14 Coccídeos

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Parasitologia Veterinária – Coccídeos
- Filo Apicomplexa:
- São parasitos intracelulares obrigatórios e se caracterizam por possuírem na extremidade afilada do zoíto o complexo apical, composto por um conjunto de estruturas visíveis apenas na microscopia eletrônica e que são responsáveis pela penetração na célula do hospedeiro. Sua presença caracteriza as formas infectantes dos protozoários, que nos coccídeos são esporozoíto, merozoíto, taquizoíto e bradizoíto. Ausência de cílios.
	- Classe Coccidea ou Sporozoasida:
	- Locomoção por meio de flexão e há presença de flagelos em microgametas de alguns grupos. A reprodução compreende etapa proliferativa (assexuada) e de diferenciação (sexuada).
	- Os oocistos contêm os esporozoítos infectantes que resultam da esporogonia. Pode ser homoxeno ou heteroxeno.
	- Ordem Eucoccidiorida: 
	- Compreende os que parasitam vertebrados e invertebrados e que apresentam o processo de merogonia durante seu ciclo biológico.
	- Subordem Eimeriorina: 
- Durante a fase sexuada da reprodução o macrogameta e o microgameta se desenvolvem independentemente. Após a singamia há formação de zigoto imóvel.
	- Características morfológicas:
	- Zigoto ou oocisto imaturo: estrutura globosa que apresenta uma parede de membrana simples ou dupla e contém esporonte, um material central não diferenciado. Única fase diploide do ciclo.
	- Oocisto esporulado: estrutura ovoide, elíptica ou subesférica, translúcida, com tamanho variado e parede composta por membrana dupla ou simples.
	- Esporozoíto, merozoíto, taquizoíto e bradizoíto: tem formato semelhante à meia-lua ou de banana, são as formas infectantes.
	- Meronte ou esquizonte: estruturas intracelulares arredondadas e grandes que apresentam merozoítos em seu interior. 
	- Merozoítos de primeira geração: são os zoítos oriundos dos merontes de primeira geração. Capazes de infectar novas células do hospedeiro porque possuem complexo apical. Como há varias merogonias, os merozoítos podem ser de gerações diferentes de acordo com sua origem.
	- Macrogameta: estrutura arredondada que apresenta granulação periférica e um núcleo central. Os grânulos se chamam grânulos formadores de parede porque, após a singamia, originam a parede do oocisto.
	- Microgametócito: estrutura contendo um resíduo central e vários elementos pequenos e biflagelados, que são os microgametas. Possui tamanho variável.
	- Fases do ciclo biológico: alta especificidade que é observada quanto ao hospedeiro e em relação ao órgão e local de infecção.
	- Proliferativa ou assexuada: ocorre no interior da célula do hospedeiro e é causada por sucessivas merogonias. Após a infecção via oral, por meio da ingestão dos oocistos esporulados, os esporozoítos livres na luz intestinal penetram nas células epiteliais, arredondam-se, passam à condição de trofozoíto e dão inicio a uma série de divisões nucleares antes da divisão do citoplasma, originando o meronte de primeira geração. Os merontes liberam merozoítos de primeira geração que penetrarão em novas células hospedeiras e repetirão o processo, formando merontes de segunda geração. Alguns merozoítos de segunda geração invadem outras células íntegras do epitélio e dão início a fase de diferenciação sexuada ou gametogônica, enquanto a maioria dos merozoítos dá origem a merontes de terceira geração. Esse processo pode se repetir por limitadas vezes e definido por espécie, quando a totalidade dos merozoítos inicia a etapa de formação de gametas, após infectar novas células hospedeiras. Em alguns gêneros, ocorre a endodiogenia, que é uma etapa proliferativa ou assexuada, caracterizada pela divisão nuclear dando origem a duas células filhas no interior de uma célula mãe.
