CONTRIBUIÇÕES DO CEREBELO E DOS GÂNGLIOS DA BASE PARA O CONTROLE MOTOR GLOBAL

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CONTRIBUIÇÕES DO CEREBELO E DOS GÂNGLIOS DA BASE PARA O CONTROLE MOTOR GLOBAL
Cap. 57 – Guyton
Luiza Delamare – Módulo 128, atm 23.
Cerebelo e Gânglios da Base: funcionam em associação a outros sistemas para o controle motor, função motora normal.
Cerebelo é importante no ritmo das atividades motoras e na produção homogênea rápida de um movimento muscular para o seguinte, além de ajudar a controlar a intensidade da contração muscular;
Os gânglios da base ajudam a planejar e controlar padrões complexos dos movimentos, como a intensidade relativa de movimentos distintos, direções dos movimentos, etc.
O CEREBELO E SUAS FUNÇÕES MOTORAS
área silenciosa do cérebro: a excitação elétrica não causa nenhuma sensação consciente e, raramente, ocasiona movimentos motores;
é vital durante atividades musculares rápidas;
a perda dessa área pode causar o desaparecimento quase total da coordenação motora dessas atividades;
o cerebelo auxilia na sequência das atividades motoras recebe das áreas de controle motor cerebrais informações atualizadas sobre a sequência das contrações desejadas;
recebe informações sensoriais das partes periféricas do corpo, informando sobre as mudanças sequenciais de cada parte;
compara os movimentos reais com os movimentos originalmente programados pelo sistema motor, fazendo ajustes necessários;
auxilia o córtex no planejamento do próximo movimento sequencial, fazendo com que a pessoa possa progredir homogeneamente de um movimento para outro;
o cerebelo aprende com seus erros, ou seja, se um movimento não ocorre como planejado, o circuito cerebelar aprende a fazer o movimento cerebelar mais forte ou mais fraco.
para fazer este ajuste, a excitabilidade dos neurônios cerebelares apropriados é alterada, para que haja melhor correspondência.
Áreas Anatômicas e Funcionais do Cerebelo
Anatomicamente, o cerebelo se divide em três lobos por duas fissuras:
Lobo Anterior;
Lobo Posterior;
Lobo Floculonodulardesenvolveu-se junto com o sistema vestibular e funciona com ele no controle do equilíbrio do corpo.
Funcionalmente, os lobos posterior e anterior são organizados não por lobos, mas ao longo do eixo longitudinal;
Centro do cerebelo: verme, separada do restante por sulcos rasos.
nessa área, fica localizada a maior parte das funções do controle cerebelar, para o controle dos movimentos musc. do corpo axial, pescoço, ombros e quadris.
Hemisférios cerebelares: de cada lado do verme. Se dividem em zona intermediária e zona lateral
opera em níveis mais remotos, pois se une ao córtex cerebral no planejamento global de movimentos motores sequenciais.
controle das contrações musculares
As partes axiais do corpo se situam na parte vermiana do cerebelo, enquanto as extremidades e as regiões faciais se situam nas zonas intermediárias;
Essas representações topográficas:
recebem sinais neurais aferentes de todas as respectivas partes do corpo, bem como de áreas topograficamente correspondentes do córtex cerebral e do tronco encefálico;
enviam sinais motores para as mesmas áreas topográficas respectivas do córtex motor cerebral, para áreas topograf. do núcleo rubro e da formação reticular do tronco encefálico;
As grandes partes laterais dos hemisférios não têm representações topográficas;
Circuito neuronal do cerebelo: vias aferentes
De outras partes do encéfalo:
Via Corticoespinocerebelar: se origina nos córtices motor e pré-motor cerebrais e no córtex somatossensorial. Passa por meio dos núcleos pontinos e tratos pontocerebelares, para as divisões laterais dos hemisférios cerebelares contralaterais (a maioria);
Trato Olivocerebelar: originado na oliva inferior, dirige-se para todas as partes do cerebelo. É ativado por fibras do córtex motor cerebral, dos gânglios da base, de várias regiões da formação reticular e da medula espinal;
Fibras Vestibulocerebelares: algumas se original no aparelho vestibular e outras nos núcleos vestibulares do tronco encefálico – quase todas terminam no lobo floculonodular e no núcleo fastígio do cerebelo;
Fibras Reticulocerebelares: se originam em diferentes porções da formação reticular do tronco encefálico e terminam nas áreas medianas cerebelares (principalmente no verme);
Da periferia:
Trato Espinocerebelar Dorsal: chega ao cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior e termina no verme e na zona intermediária, no mesmo lado de sua origem. Os sinais transmitidos vêm dos fusos musculares e de outros receptores somáticos, como os órgãos tendinosos de Golgi;
Esses sinais notificam o cerebelo sobre as condições momentâneas da contração, do grau de tensão sobre os tendões, da posição e velocidade do movimento, e das forças que agem sobre o corpo.
