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Gabriella Puiati Pelluso – MED105 Página 1 Neuroanatomia Anatomia Funcional do Córtex cerebral – CAP 26 1. Áreas Sensitivas São distribuídas nos lobos parietal, temporal e occipital. Estas são divididas em áreas primárias (de projeção), secundárias (de associação), relacionadas respectivamente à sensação do estímulo recebido e à percepção de características específicas desses estímulos. Áreas corticais relacionadas com a sensibilidade somática Área Somestésica Primária: também chamada de área da sensibilidade somática geral, está localizada no giro pós-central, que corresponde às áreas 3,2,1 do mapa de Brodmann. Nessa área chegam às radiações talâmicas que se originam nos núcleos ventral póstero-lateral e ventral póstero-medial do tálamo e trazem impulsos nervosos relacionados a temperatura, dor, pressão, tato e propriocepção consciente da metade oposta do corpo. Estímulos na área somestésica causam manifestações mal definidas como dormência ou formigamento. Existe correspondência entre as partes do corpo e a área somestésica (somatopia). Observações sobre a somatopia observadas no homúnculo de Penfield: Área da mão muito grande; Na mão os dedos são desproporcionais; Face e boca tem uma representação bastante grande; Isso demonstra que a extensão da representação cortical de uma parte do corpo depende da importância funcional dessa parte para a biologia da espécie e não de seu tamanho. Lesões da área somestésica como, por exemplo, por acidentes vasculares cerebrais podem comprometer as artérias cerebral média ou cerebral anterior, havendo perda da sensibilidade discriminativa do lado oposto à lesão. Em decorrência disso, o doente perde a estereognosia, ou seja, a capacidade de reconhecer os objetos colocados em sua mão. Entretanto, as Gabriella Puiati Pelluso – MED105 Página 2 modalidades mais grosseiras de sensibilidade (protopática), permanecem praticamente inalteradas, pois, como já foi visto, elas se tornam conscientes em nível talâmico. Área Somestésica Secundária: situa-se no lobo parietal superior, logo atrás da área somestésica primária. Sua lesão causa agnosia tátil, ou seja, incapacidade de reconhecer objetos pelo tato. Áreas Corticais relacionadas com a visão: Área Visual Primária: Localiza-se nos lábios do sulco calcarino e corresponde à área 17 de Brodmann. Aí chegam as fibras do tracto geniculo-calcarino originadas no corpo geniculado lateral. A metade superior da retina projeta-se no lábio superior do sulco calcarino e a metade inferior, no lábio inferior desse sulco. Mostra principalmente o contorno dos objetos, resultando em um esboço primitivo que é aperfeiçoado nas áreas visuais secundárias. A parte posterior da retina (onde se localiza a mácula) projeta-se na parte posterior do sulco calcarino e a parte anterior na porção anterior do mesmo. Existe, portanto, uma correspondência perfeita entre a retina e o córtex visual. A abalação bilateral dessa área causa cegueira completa, uma vez que a visão está completamente corticalizada (o que não ocorre em outros mamíferos). Áreas Visuais Secundárias: Se estendem a quase todo o lobo temporal e uma pequena parte do lobo parietal. As várias áreas visuais secundárias são ligadas por duas vias corticais originadas na área visual primária: a dorsal, que se dirige à parte posterior do lobo parietal, e a ventral, que une as áreas visuais no lobo temporal. (pág. 252) Via Ventral: permite determinar o que o objeto é. Via Dorsal: onde está o objeto, se está parado ou em movimento. Áreas corticais relacionadas com a audição: Área Auditiva Primária: Está situada no giro temporal transverso anterior e corresponde as áreas 41 e 42. Nela chegam as fibras da radiação auditiva, que se originam no corpo geniculado medial. Na área auditiva existe tonotopia, ou seja, sons de determinada frequência projetam-se em partes específicas desta área, o que implica uma correspondência dessas partes com as partes da cóclea. Área Auditiva Secundária: Localiza-se no lobo temporal, ajacente à área primária e sua função ainda é pouco conhecida. Área Vestibular: Sabe-se hoje que essa área se localiza no lobo parietal, em uma área pequena próxima a área