	- Diferenciação ou gametogonia ou sexuada: ocorre no interior da célula do hospedeiro. Tem início quando um merozoíto penetra a célula do hospedeiro para se diferenciar em macrogameta ou microgametócito. O primeiro é o gameta feminino, imóvel, presente de módulo isolado na célula parasitada. Em outra célula, o microgametócito vai sofrer uma série de divisões, formando muitos microgametas dotados de flagelos, são móveis. 
	- Quando os microgametas estão formados, há rompimento da célula hospedeira e liberação na luz intestinal. Ao encontrar o macrogameta, ocorre singamia, com formação de um zigoto diploide, que é eliminado para o ambiente junto com as fezes.
	- As infecções por coccídeos são consideradas autolimitantes, pois as merogonias ocorrem por limitadas vezes e que, ao final, os merozoítos seguem para diferenciação, singamia e liberação dos oocistos para o ambiente junto com as fezes.
	- Esporogonia: ocorre no ambiente e depende de condições favoráveis de oxigenação, temperatura e umidade. O tempo de esporulação é variável, de acordo com a espécie, podendo levar em média 2-3 dias, mas em Eimeria leuckarti pode durar 15-41 dias. Consiste na formação de esporocisto contendo esporozoítos em número definido para cada gênero. No gênero Eimeria e na família Sarcocystidae, os oocistos esporulados são tetraspóricos (4 esporocistos) e dispóricos (2 esporocistos). Nessa etapa, os oocistos se tornam infectantes por meio do complexo apical dos esporozoítos.
	- Os oocistos, principalmente esporulados, são muito resistentes e permanecem viáveis no ambiente por um longo período, sendo a forma de dispersão do coccídeo.
	- Família Eimeriidae:
	- Infectam vertebrados e invertebrados. Em geral, o local específico de invasão são as células epiteliais de origem endodérmica.
- Características morfológicas:
- Ciclo biológico direto. Os gêneros são diferenciados pelo número de esporocistos nos oocistos e o número de esporozoítos no interior dos esporocistos e os oocistos podem apresentar ou não estruturas como calota polar, micrópila e corpo residual de acordo com a espécie. A parede pode ser lisa, com rugosidade ou protrusões.
- Merogonia e gametogonia nas células do hospedeiro. Esporogonia fora do corpo do hospedeiro. Microgametas com dois ou três flagelos.
- Gênero Eimeria:
- Características morfológicas:
- Os oocistos, quando chegam ao ambiente junto com as fezes, não esporulados, possuem o esporonte que fica central. Após esporulação, apresentam quatro esporocistos, cada um com dois esporozoítos.
- Hospedeiro definitivo: mamíferos, aves, répteis, anfíbios e peixes.
- Ciclo biológico:
- A maioria parasita células intestinais, mas podem parasitar fígado (Eimeria stidae), útero (Eimeria neitzi) e rins (Eimeria truncata).
- Os oocistos não esporulados são eliminados junto com as fezes do hospedeiro. A esporulação dos oocistos ocorre no meio ambiente com condições de temperatura, umidade e oxigenação adequadas.
- O ciclo é monoxeno, então o hospedeiro se infecta por meio da ingestão do oocisto esporulado, que é destruído na moela ou estômago e libera os esporocistos. Pela ação da tripsina e da bile, ocorre a liberação dos esporozoítos no intestino delgado. Os esporozoítos penetram nas células da mucosa intestinal, se arredondam e originam os trofozoítos, que passam a merontes, iniciando a merogonia (reprodução assexuada). Alguns merozoítos da segunda geração penetram em novas células e dão início a terceira geração de merontes. Outros penetram em células íntegras do epitélio e dão inicio a gametogonia, fase sexuada.
- Os microgametas rompem a célula e vão até o macrogameta para a fertilização, da qual resulta o zigoto que desenvolve uma parte dupla em volta de si, dando origem ao oocisto.