Trato Espinocerebelar Ventral: entra pelo pedúnculo cerebelar superior e termina em ambos os lados. São excitados, principalmente, por sinais motores que chegam aos cornos anteriores da medula espinal;
Essa via de fibras diz ao cerebelo quais sinais motores chegaram aos cornos anteriores, e essa informação levada ao cerebelo é chamada de cópia de eferência.
	
Além disso, há sinais transmitidos pelo sistema da coluna dorsal (que vai para o bulbo e para os núcleos da coluna dorsal, sendo depois retransmitidos ao cerebelo), e também pela via espinorreticular e pela via espinolivar.
Circuito neuronal do cerebelo: vias eferentes
Três núcleos cerebelares profundos: denteado, interpósito e fastígio;
Recebem sinais do córtex cerebelar e dos tratos sensoriais profundos aferentes para o cerebelo;
Cada vez que o sinal chega ao cerebelo: ou ele vai diretamente para um dos núcleos cerebelares; ou ele vai para uma área correspondente do córtex cerebelar – que recobre o núcleo profundo – e daí o córtex vai retransmitir o sinal de saída inibitório, para o núcleo profundo;
Assim, todos os sinais de entrada para o cerebelo terminam nos núcleos profundos, sob a forma de sinais excitatórios e, logo em seguida, inibitórios;
Vias eferentes:
se origina no verme núcleos fastígios regiões bulbares e pontinhas do tronco encefálico;
Circuito que funciona associado às estruturas envolvidas com o equilíbrio e com os núcleos vestibulares do tronco encefálico – para controlar o equilíbrio –, e com a formação reticular do tronco para controlar a postura corporal. 
zona intermediária do hemisfério núcleo interpósito núcleos ventrolateral e ventroanterior do tálamo córtex cerebral várias estruturas da linha média do tálamo núcleos da base, núcleo rubro e formação reticular da parte alta do tronco encefálico; 
Ajuda a coordenar as contrações recíprocas dos músculos agonistas e antagonistas nas partes periféricas das extremidades (mãos, dedos, etc).
zona lateral do hemisfério cerebelar núcleo denteado núcleos ventrolateral e ventroanterior do tálamo córtex cerebral.
Desempenha papel importante de ajudar a coordenar as atividades motoras sequencias iniciadas pelo córtex cerebral.
Unidade Funcional do Córtex Cerebelar: Células de Purkinje e Células Nucleares Profundas
Córtex cerebelar tem 3 camas: a camada molecular, a camada das Células de Purkinje e a camada de células granulosas.
Abaixo dessas camadas estão os núcleos cerebelares profundos que enviam sinais de saída para outras partes do sistema nervoso.
Circuito Neuronal da Unidade Funcional
A saída da unidade funcional se dá por célula nuclear profunda, a qual está continuamente sob influências excitatórias e inibitórias.
Se originam de conexões diretas com fibras aferentes que entram no cerebelo vindas do sistema nervoso central ou da periferia.