somestésica correspondente à face. Assim, a área vestibular está mais relacionada com a área de projeção da sensibilidade proprioceptiva do que com a auditiva. Os receptores do vestíbulo, também chamados de proprioceptores especiais informam sobre a posição e movimento da cabeça. A área vestibular do córtex é importante para a apreciação consciente da orientação no espaço. Área olfatória: Ocupa apenas a área situada na parte anterior do úncus e do giro para-hipocampal. Casos de epilepsia local do úncus causam alucinações olfatórias, as chamadas crises uncinadas. Ao contrário das demais vias de sensibilidade, a via auditiva não é totalmente cruzada. Assim, cada cóclea representa-se no córtex dos dois hemisférios. Gabriella Puiati Pelluso – MED105 Página 3 Área Gustativa: Se localiza na parte posterior da ínsula, uma área de isocórtex heterotípico granular. A simples visão ou mesmo o pensamento em um alimento saboroso ativa a área gustativa da ínsula. Nela existem neurônios sensíveis não só ao paladar, mas também ao olfato e à sensibilidade somestésica da boca. 2. Áreas corticais relacionadas com a motricidade: A motricidade voluntária só é possível porque as áreas corticais que controlam o movimento recebem constantemente informações sensoriais. A decisão de executar determinado movimento depende da integração entre os sistemas sensoriais e motor. O objetivo do movimento é determinado pelo córtex pré-frontal, que passa sua decisão às áreas motoras do córtex, que são a área motora primária e as áreas secundárias pré-motora e motora suplementar. Área Motora Primária: Ocupa a parte posterior do giro pré-central correspondente à área 4 de Brodmann. É um isocórtex heterotípico agranular caracterizado pela presença de células piramidais gigantes, as chamadas células de Betz. Dá origem à maior parte das fibras dos tractos córtico-espinhal e córtico-nuclear, principais responsáveis pela motricidade voluntária. A estimulação elétrica dessa área determina movimentos de grupos musculares do lado oposto. Observando o homúnculo de Penfield da área motora observamos a grande extensão da área correspondente a mão quando comparada a áreas do tronco. Isso mostra que: A extensão da representação cortical de uma parte do corpo na área 4 é proporcional não a seu tamanho, mas à delicadeza dos movimentos realizados pelos grupos musculares aí localizados. Sabe-se também que o mesmo músculo pode estar representado em mais de um ponto, indicando a existência de convergência desses pontos dobre um mesmo grupo de neurônios motores. As principais conexões aferentes da área motora são com o tálamo (através do qual recebe informações do cerebelo), com a área somestésica e com as áreas pré-motora e motora suplementar. Áreas Motoras Secundárias: Adjacentes à área motora primária. Lesões dessas áreas frequentemente causam apraxias, onde há incapacidade de executar determinados atos voluntários, sem que exista qualquer déficit motor. Nesse caso, a lesão está nas áreas corticais de associação relacionadas com o planejamento dos atos voluntários e não na execução desses atos. i. Área motora suplementar: Situa-se na face medial do giro frontal superior. Suas principais conexões são com o corpo estriado, via tálamo e com a área motora primária. Relacionam com o planejamento de sequências complexas de movimentos e ela é ativada juntamente com a área motora primária, quando esses movimentos são executados. Para essa função de planejamento de movimentos complexos,são importantes as conexões aferentes que essa área recebe do corpo estriado. OBS: A área motora suplementar é ativada sozinha quando a pessoa é solicitada a repetir mentalmente a sequência dos movimentos sem, entretanto executá-los. ii. Área Pré-motora: Localiza-se no lobo frontal, adiante da área motora primária. É muito menos excitável que a área motora primária, exigindo correntes elétricas mais intensas para que se obtenham respostas. As respostas obtidas são menos localizadas e envolvem grupos musculares maiores, como os do tronco ou da base dos membros. Nas lesões da áres pré-motora esses Gabriella Puiati Pelluso – MED105 Página 4 músculos tem sua força diminuída (paresia). Isso se deve ao fato de que a