Prévia do material em texto
Morfologia da Célula Bacteriana As células bacterianas são caracterizadas morfologicamente pelo seu tamanho, forma, arranjo e estruturas que apresentam. 1-Tamanho: As bactérias são extremamente variáveis quanto ao tamanho e formas que apresentam. Até recentemente acreditava-se que as menores bactérias apresentavam cerca de 0,3 µm (ex: Mycoplasma), entretanto, já existem relatos de células menores, denominadas nanobactérias ou ultramicrobactérias, com tamanhos variando de 0,2 a 0,05 µm de diâmetro, sendo algumas inclusive já cultivadas em laboratório. Há ainda controvérsias quanto a este grupo, pois vários autores acreditam ser meros artefatos. Muitas bactérias medem de 2 a 6 µm de comprimento, por 1 a 2 µm de largura, mas certamente estes valores não podem ser definidos como absolutos, pois eventualmente encontramos bactérias de até 500 ou 800 µm, como no caso de Epulopiscium ou Thiomargarita. Thiomargarita namibiensis é uma espécie de bactéria cocóide Gram negativa da família Thiotrichaceae. A espécie foi descoberta em sedimentos oceânicos na palataforma continental da Namíbia (África) em 1997, sendo descrita somente em 1999. É a maior bactéria já descrita, superando a Epulopiscium fischelsoni, até então considerada a maior já descrita. T. namibiensis pode ser visualizada a olho nu, atingindo até cerca de 750 μm (0,75 mm) de comprimento e 0,1 a 0,3 mm de largura. As espécies de maior interesse medico medem entre 0,5 a 1,0 (diâmetro) por 2 a 5 um (comprimento). O diâmetro da maioria delas variando de 0,2 a 1,5 um e o comprimento de 1 a 6 um . 2- Forma: Em relação às formas, a maioria das bactérias estudadas seguem um padrão menos variável, embora existam vários tipos morfológicos distintos. De maneira geral, as bactérias podem ser agrupadas em três tipos morfológicos gerais: cocos, bacilos e espirais. Há ainda bactéria na forma de estrela Stella (formato de estrela) e Haloarcula um gênero de arquibactéria halofílica (células retangulares). Cocos: células esféricas Bacilos: células cilíndricas em forma de bastonetes Espirais: bacilos curvos e com aspecto espiralado Sob a designação geral de espirais incluem-se também dois tipos morfológicos: espirilo, em forma de saca-rolha (forma de espiral) e vibrião em forma de vírgula ( ex. vibrião colérico). 3-Arranjos: As bactérias geralmente se reproduzem por divisão binária, resultando dois organismos independentes, os quais podem ou não permanecer juntos. Há uma evidencia para bactérias, multiplicando ativamente, permanecerem juntas em agrupamentos característicos um aspecto de utilidade na identificação de espécies particulares de organismos. As bactérias podem se apresentar isoladamente ou em pares, cadeias curtas ou longas, cachos irregulares, tétrades, pacotes cúbicos. Os agrupamentos das bactérias dependem da relação geométrica de planos sucessivos de divisão, e da tendência para células filhas de separar-se após a divisão. Se os sucessivos planos de divisão são paralelos, como eles são nos bastonetes, espirais e muitas formas cocóides bacterianas, as células ocorrerão isoladamente, em pares ou em cadeias dependendo somente de sua tendência de separar-se após a divisão. No caso de alguns casos os planos sucessivos de divisão podem ocorrer em qualquer direção. Os organismos então formam cachos irregulares. Em outros cocos os planos de divisão são perpendiculares um ao outro e tétrades de células resultam. No caso da sarcina ou agrupamento cúbico a divisão é ao longo de 3 planos definidamente orientados, o 2° sendo perpendicular ao 1° e o 3° plano de divisão perpendicular a ambos, ao 1° e ao 2° planos de divisões. Cocos Quando uma bactéria se divide, resultam 2 células filhas , as quais podem ou não permanecerem juntas. De acordo com o plano nos quais tem lugar a divisão celular e de acordo com a tendência das células filhas em permanecerem unidas ou muito próximas uma das outras depois de completada a divisão tem a formação de agrupamentos característicos a saber: Micrococos: os cocos se separam completamente depois da divisão celular, seja qual for o plano de divisão observando-se isolados e dispersos ao acaso no campo microscópico. Ex. Gênero Micrococcus Diploroco: a divisão celular ocorre somente em um plano e os