Se origina da célula de Purkinje, no córtex cerebelar.
Fibras que penetram no cerebelo e vão para o córtex (aferências):
Fibras Trepadoras
Se originam das olivas inferiores do bulbo;
Existe 1 fibra trepadora para cada 5/10 células de Purkinje;
Enviam ramos para várias célulasnucleares profundas;
Na camada externa do córtex cerebelar faz cerca de 300 sinapses com o corpo celular e os dendritos de cada célula de Purkinje;
Um só impulso nessa fibra causará, em cada célula de Purkinje, um único potencial de ação, característico e prolongado: Espícula Complexa.
começa por grande potencial de ação seguido por série de potenciais em ponta secundários, mais fracos.
Fibras Musgosas
São todas as outras fibras que entram no cerebelo, originadas de múltiplas fontes: de porções prosencefálicas, do tronco cerebral e da medula espinal;
Enviam ramos colaterais para excitar as células nucleares profundas;
Vão para a camada granulosa do córtex e fazem sinapses com as células granulosas, as quais enviam axônios até a camada molecular, na superfície externa do córtex;
Esses axônios se dividem em dois ramos que se estendem em cada direção paralelamente às folhas fibras nervosas paralelas;
A aferência da fibra musgosa para a célula de Purkinje possui conexões sinápticas mais fracas;
Assim, grande número de fibras musgosas precisa ser estimulado, simultaneamente, para excitar a célula de Purkinje;
Potencial de ação mais fraco e de curta duração: Espícula Simples.
As Células de Purkinje e as Células Nucleares Porundas disparam, continuamente, nas condições normais de repouso.
Células nucleares com frequência maior;
A atividade aferente de ambas pode ser modulada, tanto positiva, como negativamente.
Equilíbrio Entre Excitação e Inibição nos Núcleos Cerebelares Profundos
A estimulação direta das células nucleares profundas, pelas fibras trepadeiras e musgosas provoca sua excitação;
Sinais que chegam das células de Purkinje inibem essas células;
Assim, sob condições de repouso, a eferência da célula nuclear profunda continua relativamente constante em nível moderado de excitação contínua;
Os sinais da célula de Purkinje se assemelham ao feedback negativo.
Outras Células Inibitórias no Cerebelo:
Células inibitórias com axônios curtos;
Localizadas na camada molecular do córtex cerebelar, situando-se entre pequenas fibras paralelas e estimuladas por elas;
Causam inibição lateral das células de Purkinje adjacentes
Células em Cesto
Células Estreladas
Sinais Eferentes do Tipo Liga/Desliga e Desliga/Liga do Cerebelo
Função típica do cerebelo:
Início de um movimento: ajudar a emitir sinais rápidos de ligar para os músculos agonistas e sinais de desligar recíprocos, simultâneos, para os músculos antagonistas;
Quando se aproxima o término do movimento: responsável por dar o ritmo e executar sinais de desligar para os agonistas e de ligar para os antagonistas.
Os detalhes exatos não são conhecidos, mas há especulações sobre como isso funciona:
As Células de Purkinje “Aprendem” a Corrigir Erros Motores – O Papel das Fibras Trepadoras
Os níveis de sensibilidade dos circuitos cerebelares se adaptam progressivamente durante o processo de treinamento, em particular na sensibilidade das células de Purkinje em responder à excitação das células granulosas;
Essa alteração na sensibilidade é ocasionada por sinais das fibras trepadoras que entram no cerebelo, vindas do complexo olivar inferior.
Condições de Repouso:
fibras trepadeiras disparam causam uma despolarização extrema de toda a árvore dendrítica das células de Purkinje
dispara com forte potencial em ponta eferente, seguida por séries de potenciais em ponta descrescentes
Quando a pessoa realiza novo movimento, pela primeira vez, os sinais de feedback do músculo e dos proprioceptores articulares sinalizaram para o cerebelo quanto o movimento real deixou de ser correspondido ao movimento pretendido;
Assim, os sinais das fibras trepadoras alteram a sensibilidade a longo prazo das células de Purkinje;
Atingido o estado de “perfeição”, as fibras trepadoras já não precisam enviar sinais de “erro” para o cerebelo, para causar alterações adicionais.