área pré-motora tem projeções para a formação reticular onde se origina o tracto retículo-espinhal, principal responsável pelo controle motor da musculatura axial e proximal dos membros. Ela se projeta também para a área motora primária e recebe aferências do cerebelo (via tálamo) e de várias áreas de associação do córtex. Sua função mais importante está relacionada com o planejamento motor. OBS: Através da via córtico-retículo-espinhal, que nela se origina, a área pré-motora coloca o corpo, especialmente os membros, em uma postura básica preparatória para a realização de movimentos mais delicados. Planejamento Motor: Quando se faz um gesto, há ativação de uma das áreas de associação secundária, indicando aumento de atividade metabólica dos neurônios nessas áreas. Após um ou dois segundos, a atividade cessa e passa a ser ativada a área motora primária, principal origem do tracto córtico-espinhal. Simultaneamente ocorre o movimento. Este planejamento envolve a escolha dos grupos de músculos a serem contraídos em função da trajetória, velocidade etc. Essas informações são passadas às áreas motoras primárias que executam o planejamento motor feito pelas áreas pré-motora ou motora suplementar. Para isso, existem também conexões com o cerebelo. Entretanto, a iniciativa de se fazer o planejamento visando realizar o movimento é proveniente da área pré-frontal, uma área supramodal relacionada, entre outras coisas, com a tomada de decisões. OBS: Apraxia: lesão das áreas motoras secundárias, onde a capacidade de se fazer o gesto não está comprometida uma vez que a área motora primária está intacta, entretanto, as áreas responsáveis pelo planejamento motor estão comprometidas. Sistema de neurônios espelhos: Neurônio espelho é um tipo de neurônio que é ativado não só quando um indivíduo faz um ato motor específico, mas também quando ele vê um indivíduo fazendo a mesma coisa. No homem esse sistema ocupa parte da área pré-motora e estende-se até a parte inferior do lobo parietal. Existe uma distribuição somatotópica semelhante á observada na área motora primária. Os neurônios espelho têm ação moduladora da excitabilidade dos neurônios responsáveis pelo ato motor observado, facilitando sua execução. Eles são a base da aprendizagem motora por imitação. 3. Áreas de associação Terciárias As áreas terciárias ocupam o topo da hierarquia funcional do córtex cerebral. Elas são supramodais, ou seja, não se relacionam isoladamente com nenhuma modalidade sensorial. Recebem e integram informações já elaboradas por todas as áreas secundárias e são responsáveis também pela elaboração de diversas estratégias comportamentais. i. Área Pré-frontal: Compreende a parte anterior não-motora do lobo frontal. No homem ocupa cerca de ¼ da superfície do córtex cerebral. Ela tem conexões com quase todas as áreas corticais, vários núcleos talâmicos (em especial o núcleo dorsomedial), amigdala, hipocampo, núcleos da base, cerebelo, troco encefálico além das projeções monoaminérgicas dos sistemas modulatórios de projeção difusa. Este vasto número de conexões lhe permite exercer funções coordenadoras das funções neurais, sendo a principal responsável por nosso comportamento inteligente. Acredita-se que esteja relacionada com a personalidade e com a memória para fatos recentes. Pode-se dividir a área pré-frontal em duas subáreas do ponto de vista funcional: a. Área pré-frontal dorsolateral: Liga-se ao corpo estriado integrando o circuito cortiço-estriado-talâmico-cortical. Este possui papel extremamente importante Gabriella Puiati Pelluso – MED105 Página 5 no planejamento e execução das estratégias comportamentais mais adequadas à situação física e social do indivíduo, assim como a capacidade de altera-las quando tais situações se modificam. Envolve também a consequência dessas ações, ação e solução de novos problemas e é responsável pela memória operacional (de curto prazo), temporária e suficiente para manter na mente informações relevantes para a conclusão de uma atividade que está em andamento. b. Área pré-frontal orbitofrontal: Participa de um circuito que está envolvido no processamento das emoções, supressão de comportamentos socialmente indesejáveis e manutenção da