cocos se apresentam aos pares. Ex: Pneumococo (Streptococcus pneumoniae), Neisseria gonorrhoeae (Gonococo), Neisseria meningitidis(Meningococo). Estreptococos: um só plano de divisão e a tendência dos cocos de permanecerem unidos é mais intensa, resultando uma cadeia de células. Ex: Gênero Streptococcus. Estafilococos: os planos sucessivos de divisão podem ocorrer em qualquer direção e as células filhas têm tendência em permanecerem juntas, formando grupos irregulares, semelhantes a cachos. Ex: Gênero Staphylococcus Tétrades: Planos de divisão perpendicular. Ex: Gaffkia tetragena Cúbica: Ex: Gênero Sarcina, são 3 planos de divisão, o 2° perpendicular ao 1° e o 3° plano de divisão perpendicular a ambos 1° e 2°. b. Bacilos ou Bastonetes: A morfologia dos bacilos difere consideravelmente segundo os gêneros, e inclusive segundo as espécies. Há variação não somente de dimensões e também diferenças na forma das células individuais. Algumas são longas e delgadas, outras curtas e grossas, os lados podem ser mais ou menos paralelos entre si e a célula pode ser mais grossa no centro e afilada nos extremos para proporcionar a forma denominada fusiforme (bacilo fusiforme). Algumas das formas bacilares adotam agrupamentos característicos, mas estes são conseqüências de movimentos depois da divisão, pois o plano raramente ou nunca deixa de ser perpendicular ao eixo maior. Os bacilos têm forma de bastonetes, podendo apresentar extremidades retas (Bacillus anthracis), arredondadas (Salmonella, E. coli), ou ainda afiladas (Fusobacterium). Como seu plano de divisão é fixo, ocorrendo sempre no menor eixo, os bacilos exibem uma menor variedade de arranjos, sendo via de regra encontrados isolados, como diplobacilos ou ainda como estreptobacilos. Há ainda um arranjo, denominado “em paliçada”, também denominado letras chinesas, que é típico do gênero Corynebacterium. c. Espirais: Sua nomenclatura é bastante controvertida ainda. Um tipo de classificação divide os espiralados em dois grupos, os espiroquetas, que apresentam uma forma de espiral flexível, possuindo flagelos periplasmáticos. O outro grupo são os espirilos, que exibem geralmente morfologia de espiral incompleta e rígidos. Geralmente os espiralados são microrganismos bastante afilados, de difícil observação por microscopia de campo claro, sendo muitas vezes analisados por meio da microscopia de campo escuro, ou de técnicas de coloração empregando a impregnação por sais de prata. Em alguns tipos de bacilos há tendência das células em persistir unidas ou muito próximas uma das outras, depois da divisão celular. Quando isto ocorre, o resultado é a formação de cadeias de células, do tipo morfológico estreptobacilo. Há ainda formas intermediárias como os cocobacilos; formas pleomórficas (quando o micro-organismo não tem uma morfologia padrão), tal como Mycoplasma; ou ainda formas de involução, originadas quando o meio encontra-se desfavorável ao desenvolvimento. Nesses casos, como o organismo deixa de realizar os processos metabólicos (nutrição e divisão celular) adequadamente, este sofre alterações morfológicas. Formas de Involução: A grande maioria das bactérias é relativamente constante em suas formas e dimensões em cultivos jovens que crescem ativamente em boas condições. Em cultivos velhos, nos quais muitas células, morreram ou estão morrendo a estrutura celular se desintegra e aparecem formas aberrantes. Assim em culturas velha ou meios impróprios, certas espécies bacterianas perdem a sua morfologia característica e assumem formas aberrantes totalmente diversas da forma normal (formas de involução), longos filamentos com espessamentos irregulares, brotamentos e células ramificadas, muitas das quais não sãoviáveis. Pleomorfismo: Variação normal da forma da célula, quando o microrganismo não tem uma morfologia padrão, tal como Mycoplasma. Referências 1. Pelczar MJ, Chan ECS, Krieg NR. Microbiologia: Conceitos e Aplicações, Volume I, 2a ed., São Paulo: Makron Books, 1996. 2. Trabulsi LR, Althertum F. Microbiologia. São Paulo: Atheneu, 2005. 2. Vermelho A B, Bastos MCF, Sá MHB. Bacteriologia Geral. Rio de janeiro: Guanabara Koogan. 2008. 4. Tortora GJ, Funke BR, Case CL. Microbiologia . 