FUNÇÃO DO CEREBELO NO CONTROLE MOTOR GLOBAL – em 3 níveis:
Vestibulocerebelo
Consiste principalmente nos pequenos Lobos Floculonodulares;
Se origina, filogeneticamente, mais ou menos ao mesmo tempo em que se desenvolve o aparelho vestibular do ouvido interno;
Proporciona circuitos neuronais para a maioria dos movimentos associados ao equilíbrio do corpo;
Importante para controlar o equilíbrio, entre contrações musculares de agonistas e antagonistas da coluna, dos quadris e ombros, durante alterações rápidas das posições corporais como exigido pelo sistema vestibular;
Funções em associação com o Tronco Cerebral e Medula Espinal para controlar o equilíbrio e os movimentos posturais;
O vestibulocerebelo tem função de calcular antecipadamente onde as diferentes partes do corpo estarão durante os próximos milissegundos nos movimentos, permitindo que a progressão do cérebro para o próximo movimento sequencial.
Assim, o vestibulocerebelo permite que esses sinais digam ao cérebro com que rapidez e em que direções as partes do corpo estão se movimentando, uma vez que nunca é possível que os sinais de retorno, das partes periféricas do corpo, cheguem ao cérebro ao mesmo tempo em que os movimentos realmente ocorrem. 
Espinocerebelo
Consiste nas zonas intermediária e medial;
Fornece os circuitos responsáveis principalmente pela coordenação dos movimentos das partes distais das extremidades, em especial as mãos e os dedos 
controle por feedback, por meio do córtex cerebelar intermediário e do núcleo interpósitoA zona intermédia de cada hemisfério recebe dois tipos de informações:
Do córtex motor cerebral e do núcleo rubro do mesencéfalo, dizendo ao cerebelo o plano sequencial do movimento pretendido;
De feedback, das partes periféricas do corpo, dizendo ao cerebelo quais movimentos reais resultam.
A zona compara os pretendidos com os reais cél. nucleares profundas do núcleo interpósito enviam sinais de saída corretivos:
De volta ao córtex motor cerebral, pelos núcleos de retransmissão no tálamo;
Para a porção magnocelular (parte inferior) no núcleo rubro, o que dá origem ao trato rubroespinal, o qual se une ao trato corticoespinal para inervar os neurônios motores mais laterais nos cornos anteriores da subst. cinzenta da medula espinal.
Função do cerebelo para impedir movimentos com ultrapassagem do alco e para “amortecer” movimentos;
Controle cerebelar dos movimentos balísticos movimentos muito rápidos, que não permitem receber informações do feedback. São pré-planejados para serem executados e parar – função bifásica;
Se o cerebelo é removido:
Os movimentos têm desenvolvimento lento e não tem o surto de início extra;
A força desenvolvida é fraca;
Ocorre demora para interromper os movimentos.
Cerebrocerebelo
Formado pelas grandes zonas laterais dos hemisférios;
Recebe, praticamente, toda a sua aferência dos córtices motor cerebral e pré-motores adjacentes e do córtex somatossensorial;
Transmite suas informações de saída para cima de volta ao prosencéfalo, funcionando em modo de feedback com o sistema sensoriomotor cortical para planejar movimentos voluntários sequenciais do corpo e das extremidades – imagens motoras;
Planeja, sequencia e temporiza os movimentos complexos;
Funções preditivas extramotoras: participa da temporização (a qual é realizada pelo cérebro) das velocidades de progressão dos fenômenos auditivos e visuais. 
