformados em órgãos copuladores.
	Os ovários das fêmeas estão colocados próximos um do outro, na região mediana sob o anel pericárdico, e acima das glândulas digestivas, estendendo-se através do corpo até o telso, onde se fusionam formando um único tubo mediano. O oviduto abre-se no 6 esternito torácico. Os ovos são aglutinadops para formar uma massa globular através de uma secreção adesiva procedente de glândulas especiais que se abrem nos esternitos dos três últimos somitos torácicos. Os ovos em Squilla sào recolhidos pelos maxilípodos à medida que são liberados e depois são amassados durante horas com os apêndices torácicos. Todo o processo de desova pode prolongar-se durante quatro horas, tempo no qual a fêmea permanece sobre as pernas e o telso com seu corpo arqueado para cima. A massa de ovos aglutinados, do tamanho aproximado de uma noz com até 50.000 ovos (Squilla), é carregada pelos apêndices quelados menores e é constantemente virada e limpa. A fêmea não se alimenta enquanto está incubando. O primeiro estágio larval é chamada de antizoea, bem característica, a vida larval pode durar cerca de três meses.
CONSIDERAÇÕES ECOLÓGICAS E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES DE STOMATOPODA QUE OCORREM NO BRASIL
	Os estómatopodos são marinhos, sendo encontrados nos mares tropicais, subtropicais e temperados; em águas rasas até a profundidade de 1000 metros; poucas são as espécies tropicais que vivem em águas salobras. Dentro dos Crustacea é uma das radiações de carnívoros obrigatórios. A maior parte dos crustáceos vivem em galerias cavadas no fundo, tocas ou em fendas de rochas e corais. Squilla empusa vive em galerias em forma de “U”, mas pode construir galerias verticais com única abertura que se estendem até quatro quatro metros para abrigos no inverno. Alguns utilizam galerias cavadas por outros animais. Uma espécie que habita corais, Echinosquilla guerini, tem toda a superfície de seu telso ornamentada com espinhos radiados. Este telso encouraçado é usado para obstruir a entrada da galeria quando o animal se encontra dentro dela. Do exterior, o telso simula um pequeno ouriço aderido a superfície do coral. Gonodactylus bredini fecha a entrada de sua galeria com fragmentos à noite, e durante o dia a bloqueia com os apêndices predadores.
	Muita tamarutacas abandonam a galeria para alimentar-se e nadam com movimentos ondulatórios. O poderoso movimento de remo dos pleópodos fornece propulsão e as grandes escamas das antenas e os urópodos servem de leme.
	A maioria das espécies alimenta-se de invertebrados de corpo mole, tais como camarões e peixes e fica de emboscada na boca da galeria à aspera de uma vítima. A presa é apanhada por movimento externamente rápido de extensão e retração do dedo móvel do grande segundo par de apêndices torácicos que é provido de espinhos. Algumas espécies de Gonodactylidae, que vivem em buracos e fendas em fundos rochosos ou coralinos, aproximam-se sielnciosamente de suas presas, a maioria caramujos, bivalves e caranguejos. Suas vítimas de corpo duro são esmagadas pela pesada articulação do apêndice raptorial desdobrado. Um caranguejo fica imobilizado por um golpe dado por trás ou suas garras são imediatamente quebradas. Suas extremidades e a carapaça são então, esmagadas e a carcaça é arrastada para o buraco, onde é consumida. Os caramujos e mexilhões são quebrados dentro da galeria e as conhas são depositadas do lado de fora. Os golpes do apêndice são poderosos que espécimens capturados quebraram, as paredes de vidro de aquários (Cadwell e Dingle, 1976).
	Muitos estomatópodos defendem seus territórios contra outros estomatópodos. Os apêndices raptoriais são as armas ofensivas e usados como clavas mesmo nas espécies que apunhalam a caça. Os Gonodactylidae defendem-se contra as clavas dos oponentes com o telso, que é fortemente encouraçado e projetado para frente pelo abdome, enquanto o animal repousa de costas. Alguns gonodactilídeos possuem grandes depressões coloridas na peça basal (mero) do apêndice raptorial chamada mancha meral, que funciona com “display”de ameaça. 
Considerações ecológicas das espécies brasileiras
Squilla neglecta encontrada em fundo de areia e lama com detritos em uma profundidade que varia de 15 à 55 metros, porém, já foi coletado até 540 metros de profundidade. 
S. brasiliensis encontrada em lama numa profundidade que varia de 35 à 75 metros.
S. lijdingi encontrada em fundo de lama e areia com detritos, a uma profundiodade que varia de 45 à 90 metros.
Alima hieroglypha encontrada em fundo de lama em águas rasas em profundidades variando entre 10a 15 metros.
Cloridopsis dubia encontrada em fundo de lama em águas rasas a até salobras.
Meiosquilla quadridens encontrada em fundo de areia e lama e lama com detritos a uma profundidade que varia de 60 à 75 metros.
Lysiosquilla glabriuscula encontrada em fundo de cascalho e de algas calcáreas em águas rasas até 50 metros.
Acanthosquilla digueti encontrada em águas muito rasas, em galerias, enterrada na areia e em geral em buracos de Balanoglossus.
Pseudosquilla ciliata encontrada em qualquer tipo de fundo a uma profundidade que varia de 15 à 540.
Gonodactylus moraisi encontrada em areia dedrítica a 76 metros de profundidade.