03 Trematoda

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Parasitologia Veterinária – Helmintologia: Trematoda.
- Classe Trematoda: os trematódeos digenéticos, pertencentes à subclasse Digenea, apresentam uma grande diversidade morfológica dentre os platelmintos. São endoparasitos ovíparos, encontrados em todos os grupos de vertebrados e em todos os sistemas orgânicos. O tamanho das espécies é variável, vai de alguns micrômetros à centímetros.
- Morfologia Geral:
- Corpo não segmentado com formato variável (arredondado, alongado, filiforme, circular, folináceo...).
- A maioria possui um par de ventosas (ventosa oral ou ventosa anterior e acetábulo ou ventosa média ventral ou posterior). A ventosa oral está relacionada com o sistema digestivo. É possível a presença de ventosas acessórias diversas, como a ventosa genital ou gonotil. As ventosas têm função basicamente sensorial, atuam na fixação no hospedeiro e na locomoção.
- A parede do corpo ou tegumento é sincial, com inúmeras mitocôndrias e vesículas. Em algumas espécies, como Fasciola hepatica, pode estar coberta por espinhos. O tegumento está sustentado por duas camadas de fibras musculares.
- Os órgãos internos dos digenéticos estão em um tecido chamado parênquima, que forma uma matriz tissular onde são encontrados todos os órgãos internos.
- O sistema digestório é incompleto, não há abertura anal. Apresenta boca, faringe, esôfago e cecos intestinais. Algumas espécies apresentam pré-faringe e outras não possuem esôfago ou faringe. Os cecos intestinais apresentam configuração variável, podem ser únicos ou duplos, com formato tubular, circular ou ramificado.
- Os metabólitos são excretados através dos cecos intestinais e por protonefrídios ou células-flama que são partes de um sistema osmorregulador primário que inclui diversos ductos seletores e uma vesícula excretora posterior com o respectivo poro excretor.
- Os trematódeos são hermafroditas, com algumas exceções, como Schistosomatidae. O sistema reprodutor masculino está formado por testículos, com número e formato variáveis, ductos eferentes e deferentes e uma parte terminal composta por uma bolsa do cirro e um órgão copulatório protrátil ou cirro. Associada a bolsa do cirro estão as glândulas prostáticas e uma vesícula seminal.
- O sistema reprodutor feminino é formado por um ovário de tamanho variável. O oviduto está relacionado ao canal de Laurer, através do qual acontece a cópula. Os ovos são produzidos a partir das secreções das glândulas vitelogênicas (formadas do vitelo) e do oótipo (formador de casca ou parte dura). As glândulas vitelogênicas estão distribuídas ao longo do corpo e têm formato diverso (folicular, maciforme, esférica, digitiformes, dendríticas...) e, através dos ductos vitelários, juntam o vitelo no reservatório vitelínico próximo ao oótipo. O oótipo está rodeado de glândulas de Mehlis, que tem função de endurecimento dos ovos e secreção de sua passagem para o útero. O útero é longo, com inúmeras alças uterinas e geralmente armazena uma grande quantidade de ovos. Em sua parte terminal, encontra-se uma estrutura similar a um esfíncter chamada metratermo que regula a eliminação dos ovos através do polo uterino, geralmente adjacente ao poro genital comum.
- Ciclo Evolutivo Geral dos Trematódeos
	- Ciclo infectante:
Ovos > miracídio > molusco (primeiro hospedeiro intermediário) > esporocisto > rédia > cercária > segundo hospedeiro intermediário > metacercária (forma infectante) > hospedeiro definitivo > maturidade sexual (forma adulta).
- Ciclo não infectante:
Ovos > miracídio > molusco (primeiro hospedeiro intermediário) > esporocisto > rédia > cercária (não é a forma infectante e ficará na vegetação, podendo ser ingerida por bovinos, por exemplo).