atenção. Sua lesão causa tamponamento psíquico. Obs: Lobotomia pré-frontal: utilizada no tratamento de doentes com quadros de depressão e ansiedade. Os resultados obtidos (tamponamento psíquico, doentes deixam de reagir a circunstâncias que normalmente determinam alegria ou tristeza) se devem principalmente à secção das conexões da área pre-frontal com o núcleo dorsomedial do tálamo. Consequência indesejável: pacientes perdem a capacidade de decidir sobre os comportamentos mais adequados diante de cada situação, urinando, defecando em público. Funções principais: Escolha das opções e estratégias comportamentais adequadas a cada situação e a capacidade de altera-las; Manutenção da atenção, capacidade de seguir sequências ordenadas de pensamentos; Controle do comportamento emocional (juntamente com o sist. límbico); ii. Área Parietal Posterior: Compreende todo o lóbulo parietal inferior. Situa-se entre as áreas secundárias auditiva, visual e somestésica, funcionando como um centro que integra as informações recebidas dessas três áreas. Renue dessa forma, as informações já processadas de diferentes modalidades para geral uma imagem mental completa dos objetos sob a forma de percepções, podendo reunir, além da aparência do objeto, seu cheiro, tato e seu nome. Está envolvida não só na percepção somática como na visual e participa também no planejamento de movimentos e na atenção seletiva. A área parietal posterior é importante para a percepção espacial e permite também que se tenha uma imagem das partes componentes do próprio corpo. Lesões que nela ocorrem podem ter como sintomas uma desorientação espacial generalizada, onde o paciente não consegue mais se deslocar de casa para o trabalho. Entretanto, o quadro clínico mais comum é a chamada síndrome de negligência ou síndrome de intenção, que se manifesta nas lesões do lado direito. Quadro de negligência com o próprio corpo: O paciente perde a noção do seu esquema corporal e deixa de perceber a metade esquerda do seu corpo. Para ele a metade esquerda não lhe pertence, e ele deixa de se lavar, de fazer a barba, por exemplo, nesse lado. Quadro de negligência em relação ao espaço extrapessoal: O paciente passa a agir como se do lado esquerdo o mundo deixasse de existir para ele. Assim, ele só escreve do lado direito do papel e só come o que estiver do lado direito do prato. Pode ser concomitante com o quadro anterior. iii. Córtex Insular Anterior: A ínsula possui duas partes, anterior (isocórtex homótipo, característico de áreas de associação) e posterior (isocórtex heterotípico granular, característico de áreas de projeção primárias), muito diferentes em sua estrutura e funções. O córtex insular está relacionado com: Empatia. Lesões da ínsula essa capacidade é perdida o que pode estar na base de muitas psicopatias.Gabriella Puiati Pelluso – MED105 Página 6 Conhecimento da própria fisionomia como diferente da dos outros; Sensação de nojo na presença ou simplesmente com imagem de fezes, vômitos ou pessoas com fisionomia de nojo. Obs: A sensação de nojo tem valor adaptativo, pois afasta as pessoas de situações associadas a doenças; Percepção dos componentes subjetivos das emoções. iv. Áreas Límbicas: Compreendem ao giro do cíngulo, o giro para-hipocampal e o hipocampo. Estão relacionadas principalmente com a memória e o comportamento emocional. 4. Áreas relacionadas com a linguagem: Afasias A linguagem é um fenômeno complexo do qual participam áreas corticais e subcorticais. Admite-se a existência de apenas duas áreas corticais para a linguagem, ambas de associação. A área de Broca (localizada anteriormente, relacionada com a expressão da linguagem) e a áreas de Wernicke (localizada posteriormente, relacionada com a percepção da linguagem). Essas duas áreas se ligam pelo fascículo longitudinal superior, através do qual informações relevantes para a correta expressão da linguagem passas da área de Wernicke para a de Broca. Lesões nessas áreas dão origem a afasias. Nas afasias as perturbações da linguagem não podem ser atribuídas a lesões das vias sensitivas ou motoras, mas apenas lesão das áreas corticais de associação responsáveis pela linguagem. Afasia Motora ou de expressão: Lesão na área de