6.ed. Porto Alegre; Artmed, 2012. Estrutura da Célula Bacteriana Introdução A observação dos micro-organismos por meio de um microscópio revela-nos sua morfologia grosseira- o tamanho, o tipo e o arranjo celular. Se observarmos mais perto da superfície ou até mesmo dentro da célula haverá mais estruturas detalhadas a explorar. Os cientistas têm separado os micro-organismos a fim de examinar suas estruturas e analisar sua composição química. Técnicas tais como o tratamento de células com ondas sonoras de alta freqüência têm sido desenvolvidas para desintegrar as paredes celulares e isolar os vários componentes celulares. Tais estudos não são apenas de interesse dos microbiologistas curiosos sobre o interior das células. A presença ou a ausência de certas estruturas é utilizada para classificar os micro-organismos; o conhecimento de como eles funcionam é utilizado para a síntese de drogas antimicrobianas que atacam componentes específicos da célula. Como você poderá ver, a morfologia das células afeta a maneira com que elas respondem ao seu meio. As estruturas encontradas no exterior das células tornam alguns micro-organismos mais patogênicos. São exemplos aquelas estruturas que permitem que a aderência da bactéria aos tecidos e aquelas que protegem as bactérias invasoras do sistema imunológico. Outros componentes celulares causam febre e choque. Estruturas da célula bacteriana As técnicas de microscopia revelam que uma célula bacteriana tem diversidade de estruturas funcionando juntas. Algumas dessas estruturas são encontradas externamente fixadas à parede celular, enquanto outros são internas. Algumas estruturas são comuns a todas as células tais como a parede celular e a membrana citoplasmática. Mas outros componentes celulares estão presentes somente em certas espécies ou sob certas condições ambientais. I. Estruturas externas Flagelos: Os flagelos bacterianos são apêndices filamentosos longos que se estendem a partir da membrana citoplasmática e atravessam a parede celular. Estruturas longas, delgadas e relativamente rígidas, apresentando cerca de 20 nm de espessura e 15 a 20 µm de comprimento, responsáveis pela locomoção das bactérias. Devido à sua pequena espessura, os flagelos somente podem ser visualizados por meio de colorações específicas, microscopia de campo escuro, ou por microscopia eletrônica. Função: Motilidade da bactéria (o flagelo propulsiona a bactéria através do líquido) Um flagelo tem três partes: o corpo basal; uma estrutura curta em forma de gancho; e um longo filamento helicoidal. a)filamento: é constituído pela proteína chamada flagelina. Esta proteína serve para identificar certas bactérias patogênicas, pois os flagelos induzem a produção de anticorpo e o antígeno flagelar é conhecido antígeno H. b)gancho: estrutura constituída por uma proteína diferente da flagelina, a qual o filamento se liga. c)corpo basal: estrutura que ancora o filamento à parede celular e à membrana plasmática e é constituída de pares de anéis. As gram-negativas contém 2 pares de anéis e as gram-positivas só 1 par. O filamento dos flagelos apresenta estrutura helicoidal, com comprimento de onda constante para cada espécie. Este corresponde a um cilindro longo e oco, composto por unidades repetitivas de uma proteína denominada genericamente de flagelina, que pode variar de 30 a 60 kDa, dependendo do microrganismo. O gancho apresenta maior espessura que o filamento, sendo composto por diferentes subunidades protéicas. O corpo basal corresponde à porção mais complexa do flagelo, apresentando 4 anéis ligados a um bastão central em bactérias Gram negativas, enquanto em Gram positivas são observados apenas 2 anéis. Os anéis externos L e P associam-se ao LPS e peptidioglicano, respectivamente, enquanto os anéis MS e C estão associados à membrana citoplasmática. Muitos genes estão envolvidos na síntese do flagelo e na mobilidade celular. Em E. coli e Salmonella foram identificados mais de 40 genes (fla), que codificam proteínas estruturais, de exportação de componentes para o exterior e de regulação de muitos eventos bioquímicos envolvidos na síntese de novos flagelos. A síntese de flagelos é fortemente regulada, tanto por fatores metabólicos como por sinais emitidos durante a divisão celular. Nem todas as bactérias possuem flagelo. Os cocos raramente têm estas