Os trematódeos digenéticos, pertencentes à subclasse Digenea, possuem ciclo biológico heteroxeno, é regra a participação de um molusco como primeiro hospedeiro intermediário. Os ovos que saem com as fezes ou, em alguns casos, por via oral geram um embrião ciliado chamado miracídio. O miracídio possui um cone cefálico com glândulas que produzem substâncias que abrem o opérculo do ovo quando associadas a condições ambientais, por onde eclode e vai para o meio aquático, necessário para sobrevivência. Em algumas espécies como Dicrocoeliidae não há necessidade de um ambiente aquático.
	O miracídio nada até atingir seu hospedeiro intermediário, que geralmente é um molusco aquático ou terrestre, no qual penetra nas partes moles, perde os cílios e passa a se chamar esporocisto. O esporocisto divide-se no hepatopâncreas do molusco, originando milhares de formas infectantes, que sairão pelas partes moles e infectarão o ambiente. O esporocisto pode ter uma ou duas gerações. Da primeira geração pode formar a rédia, no hospedeiro intermediário, que dará origem a inúmeras cercárias, elas possuem cauda e saem do molusco à procura de um substrato, como vegetação aquática, ou de um hospedeiro intermediário, geralmente um invertebrado ou um vertebrado menor, no qual se encista e perde a cauda, passando a se chamar metacercária, considerada a forma infectante para o hospedeiro definitivo, em que o digenético jovem percorre às vezes uma rota de migração característica e relacionada com seu local de infecção, onde atingirá a maturidade sexual.
- Subclasse Digenea:
	- Ordem Echinostomatiforme: 
- Família Fasciolidae: 
- Gênero Fasciola: 
- Espécie Fasciola Hepatica:
	- Hospedeiros definitivos: ovinos, bovinos, bubalinos, caprinos, suínos, silvestres e outros. Acidentalmente parasita o homem (hospedeiro paratênico, parasito acidental).
	- Hospedeiros intermediários: moluscos aquáticos (Lymnaea columella, L. cubensis e L. viatrix).
	- Local de infecção: ductos biliares e parênquima hepático.
	- Características morfológicas: trematódeos folináceos. Apresenta uma projeção cônica anterior ou cone cefálico. Tegumento coberto de espinhos e acetábulo próximo da ventosa oral. Ovos amarelados com cerca de 150 m de comprimento. Mede até 30 mm de comprimento. Possui testículos, ovários, cecos intestinais e canais excretores muito ramificados.
	- Ciclo biológico: apresenta ampla distribuição geográfica, particularmente em zonas alagadas e sujeitas a inundações. Os ovos são arrastados junto com a bile, misturam-se com as fezes e alcançam o meio exterior. No meio externo, passam por um desenvolvimento embrionário estimulado pela luz e pela temperatura, por um tempo de 9 a 25 dias. O miracídio tem capacidade natatória e é ciliado, tem poder infectante de até 8 horas para seu hospedeiro intermediário. Os hospedeiros intermediários são moluscos pulmonados do gênero Lymnaea, espécies L. columella, L. cubensis e L. viatrix. No interior do molusco, o miracídio transforma-se em esporocisto e rédias, podendo existir duas gerações de rédias. As cercárias levam cerca de um mês para se formar e abandonar o molusco. São ovais e com cauda simples, aderem à vegetação aquática ou a outro suporte por meio de suas ventosas. Em seguida, as glândulas cistógenas excretam seu conteúdo produzindo duas camadas císticas, gerando a metacercária. As metacercárias são viáveis na água durante três meses e podem resistir a duas semanas à dessecação. As metacercárias, que estão em plantas ou pastagens, serão ingeridas pelo hospedeiro vertebrado e o desenvolvimento ocorre no intestino. Liberadas dos cistos, as larvas perfuram a parede intestinal e invadem a cavidade peritoneal em 2 horas. A migração para o fígado é contínua, havendo perfuração da cápsula de Glisson. Uma quarta parte dos parasitos chega ao parênquima hepático por volta do sexto dia e demora cerca de dois meses para se alojar de forma definitiva nos ductos biliares, onde atingirá a maturidade sexual. A longevidade pode alcançar até dez anos. O período pré-patente dura de três a quatro meses.
	- Família Echinostomatidae:
- Gênero Echinostoma:
- Espécie Echinostoma revolutum:
	- Hospedeiros definitivos: aves anseriformes (aquáticas) e galiformes e homem.