Broca. Indivíduo é capaz de compreender a linguagem falada ou escrita, mas tem dificuldade de se expressar adequadamente, falando ou escrevendo. Afasia sensitiva ou de percepção: Lesão na área de Wernicke. A compreensão da linguagem é muito deficiente, havendo também um déficit na expressão da linguagem, uma vez que o perfeito funcionamento de Broca depende de informações que recebe da área de Wernicke, através do fascículo arqueado. Afasia de condução: Acontece por lesão do fascículo longitudinal superior (arqueado). A compreensão da linguagem é normal, mas existe déficit da expressão. As áreas corticais da linguagem se localizam apenas no lado esquerdo. Sabe-se hoje que as perturbações da linguagem acima descritas para as afasias de Broca e Wernicke só acontecem em casos de lesões que ultrapassam os limites das áreas. Quando as lesões se limitam exclusivamente a estas áreas o déficit de linguagem é bem menor. OBS: Estudos demonstraram recentemente que além das duas áreas clássicas de Broca e Wernicke, existem outras áreas cerebrais relacionadas com aspectos específicos da linguagem. A lesão do giro angular, por exemplo, pode causar um tipo de afasia denominada dislexia, dificuldade de ler, que pode ser acompanhada de disgrafia, dificuldade de escrever. 5. Assimetria das Funções Afasias estão quase sempre relacionadas com lesões no hemisfério esquerdo e que lesões do lado direito só excepcionalmente causam distúrbios da linguagem. Isso ocorre porque do ponto de vista funcional, os hemisférios não são simétricos. Hemisfério esquerdo: mais importante do ponto de vista da linguagem e do raciocínio matemático. Hemisfério esquerdo: Dominante no desempenho de atividades artísticas, percepção de relações espaciais e reconhecimento da fisionomia das pessoas. Gabriella Puiati Pelluso – MED105 Página 7 A assimetria funcional dos hemisférios cerebrais se manifesta apenas nas áreas de associação, uma vez que o funcionamento das áreas de projeção, tanto motoras quanto sensitivas é igual dos dois lados. Assimetria funcional entre dois hemisférios torna importante o papel do corpo caloso, de transmitir informações entre eles. Quando essa comissura é seccionada, os indivíduos não possuem nenhum distúrbio sensitivo ou motor evidente. Entretanto, são incapazes de descrever um objeto colocado na sua mão esquerda (os impulsos sensoriais chegam ao hemisfério direito, onde não existem áreas de linguagem), embora possam fazê-lo quando esse é colocado na mão direita. OBS: Áreas Secundárias As áreas secundárias recebem aferências principalmente das áreas primárias correspondentes e repassam as informações recebidas às outras áreas do córtex, em especial às áreas supramodais (áreas de associação terciárias). Processos mentais envolvidos na identificação de um objeto. Ocorre em duas etapas: Etapa de sensação: toma-se consciência das características sensoriais do objeto, sua forma, dureza, cor, tamanho. Depende das áreas primárias. Etapa de interpretação: tais características sensoriais são comparadas com o conceito de objeto existente na memória do indivíduo. Envolve processos psíquicos muito mais complexos. Depende das áreas de associação secundárias. A existência de duas áreas diferentes envolvidas na identificação de objetos torna possível que elas sejam lesadas separadamente. Na lesão das áreas secundárias, ocorrem os quadros clínicos denominados agnosias, nos quais há perda da capacidade de reconhecer objetos, apesar de as vias sensitivas e das áreas de projeção cortical estarem perfeitamente normais. Distinguem-se agnosias visuais (indivíduo incapaz de reconhecer objetos pela visão, embora possa reconhece-los por outra forma de sensibilidade como o tato), auditivas e somestésicas. Cegueira verbal e surdez verbal: indivíduo perde a capacidade total ou parcialmente de reconhecer os símbolos visuais ou sonoros que constituem a linguagem escrita ou falada. Essas agnosias enquadram-se entre os defeitos de linguagem denominados afasias. Do ponto de vista funcional, as lesões nas áreas secundárias não são simétricas. Assim, lesões em uma mesma área resultam em sintomatologia diferente conforme o lado lesado.
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