- Os oocistos rompem a célula e passam para a luz intestinal, indo para o exterior na forma não infectante com as fezes, visto que não estão esporulados. Dependendo das condições, no ambiente esporulam em 1-5 dias e se tornam infectantes.
- Tipos de ciclo biológico:
- Eimeria tenella: espécie mais patogênica, infecta ceco de aves, principalmente frangos de corte. Nesse ciclo ocorrem três merogonias, que a partir da segunda geração de merozoítos seguem dois caminhos, uma parte inicia a fase de diferenciação com formação de gametas enquanto os outros seguem semdiferenciação e formarão os merontes de terceira geração, que vão se diferenciar dando o caráter autolimitante da infecção.
- Eimeria bovis: é a espécie mais patogênica que infecta bovinos. Ocorrem duas merogonias no ciclo. A primeira ocorre na parte posterior do intestino delgado, dando origem ao macromeronte que gera cerca de 120.000 merozoítos de primeira geração, que seguem para a segunda merogonia que vai ocorrer no intestino grosso. Os merozoítos de segunda geração vão se diferenciar em macrogametas e microgametócitos para haver a formação dos oocistos após a singamia.
- Gênero Isospora:
- Características morfológicas:
- Oocistos esporulados possuem dois esporocistos com quatro esporozoítos cada. Em sua extremidade mais afilada, está presente o corpo de Stieda, por onde os esporozoítos são liberados.
- Hospedeiro definitivo: aves.
- Ciclo biológico:
- A infecção ocorre por meio de água e alimentos contaminados com oocistos esporulados. No tubo digestivo do animal, os esporozoítos saem do oocisto, penetram nas células epiteliais do intestino, se arredondam e passam a se chamar trofozoítos.
- A etapa proliferativa (fase assexuada) começa. Sucessivas meioses vão formando núcleos para formar os merontes que contêm os merozoítos. As células invadidas não suportam a pressão, se rompem e liberam os merozoítos que podem penetrar novas células intestinais e iniciar outra fase assexuada ou iniciam a fase de diferenciação (fase sexuada), na qual os merozoítos darão origem a macro e microgametócitos.
- Os microgametas contidos nos microgametócitos saem da célula parasita e fecundam os macrogametas, formando zigotos ou oocistos imaturos, que saem com as fezes e, no ambiente, passam pelo processo de esporogonia.
- Na esporogonia em condições adequadas de temperatura, umidade e oxigenação, o oocisto sofre divisão e forma dois esporocistos com quatro esporozoítos cada.
- A maioria das espécies que infectam aves possui ciclo biológico clássico, com estágios endógenos no epitélio intestinal. I. serini é um parasito de canário que realiza cinco merogonias em fagócitos mononucleares em diferentes vísceras, duas gerações assexuadas finais e gametogonia no epitélio intestinal, possuindo um período patente de 7 meses. 
- As espécies que infectam passeriformes apresentam a eliminação de oocistos de forma cíclica.
- Família Cryptosporidiidae:
- Gênero Cryptosporodium:
- Espécies e hospedeiros:
- Cryptosporodium parvum: mamíferos.
- Cryptosporodium muris: mamíferos.
- Cryptosporodium meleagridis: aves. 
- Cryptosporodium baileyi: aves.
- Cryptosporodium felis: gatos.
- Cryptosporodium canis: cães.
- Cryptosporodium nasorum: peixes.
- Cryptosporodium serpentis: répteis.
- Hospedeiro definitivo: mamíferos, aves, peixes e répteis.
- Características morfológicas: 
- Os oocistos têm formato subesférico e são pequenos, medem cerca de 5µm. Quando esporulados contêm quatro esporozoítos e sem esporocistos. Os microgametas são desprovidos de flagelos.
- Ciclo biológico:
- É um parasito intracelular, extracitoplasmático, que se adere às microvilosidades das células gastrointestinais e do epitélio respiratório.
- A infecção é oral-fecal por meio da ingestão de oocistos esporulados e possivelmente por inalação.