organelas. Mas, para as bactérias que apresentam, incluindo muitas espécies de bacilos e espirilos, o padrão de fixação flagelar e o número de flagelos são utilizados para classificá-los em grupos taxonômicos. Distribuição de flagelos na célula: a)Monotríquia: um único flagelo em uma única extremidade (Pseudomonas). b)Lofotríquia: um tufo de flagelos em uma, ou ambas as extremidades. Exemplo: alguns pseudomonas. c)Anfitríquia: um flagelo em cada extremidade (como os espirilos) d)Peritríquia: flagelos distribuídos por toda a célula bacteriana (sobre toda superfície). Exemplo: Escherichia. Bactérias flageladas tem a vantagem de se mover para um ambiente favorável ou evadir-se de um desfavorável. A movimentação dos flagelos ocorre através de um mecanismo de rotação do filamento, em velocidades que podem atingir até 270 ou 1100 rps, o que permite uma locomoção de até 100 µm/segundo, correspondendo a 100 vezes o seu comprimento/minuto. Os flagelos atuariam de maneira análoga a propulsores de um barco, sendo o sentido da rotação importante para o tipo de movimentação resultante. O movimento de rotação do flagelo vem do corpo basal, que funciona como um motor e requer energia para esse processo, mas não depende de ATP. A energia é proveniente do gradientes de prótons H+ existentes na membrana, a força próton-motiva. O flagelo se move com movimento rotatório, semelhante a uma hélice. Os prótons atravessam as proteínas MOT, promovendo a rotação; são necessários 1.000 prótons para uma única rotação. A velocidade de rotação varia de acordo com a intensidade da força próton-motiva. O flagelo pode ser movido por um estímulo químico em um processo conhecido como quimiotaxia, no qual compostos podem atuar como substâncias atraentes ou repelentes. A função principal do flagelo é levar a bactéria a locais onde haja nutrientes. Esse reconhecimento é realizado por um processo de sinalização celular. Grande parte das pesquisas em quimiotaxia foi realizada com a bactéria perítriquia, Escherichia coli. Na ausência de um gradiente, as células de E. coli se movem de maneira aleatória, incluindo corridas, em que as células se movem-se para a frente, com um precurso linear, e oscilações, em que as células param e permanecem bamboleando. Após uma oscilação, a direção da próxima corrida é aleatória. Assim por intermédio de corridas e oscilações, a célula se move randomicamente por todo ambiente, sem chegar a lugar algum. Entretanto, na presença de um gradiente químico de um agente atrativo, o movimento aleatório passa a ser influenciado pelo gradiente. À medida que o organismo percebe concentrações maiores do agente atrativo (pela amostragem periódica da concentração desse agente químico no meio), as corridas se tornam mais longas, e as oscilações, menos freqüentes. 2. Fímbria e Pili Muitas bactérias, particularmente as gram -, têm acessórios que não estão relacionados com motilidade. Estas estruturas filamentosas sãoocas como os flagelos, mas não são helicoidais. São também mais finas (3 a 10 nm de diâmetro), menores, mais retas e mais numerosas que os flagelos. Estas estruturas são de dois tipos: fímbria e pili e são constituídas de proteína chamada Pilina. A quantidade de fímbrias variar de poucas a centenas. As fímbrias podem ocorrer nos pólos das bactérias ou podem estar distribuídas por toda a superfície bacteriana. Geralmente estas são bastante numerosas, podendo atingir números de 1000 ou mais por célula. Como são muito pequenas e delgadas, somente podem ser visualizadas pela microscopia eletrônica. As fímbrias são de natureza protéica, compostas por subunidades repetitivas de uma proteína denominada genericamente de pilina. As fímbrias possuem, geralmente em sua extremidade, e algumas vezes ao longo da estrutura, proteínas distintas, denominadas adesinas, as quais mediam a adesão específica da célula bacteriana a diferentes substratos. Função: Aderir à superfície, as fímbrias auxiliam a bactéria patogênica a aderir às células superficiais do trato respiratório, intestinal ou genituário assim como a outras células hospedeiras. Esta adesão previne que as células bacterianas sejam retiradas do local pelo fluxo de muco ou outros fluídos corporais e permite o início da infecção. Por exemplo, a bactéria patogênica