	- Hospedeiros intermediários: caramujos aquáticos da família Planorbidae. 
	- Local de infecção:reto e cecos intestinais.
	- Características morfológicas: ventosa oral com colar de espinhos. Ventosa ventral maior que a ventosa oral. Testículos situados na metade posterior do corpo, um anterior ao outro. Ovário anterior aos testículos. Glândulas vitelogênicas situadas na lateral e na região posterior do corpo.
	- Ciclo biológico: ambiente aquático. Os hospedeiros intermediários são caramujos da família Planorbidae, que desenvolvem uma geração de esporocisto e duas gerações de rédias, que darão origem ás cercárias. As cercárias permanecem no caramujo e se encistam, formando metacercárias próximas ao pericárdio, mas podem utilizar anfíbios (rãs) ou outros moluscos para formação das metacercárias. 
- Família Typhlocoelidae:
- Gênero Typhlocoelium:
- Espécie Typhlocoelium cucumerinium:
	- Hospedeiros definitivos: aves anseriformes (patos e semelhantes)
	- Hospedeiros intermediários: moluscos gastrópodes (caracóis, lesmas, lapas e búzios) da família Planorbidae.
	- Local de infecção: traqueia, sacos aéreos e esôfago.
	- Características morfológicas: faringe desenvolvida. Ventosas ausentes cecos fusionados com divertículos. Gônadas posteriores. Testículos lobulados. Ovário arredondado e glândulas vitelogênicas extracecais.
	- Ciclo biológico: ambiente aquático. Os hospedeiros intermediários são moluscos da família Planorbidae, que desenvolvem uma geração de esporocisto e duas gerações de rédias, que darão origem às cercárias. As cercárias não abandonam o caramujo e se encistam, formando metacercárias próximas ao pericárdio.
- Família Brachylaimidae:
- Gênero Brachylaemus:
- Espécie Brachylaemus mazzantii:
	- Hospedeiros definitivos: pombos e aves galiformes.
	- Hospedeiros intermediários: moluscos terrestres (Subulina octona, Bradybaena similaris, Bulimulus tenuissimus, Phyllocaulis variegatus).
	- Local de infecção: cecos intestinais.
	- Características morfológicas: corpo alongado. Cecos intestinais longos. Testículos e ovário na extremidade posterior do corpo, sendo que o ovário poderá ser visto entres os testículos.
	- Ciclo biológico: pouco estudado. O ciclo é terrestre com participação de lesmas e caramujos terrestres como hospedeiros intermediários.
- Ordem Plagiorchiforme:
- Família Dicrocoeliidae:
- Gênero Eurytrema:
- Espécie Eurytrema coelomaticum:
	- Hospedeiros definitivos: bovinos, caprinos e ovinos.
	- Hospedeiros intermediários: o primeiro hospedeiro intermediário é molusco terrestre (Bradybaena similaris), o segundo hospedeiro intermediário são insetos ortópteros, como gafanhotos (Conocephalus sp.)
	- Local de infecção: dutos pancreáticos
	- Características morfológicas: forma lanceolada. Ventosas localizadas na metade anterior do corpo. Testículos levemente pós-acetabulares. Ovário posterior aos testículos e próximo ao acetábulo. Glândulas vitelogênicas laterais, na região mediana do corpo. Poro genital central, pré-acetabular. Mede até 16 mm de comprimento. Quando recém-colhidos, apresentam coloração vermelha com manchas escuras.
	- Ciclo biológico: os hospedeiros intermediários são caramujos terrestres do gênero Bradybaena, que se infectam passivamente por meio da ingestão de ovos dos trematódeos. Quatro semanas após a infecção, são encontrados duas gerações de esporocistos nas glândulas digestivas dos moluscos. Não há geração de rédias. Um esporocisto de primeira geração dá origem a cerca de 100 esporocistos de segunda geração, que originam 200 cercárias que serão eliminadas pelo molusco ainda no interior do esporocisto de segunda geração na vegetação. A cercária é do tipo microcercária, com forma oval, cauda curta e um estilete na parte anterior. No meio externo, as cercárias se aglutinam em uma mucosidade, constituindo as bolas mucilaginosas, que aderem à vegetação e evitam que as cercárias sofram dessecação. O segundo hospedeiro intermediário é o gafanhoto de hábitos carnívoros Conocephalus sp., ele ingere as bolas mucilaginosas e dentro de 21 dias as metacercárias são encontradas nele. Os hospedeiros definitivos se infectam ao ingerirem o pasto contendo o segundo hospedeiro intermediário infectado. Os parasitos adultos encontram-se nos canais pancreáticos dos hospedeiros definitivos depois da ingestão dos gafanhotos infectados.