- A merogonia ocorre na superfície das células intestinais com duas gerações de merontes com 4-8 merozoítos e a gametogonia com formação de macro e microgametócitos. Os microgametas fecundam os macrogametas, dando origem a oocistos com quatro esporozoítos cada, que são eliminados para o ambiente já infectantes, uma vez que a esporogonia é endógena.
- Há formação de dois tipos de oocistos de acordo com a espessura da parede. Os que possuem parede delgada podem se romper ainda na luz intestinal, promovendo a autoinfecção.
- O período pré-patente é rápido e a quantidade de oocistos excretados nas fezes é pequena.
- Família Sarcocystidae:
- Passam pelas fases de esporogonia, merogonia ou endogenia e gametogonia. Compreende dois ciclos heteróxenos obrigatório ou facultativo. A esporogonia pode ser endógena ou exógena. Os oocistos esporulados são dispóricos com esporocistos tetrazoicos.
- Subfamília Sarcocystinae:
- Gênero Sarcocystis:
- Heteroxeno obrigatório, no seu ciclo são necessários dois hospedeiros. 
- Espécies: 
- Sarcocystis cruzi: cães e bovinos.
- Sarcocystis hirsuta: gatos e bovinos.
- Sarcocystis hominis: primatas e bovinos.
- Sarcocystis miescheriana: cães e suínos.
- Sarcocystis bertrami: cães e equinos.
- Hospedeiro definitivo: carnívoros.
- Hospedeiro intermediário: herbívoros e onívoros.
- Características morfológicas: 
- Os oocistos esporulados têm dois esporocistos com quatro esporozoítos cada.
- Nos tecidos do hospedeiro intermediário há formação de cistos pilozoicos e septados. As paredes dos cistos tissulares variam em aparência e estrutura, podendo medir de centímetros a milímetros de comprimento.
- Ciclo biológico:
- O hospedeiro intermediário (bovino) se infecta ao ingerir o oocisto esporulado ou mesmo o esporocisto. Os esporozoítos são liberados no intestino e penetram nas células endoteliais das artérias de médio calibre de diversos órgãos principalmente rins, onde passam a se chamar trofozoítos e iniciam a primeira geração merogônica. Os merozoítos originam a segunda geração de merontes nas células endoteliais de capilares de todo o corpo. Nessa etapa é observada a fase aguda da doença.
- Os merozoítos de segunda geração invadem as células mononucleadas circulantes, se multiplicam por endodiogenia e penetram na musculatura cardíaca e estriada e no tecido nervoso. Inicia-se a formação de cistos que contêm metrócitos na fase inicial. Esses organismos são arredondados e caracterizam os cistos imaturos. Por endogenia, os metrócitos originam bradizoítos que possuem complexo apical, dando origem a cistos maduros que são capazes de infectar o hospedeiro definitivo (cão). 
- O hospedeiro definitivo se infecta por meio da ingestão de carne crua de animais infectados contendo cistos maduros. Na lâmina própria do intestino delgado ocorre a gametogonia e singamia. O processo de esporogonia é endógeno e pode haver o rompimento da delgada parede do oocisto, de modo que o esporocisto e o oocisto esporulado vão para o ambiente com as fezes.
- A especificidade é alta em relação ao hospedeiro intermediário e menos restrita no que diz respeito ao hospedeiro definitivo. Em S. cruzi apenas bovinos formam cistos enquanto canídeos eliminam oocistos.
- Subfamília Toxoplasmatinae:
- Gênero Toxoplasma:
- Espécie: 
- Toxoplasma gondii: heteróxena facultativa, seu ciclo pode ser direto, todo completo no hospedeiro, ou pode haver hospedeiros intermediários com formação de cistos polizoicos. Apresenta baixa especificidade quanto aos hospedeiros intermediários.
- Hospedeiro definitivo: felídeos.
- Hospedeiro intermediário: mamíferos e aves.