ANORMALIDADES CLÍNICAS DO CEREBELO
Para causar disfunção grave contínua do cerebelo, a lesão precisará envolver um ou mais dos núcleos cerebelares profundos – o denteado, o interpósito ou o fastígio.
Dismetria e Ataxia: são os mais importantes sintomas de doença cerebelar. 
Na ausência do cerebelo, o sistema de controle motor subconsciente não consegue predizer até onde os movimentos irão. Então, eles passam da marca pretendida, daí a parte consciente do cérebro compensa, de modo excessivo na direção oposta, compensando(dismetria). E isso acaba resultando em movimentos sem coordenação (ataxia).
Passar do Ponto: na ausência do cerebelo, a pessoa movimenta a parte do corpo além do ponto intencionado. É uma manifestação de dismetria.
Deficiências de Progressão
Disdiadococinesia: incapacidade de realizar movimentos rápidos alternados;
Disartria: falha na progressão ao falar;
Tremor intencional;
Nistagmo Cerebelar: tremor do globo ocular;
Hipotonia: diminuição do tônus muscular.
GÂNGLIOS DA BASE E SUAS FUNÇÕES MOTORAS
Os núcleos da base constituem, assim como o cerebelo, outro sistema motor acessório, mas o qual funciona em estreita associação ao córtex cerebral e com o sistema de controle motor corticoespinal;
Recebem a maior parte de seus sinais aferentes do córtex cerebral e também retornam quase todos os seus sinais eferentes para o córtex;
A cada lado do encéfalo, esses núcleos consistem no núcleo caudado, no putâmen, no globo pálido, na substância negra e no núcleo subtalâmico;
Principais massas: núcleo caudado e putâmen. Entre eles há um espaço – a cápsula interna, na qual passam quase todas as fibras nervosas motoras e sensoriais que ligam o córtex cerebral e a medula espinal.
CIRCUITO NEURONAL DOS GÂNGLIOS DA BASE
Circuito do Putâmen
Função dos gânglios da base na execução de padrões complexos de atividade motora, associados ao sistema corticoespinal;
Vias neurais dos circuitos do Putâmen:a maioria começa nas áreas pré-motora e suplementar do córtex motor e nas áreas somatossensoriais do córtex sensorial passam para o putâmen passam para a parte interna do globo pálido seguem para os núcleos de retransmissão ventral-anterior e ventrolateral do tálamo retornam ao córtex motor primário e às partes das áreas pré-motora e suplementares estreitamente associadas ao córtex motor primário
Função anormal no circuito causa:
Atetose: movimentos de contorção espontâneos, por lesões no globo pálido;
Hemibalismo: movimentos súbitos e em bloco de toda uma extremidade, por lesão no subtálamo;
Coreia: movimentos rápidos e abruptos de curta extensão, por lesões no putâmen;
Doença de Parkinson: rigidez, acinesia e tremores, por lesões na substância negra.
Circuito do Caudado
Desempenha papel importante no controle cognitivo da atividade motora;
Núcleo caudado recebe grandes quantidades de aferentes das áreas de associação do córtex cerebral;
O controle cognitivo da atividade motora determina subconscientemente quais padrões de movimentos serão usados juntos para atingir objetivo complexo;
Circuito:
sinais passam do córtex cerebral para o núcleo caudado são transmitidos para o globo pálido interno para os núcleos de retransmissão do tálamo ventral-anterior e ventrolateral voltam às áreas motoras pré-frontais, pré-motoras e suplementares do córtex cerebral passam diretamente pro córtex motor primário
FUNÇÃO DOS GÂNGLIOS DA BASE PARA MUDAR A TEMPORIZAÇÃO E PARA ESCALONAR A INTENSIDADE DOS MOVIMENTOS
Duas capacidades do cérebro para controlar os movimentos:
Determinar com que rapidez o movimento deve ser realizado;
Controlar qual a dimensão do movimento;
FUNÇÕES DE SUBSTÂNCIAS NEUROTRANSMISSORAS ESPECÍFICAS NO SISTEMA DE GÂNGLIOS DA BASE
Vias que contém dopamina: da substância negra para o núcleo caudado e o putâmen;
Vias que contém ácido gama-aminobutírico (GABA): do núcleo caudado e putâmen para o globo pálido e substância negra;
Vias que contém acetilcolina: do córtex para o núcleo caudado e putâmen;
Múltiplas vias gerais do tronco cerebral que secretam noraepinefrina, serotonina, encefalina, etc, nos diversos núcleos dos gânglios da base e em partes do telencéfalo;
Múltiplas vias usam glutamato como neurotransmissor, responsáveis pela maioria dos sinais excitatórios;
Sinais inibitórios transmitidos pelos transmissores inibitórios dopamina, GABA e serotonina;
Neurônios gabaérgicos fazem com que haja a prática de feedback negativo nas alças de feedback do córtex.