- Família Dicrocoeliidae:
- Gênero Platynosomum:
- Família Platynosomum illiciens:
	- Hospedeiros definitivos: felídeos, mas pode parasitar primatas e aves silvestres.
	- Hospedeiros intermediários: primeiro hospedeiro intermediário molusco (lesmas – Subulina octona). Segundo hospedeiro intermediário pode ser lacertídeo (lagartixa) ou crustáceo decápode.
	- Local de infecção: fígado e ductos biliares.
	- Características morfológicas: corpo estreito e alongado. Mede até oito mm de comprimento. Testículos volumosos, na mesma linha horizontal, pós-acetabulares. Ovário menor que os testículos, abaixo do testículo direito.
	- Ciclo biológico: os ovos, que são eliminados com as fezes, são ingeridos pelo caramujo terrestre Subulina octona. No caramujo, ocorrem duas gerações de esporocistos. As cercárias se desenvolvem no interior dos esporocistos da segunda geração, que emergem dos caramujos em bolas mucilaginosas. O segundo hospedeiro intermediário é um lacertídeo ou crustáceo decápode, que ingerem esporocistos contendo cercárias, que vão se desenvolver nos ductos biliares. Os gatos adquirem o parasitismo através da ingestão de répteis ou anfíbios parasitados. O parasito migra pelo ducto colédoco para os canais biliares e a vesícula biliar, atingindo sua maturidade sexual, dentro de 8 a 12 semanas.
- Ordem Paramphistoforme: 
- Família Paramphistomatidae:
- Gênero Paramphistomum:
- Espécie Paramphistomum cervi:
	- Hospedeiros definitivos: bovinos, bubalinos, caprinos e ovinos.
	- Hospedeiros intermediários: molusco aquático da família Biomphalaria tenagophyla.
	- Local de infecção: rúmen.
	- Características morfológicas: corpo robusto, piriforme, com secção transversal circular. Tegumento sem espinhos. Acetábulo robusto localizado na extremidade posterior. Ventosa oral, podendo ter dois divertículos. Faringe ausente. Ovário pequeno, pós-testicular. Vitelária desenvolvida e lateral. Poro genital mediano, após a bifurcação cecal. Sem ventosa genital. Mede até 13 mm de comprimento.
	- Ciclo biológico: os ovos saem nas fezes e são liberados no meio ambiente. O miracídio nada até encontrar com caramujos planorbídeos (Bulinus, Planorbis, Lymnaea, Glyptanisius, entre outros), preferindo caramujos jovens. No hospedeiro intermediário, forma o esporocisto, duas gerações de rédias e cercárias em, no mínimo, um mês. A cercária é do tipo anfistoma e reconhecida pela presença de ventosas nas extremidades do corpo. Após período de maturação e estímulo luminoso, as cercárias emergem dos caramujos, se transformam em metacercárias após penetração na pastagem ou em plantas aquáticas, em cerca de 10 min. Os ruminantes se infectam ingerindo plantas contendo as metacercárias. As formas se desenvolvem inicialmente no intestino e, após duas semanas, migram para o rúmen, onde atingem a maturidade sexual. O ciclo se desenvolve em 110 dias em ovinos e 132 dias em bovinos.
	- Gênero Cotylophoron:
- Espécie Cotylophoron cotylophorum: parasito do rúmen de ovinos, bovinos e outros. Com aparência semelhante ao Paramphistomum cervi, mas apresenta ventosa genital ao redor do poro genital.