- Características morfológicas: 
- Oocistos quando esporulados são dispóricos e os oocistos são tetrazoicos e medem cerca de 10µm com formato subesférico. Quando a infecção é aguda, ocorre divisão acelerada pelos taquizoítos que são encontrados livres ou em pseudocistos que apresentam uma estrutura alongada na parede definida. À medida que a infecção vai se tornando crônica, são formados cistos que se caracterizam por ter parede bem definida, estrutura alongada ou arredondada, medindo entre 10-100µm, onde se encontram os bradizoítos. 
- Ciclo biológico:
- Os hospedeiros intermediários se infectam por ingestão de água ou alimentos contaminados com oocistos esporulados. Há liberação de esporozoítos no trato digestivo e pelas vias linfática e sanguínea chegam ao fígado, cérebro e outros órgãos, passando a se chamar trofozoítos. Nesses órgãos ocorre a fase sexuada da reprodução. A fase é rápida e os trofozoítos são chamados de taquizoítos, caracterizando a fase aguda da doença. Por causa da resposta imune do hospedeiro, os taquizoítos diminuem a velocidade de sua reprodução, passam a ser chamados de bradizoítos e formam umaparede cística como proteção contra os anticorpos.
- O hospedeiro definitivo se infecta por meio da ingestão de tecidos de animais contendo pseudocistos ou clones (taquizoítos) ou cistos (bradizoítos). A gametogonia ocorre no epitélio intestinal e o oocisto não esporulado vai para o ambiente junto com as fezes. Em condições adequadas de oxigenação, temperatura e umidade ocorre a esporulação, tornando o oocisto infectante.
- Os felídeos podem se contaminar por meio de oocistos, sem a necessidade de hospedeiro intermediário. São chamados de hospedeiros completos pela ocorrência das fases enteroepitelial e extraintestinal. Quando a infecção ocorre por meio da ingestão de presas infectadas e de carne com cistos ou pseudocistos, o ciclo é de caráter heteroxeno facultativo, no qual ocorre apenas gametogonia no epitélio intestinal do hospedeiro final.
- Pode haver transmissão transplacentária e os hospedeiros intermediários podem se infectar por meio da ingestão de carne malcozida ou pela ingestão de tecidos de presas que contenham cistos ou pseudocistos do parasito.
- Gênero Besnoitia:
- Heteroxeno obrigatório, são necessários dois hospedeiros em seu ciclo.
- Espécies: 
- Besnoitia besnoiti: gato e bovino.
- Besnoitia darlingi: possivelmente gato, lagartos e gambá.
- Besnoitia wallacei: gato e roedores.
- Hospedeiro definitivo: gatos.
- Hospedeiro intermediário: bovinos, roedores e animais silvestres.
- Características morfológicas: 
- Oocistos subesféricos e semelhantes aos de T. gondii e Hammondia. Quando esporulados, apresentam dois esporocistos com quatro esporozoítos cada e medem cerca de 15µm. 
- Os cistos polizoicos se encontram em fibroblastos e se caracterizam por possuírem uma parede muito espessa e por serem esféricos.
- Ciclo biológico:
- Não é totalmente conhecido.
- Em B. besnoiti os bovinos, hospedeiros intermediários, se infectam somente pela ingestão de oocistos esporulados e a fase assexuada ocorre na derme e no subcutâneo. O hospedeiro definitivo se infecta pela ingestão de cistos e, após a gametogonia, os oocistos não esporulados são eliminados junto com as fezes.
- Gênero Neospora:
- Espécie: 
- Neospora canium: cão.
- Hospedeiro definitivo: cães.
- Hospedeiro intermediário: bovinos, caprinos, ovinos, equinos, caninos, cervídeos e animais silvestres.
- Características morfológicas: 
- Oocistos subesféricos e quando esporulados apresentam dois esporocistos com quatro esporozoítos cada e medem cerca de 12µm. Os taquizoítos podem ser ovoides ou em forma de meia lua, ficam envolvidos por um vacúolo parasitóforo e podem ser encontrados em muitos tipos celulares.