SÍNDROMES CLÍNICAS DECORRENTES DE LESÃO DOS GÂNGLIOS DA BASE
Atetose
Hemibalismo
Doença de Parkinson (paralisia agitante)
Decorre da destruição generalizada da parte da substância negra, a qual envia fibras nervosas secretoras de dopamina para o núcleo caudado e o putâmen;
					essa dopamina liberada é inibitória
A doença se caracteriza por: rigidez da musculatura, tremor involuntário, acinesia (dific. de iniciar mov.), instabilidade postural, etc.;
Tratamentos:
Tratamento com L-Dopa: l-dopa é convertida em dopamina no cérebro, restaurando o equilíbrio entre inibição e excitação. Assim, alivia muitos sintomas, principalmente a rigidez e a acinesia;
Tratamento com L-Deprenil: inibe a amina oxidase, a qual é responsável pela destruição da maior parte da dopamina;
Tratamento com Células Dopaminérgicas Fetais Transplantadas: de fetos abortados;
Tratamento por Destruição de Parte do Circuito de Feedback nos Gânglios da Base: bloqueio cirúrgico dos sinais anormais que vão dos gânglios para o córtex.
Doença de Huntington
Distúrbio hereditário autossômico dominante;
Começa a causar sintomas nos 30/40 anos de idade;
Se manifesta, primeiramente, por movimentos rápidos em músculos individuais e, depois, movimentos graves progressivos de distorção do corpo inteiro;
Desenvolve-se demência grave junto com as disfunções motoras;Provavelmente resulta da perda de neurônios colinérgicos em áreas do córtex cerebral
Acredita-se que os movimentos anormais sejam causados pela perda da maior parte dos corpos celulares dos neurônios secretores de GABA, no nuc. caudado e no putâmen, e dos secretores de acetil colina em muitas partes do cérebro.
INTEGRAÇÃO ENTRE AS MUITAS PARTES DO SISTEMA TOTAL DE CONTROLE MOTOR
Nível Espinal: são programados na medula espinal padrões locais de movimento para todas as áreas musculares do corpo;
Nível Rombencefálico: a ponte e o bulbo são responsáveis pela manutenção do tônus axial do corpo e pela modificação contínua dos graus do tônus nos diferentes músculos;
Nível do Córtex Motor: fornece a maior parte dos sinais motores ativadores para a medula espinal.
Funções associadas ao Cerebelo:
Cerebelo funciona em todos os níveis de controle muscular;
Com a medula, funciona para aumentar o reflexo de estiramento;
No nível do tronco, contribui com os movimentos posturais do corpo, em especial os rápidos;
No nível do córtex, opera associado às estruturas corticais, contribuindo com muitas funções motoras acessórias, programando movimentos.
Funções associadas aos Gânglios da Base:
Essenciais para o controle motor;
Ajudam o córtex a executar padrões de movimentos aprendidos, mas subconscientes;
Ajudam a planejar múltiplos padrões paralelos e sequenciais de movimento que a mente precisa reunir para efetuar a tarefa pretendida.