	- Ordem Strigeiforme: 
- Família Schistosomatidae:
- Gênero Schistosoma:
- Espécie Schistosoma mansani:
	- Hospedeiros definitivos: homem e bovinos e também pode ser encontrado em hospedeiros silvestres.
	- Hospedeiros intermediários: moluscos aquáticos do gênero Biomphalaria e eventualmente em espécies de Helisoma e Lymnaea.
	- Local: veias mesentéricas e hepáticas (sistema porta)
	- Características morfológicas: alongados e dioicos. Ventosas pouco desenvolvidas. Cecos intestinais reunidos posteriormente para formar um tubo que se prolonga até a extremidade posterior. Machos mais largos e robustos que fêmeas. Fêmeas mais compridas do que machos.Poro genital próximo ao acetábulo. Macho com quatro ou mais testículos, apresenta margens laterais do corpo ventralmente curvas, conformando o canal ginecóforo, no qual a fêmea permanece durante parte da sua vida. A fêmea tem ovário alongado, compacto, próximo à união dos cecos. Ovos não pedunculados, pode ter espinho lateral ou terminal. Cercárias do tipo furocercária, não encistam e penetram ativamente a pele do hospedeiro. Parasitos do sistema porta de mamíferos e aves.
	- Ciclo biológico: as fêmeas atingem a maturidade sexual no sistema porta, onde se acasalam. Para a ovipostura, as fêmeas migram contra o sentido da corrente venosa para as ramificações das veias mesentéricas e para as vênulas do plexo hemorroidário. A ovipostura é realizada nas vênulas do reto e sigmoide, sendo depositados um de cada vez, próximos a luz intestinal. Parte dos ovos atinge o lume intestinal ou continuam na circulação venosa até alcançarem o fígado. Atingindo a luz intestinal, os ovos embrionados são eliminados junto com as fezes do hospedeiro. Na água, com influência dos estímulos fotoquímicos, térmicos e osmóticos, o miracidio eclode, tendo uma viabilidade de 12-18 horas e é fototrópico. O hospedeiro intermediário é um molusco da família Planorbidae. Três espécies são conhecidas no Brasil de Biomphalaria, como hospedeiro intermediário de S. mansoni – B. glabatra, B. tenagophila e B. satraminea. No molusco, o miracidio se transforma em esporocisto primário nas proximidades do local da penetração. O esporocisto secundário migra para as regiões do hepatopâncreas e do ovotestículo do molusco. O amadurecimento dura até quatro semanas, incluindo a formação das cercárias. Os moluscos fortemente infectados, podem sofrer castração parasitária ou morrer por causa da destruição no hepatopâncreas ou em outros órgãos. As cercárias tem cauda bifurcada no extremo distal e emergem do molusco nas horas mais quentes e de maior luminosidade. As cercárias tem viabilidade de até 60 horas. A infecção no homem se da pela penetração das cercárias pelas mucosas ou pele, por ocasião de banhos ou trabalhos com água. A cercária perde a cauda e modifica seu tegumento, transformando-se em esquistossômulo, que representa a fase juvenil, eles penetram nos vasos cutâneos, entram na linfa ou no sangue, vão para o coração direito e depois aos pulmões. Pela circulação geral, são levadas pela rede capilar terminal da circulação arterial passando finalmente para o sistema veia porta infra-hepática. Duram até cinco anos. Período pré-patente de dois meses e meio a três.
	- Família Eucotylidae: 
- Gênero Paratanaisia: 
- Espécie Paratanaisia bragai:
	- Hospedeiro definitivo: pombos, aves galiformes e silvestres.
	- Hospedeiro intermediário: lesma Leptinaria talpacoti e Paroaria dominicana.
	- Local: ductos renais.
	- Características morfológicas: testículos pré-equatoriais e na mesma zona ou pouco deslocados. Ovário pré-testicular e com lobos pequenos. Útero entre o esôfago e a margem posterior do corpo.
	- Ciclo biológico: terrestre. Lesma Leptinaria unilamellata como hospedeiro intermediário de P. bragai. Desenvolvimento larval através de infecções experimentais em Subulina octona com encistamento da metacercária 40 dias pós-infecção. Duas gerações de esporocisto.