- Os cistos podem medir 107µm, são encontrados no tecido nervoso e têm parede bem definida espessa. No interior dos cistos há bradizoítos que são alongados e apresentam núcleo subterminal.
- Ciclo biológico: 
- Semelhante ao de T. gondii.
- Os hospedeiros intermediários se infectam por meio da ingestão de água ou alimentos com oocistos esporulados. Pouco se sabe sobre o desenvolvimento e distribuição, no entanto os taquizoítos e cistos intracelulares são encontrados nos tecidos de hospedeiros, principalmente no cérebro. Nessa fase de reprodução assexuada do coccídeo, pode ocorrer a transmissão transplacentária.
- O cão se infecta pela ingestão de hospedeiros intermediários contendo cistos, mas a infecção também pode ocorrer pela ingestão de oocistos esporulados. O cão pode ser considerado o hospedeiro completo dessa espécie, no entanto, o ciclo enteroepitelial até a formação de oocistos ainda é desconhecido.
- Demonstrou-se em infecção experimental que galinhas podem atuar como hospedeiros intermediários, uma vez que vários tecidos de aves estavam parasitados e ovos embrionados poderiam ser utilizados como modelo para estudo, pois os cães eliminaram os esporocistos e produziram anticorpos IgG-específicos após a ingestão de ovos inoculados.
- Poucos oocistos são eliminados junto com as fezes e no ambiente a esporogonia ocorre em 24 horas.
- Gênero Hammondia:
- Heteroxeno e são necessários dois hospedeiros em seu ciclo.
- Espécie: 
- Hammondia hammondi: gato.
- Hammondia heydorni: cão.
- Hospedeiro definitivo: cães e gatos.
- Hospedeiro intermediário: caprinos, ovinos e roedores de modo experimental.
- Características morfológicas: 
- Oocistos subesféricos e semelhantes aos de Besnoitia, T. gondii e N. caninum. Quando esporulados apresentam dois esporocistos com quatro esporozoítos cada e medem aproximadamente 12µm.
- Os cistos polizoicos são encontrados na musculatura esquelética. No interior dos cistos há delgados bradizoítos.
- Ciclo biológico: 
- É semelhante ao de T. gondii, mas não possui estágios extraintestinais nos hospedeiros definitivos e é heteroxeno obrigatório. 
- Os hospedeiros intermediários se infectam através da ingestão de oocistos esporulados e a fase assexuada da reprodução ocorre nos músculos onde serão formados os cistos. O hospedeiro definitivo se infecta pela ingestão de cistos presentes na musculatura dos hospedeiros intermediários e são eliminados junto com as fezes após a gametogonia. A esporogonia é exógena.
- Subfamília Cystoisosporinae:
- Infectam carnívoros. Ausência do corpo de Stieda nos esporocistos, heteroxeno facultativo e formação de cistos tissulares monozoicos em hospedeiros intermediários. Os esporocistos possuem fraturas para a saída dos esporozoítos.
- Espécies:
- Cystoisospora canis e Cystoisospora ohioensis: cães.
- Cystoisospora felis e Cystoisospora rivolta: gatos.
- Cystoisospora suis: suínos.
- Cystoisospora belli: humanos.
- Hospedeiro definitivo: cães, gatos, suínos e humanos.
- Hospedeiro intermediário: camundongos, cães, gatos, coelhos e suínos.
- Características morfológicas: 
- Oocistos subesféricos ou elípticos, quando esporulados possuem dois esporocistos com quatro esporozoítos cada. Ausência de corpo de Stieda. Os cistos apresentam estrutura arredondada com parede bem definida com apenas um organismo com formato semelhante ao de banana, denominado hipnozoíto, que mede em torno de 17µm. 
- Ciclo biológico:
- Apresenta três fases típicas do ciclo dos coccídeos. Após a esporulação, os oocistos infectam os hospedeiros definitivos ou intermediários por via oral. Quando os esporozoítos chegam ao intestino do hospedeiro intermediário, atravessam a parede e, por meio da circulação sanguínea ou linfática, atingem vários tecidos, principalmente linfonodos mesentéricos e fígado. Há formação de um vacúolo parasitóforo e é formado o cisto monozoico que contêm o esporozoíto, aumentando bastante seu tamanho, o citoplasma se torna granulado e passa a se chamar hipnozoíto.
- Os cistos são capazes de infectar apenas os hospedeiros definitivos e isso ocorre por ingestão dos tecidos infectados. No intestino do hospedeiro final há merogonia seguida de gametogonia e formação de oocistos que serão excretados nas fezes. 
- O hospedeiro final também pode se infectar pela ingestão de oocistos esporulados e pode ocorrer o ciclo enteroepitelial com três merogonias, gametogonia, formação e liberação de oocistos.
- Subordem Adeleorina: 
- Presença de sizígia durante o desenvolvimento dos gametas. Nesse processo, o macrogameta e o microgameta estão associados e em uma mesma célula hospedeira. Os microgamontes produzem 1-4 microgametas.
- Família Hepatozoidae:
- Gênero Hepatozoon: 
- Espécies:
- Hepatozoon canis e Hepatozoon americanum: cães.
- Hepatozoon procyonis: quati.
- Hospedeiro definitivo: insetos hematófagos como carrapatos, ácaros e insetos. Na infecção de cães os carrapatos Rhipicephalus sanguineus e algumas espécies de Amblyomma. Apresenta baixa especificidade.
- Hospedeiro intermediário: anfíbios, répteis, aves e mamíferos. A infecção é comum em roedores e carnívoros. Os cães são comumente infectados. Apresenta baixa especificidade.
- Localização: os gamontes parasitam eritrócitos, mas em mamíferos e aves é comum Hepatozoon ser encontrado em leucócitos. O desenvolvimento merogonico de H. americanum ocorre nosmúsculos cardíaco e esquelético. Os gamontes de H. canis e H. americanum são encontrados nos neutrófilos e monócitos de cães. Nos hospedeiros invertebrados os oocistos estão na hemocele envolvidos por hemolinfa.
- Características morfológicas:
- Existem macro e micromerontes, que são diferentes em relação ao número de merozoítos produzidos. Os macromerontes originam poucos merozoítos e os micromerontes produzem muitos e estão localizados no baço, medula óssea, fígado e músculos (H. americanum). Os gamontes se encontram no interior dos neutrófilos e monócitos e são alongados de formato retangular e bordas arredondadas com núcleo central e compacto.
- Oocistos grandes com 30-50 esporocistos com 16 esporozoítos e um resíduo cada.
- Ciclo biológico:
- O cão se infecta ingerindo o carrapato com esporocistos na sua cavidade corporal. Ocorre destruição dos esporocistos e liberação dos esporozoítos que penetram na parede intestinal e passam para o baço, linfonodos, pulmões, músculos, fígado e medula através da corrente sanguínea e fazem a merogonia. Nos órgãos ocorre várias gerações de merontes. Os merozoítos penetram nos leucócitos circulantes e passam a gamontes, etapa em que o ciclo fica paralisado até que o trato digestivo do hospedeiro invertebrado seja atingido.
- Quando a infecção é causada por H. americanum são formados merontes com aparência de cebola e formam cistos musculares, levando a uma patogenia mais grave.
- O carrapato se infecta ao ingerir sangue que contenha gamontes que se associam em sizígia quando livres. Após a fecundação, os oocinetos resultantes atravessam a parede intestinal permanecem na hemocele do carrapato, daí aumentam de tamanho e se tornam oocistos, sofrendo esporogonia.
- A infecção do hospedeiro intermediário ocorre quando o cão se coça com o uso da boca e dentes e ingere o carrapato com oocistos.