Neisseria gonnohoeae que causa a gonorréia, possui fímbrias que reconhecem e aderem a receptores em certas células humanas. Pili: a Pili geralmente é mais longa que a fímbria e em número de 1 a 2 por célula. A Pili está envolvida na transferência de DNA de 1 célula para outra. Por isto é chamada Pili sexual (une células na conjugação). A pili F corresponde a uma estrutura bastante longa e menos rígida que as fímbrias convencionais, estando envolvido no reconhecimento de outras bactérias, em um processo de transferência de genes denominado conjugação. Atualmente, diferentes tipos de fímbrias vêm sendo descritos, sendo vários destes associados à adesão, ou à virulência. Bactérias Gram positivas podem, muitas vezes, apresentar estruturas fibrilares (diferentes de fímbrias) em sua superfície, provavelmente também envolvidas nos processos de adesão a substratos. 3. Cápsula Está organizada de maneira bem definida e acoplada firmemente à parede celular (densa, bem definida, envolve a célula). Corantes especiais podem ser utilizados para mostrar essa camada (método de Hiss). É constituída de polissacarídeo eou polipeptídeo, e a composição varia enormemente se acordo com a espécie. Essas substâncias são sintetizadas e executadas ficando firmemente aderidas à espécie celular. A estrutura da cápsula pode ser vista por Microscópios eletrônicos. O que se vê é uma malha ou rede de fios finos, normalmente formadas de polissacarídeos. As cápsulas podem ser compostas de um único tipo de açúcar (longos sacarídeos) ou mais de um tipo de açúcar (hetero-polissacarídeos). Exemplo: Streptococcus mutans (cápsula de glicose). Exemplo: Cápsula tipo VI do Streptococcus pneumoniae consiste de galactose, glicose e rammose. Outras são feitas de polipeptídeos, e não de polissacarídeos. Exemplo: Bacillus anthracis (agente do carbúnculo, é constituído unicamente por um polímero do ácido glutâmico). Em odontologia, a presença da cápsula pode ser considerada como um importante fator de virulência para o principal agente cariogênico - S. mutans, que sintetiza um cápsula composta por um homopolissacarídeo denominado glucano (produto da degradação da sacarose em glicose e frutose). Tal polímero adere-se firmemente à parede celular do micro-organismo e permite sua aderência ao esmalte, favorecendo sua colonização. Função: A aderência é a principal delas, função que capacita a bactéria a aderir a várias superfícies, tais como pedras em águas de grande movimentação, raízes de plantas e dentes humanos. As cápsulas normalmente possuem muitos grupos polares e podem proteger a célula contra o dessecamento temporário, ligando a moléculas de água. Também podem ser como reservatório de alimento. Podem também evitar a absorção e lise da célula por bacteriafógos, que são vírus que atacam as bactérias. As cápsulas protegem as bactérias patogênicas da fagocitose, aumentando a chance de infecção. 4. Parede Celular A parede celular de organismos procarióticos é uma estrutura rígida que mantém a forma característica de cada célula bacteriana. A estrutura é tão rígida que mesmo altas pressões ou outras condições físicas adversas raramente mudam a forma das células bacterianas. A parede celular previne a expansão e eventualmente o rompimento da célula devido á entrada de água. A parede celular bacteriana é normalmente essencial para o crescimento e divisão da célula, células cujas paredes foram removidas são incapazes de crescer e se dividir normalmente. Propriedades e composição química da Parede bacteriana As paredes celulares não são homogêneas, mas camadas de diferentes substâncias que variam de acordo com o tipo ou bactéria envolvida. Elas diferem em espessura, assim como em composição. Estas diferenças ajudam a explicar alguns dos traços característicos das bactérias tais como sua resposta à coloração de Gram e sua habilidade em causar doença. O componente da parede celular que determina a sua forma é em grande parte o peptideoglicano (algumas vezes chamado de mureína), que é um polímero poroso e insolúvel de grande resistência. Composto exclusivamente encontrado no domínio Bacteria, sendo o responsável pela rigidez da parede celular. O peptideoglicano corresponde a um enorme polímero complexo que, em bactérias Gram positivas pode formar até 20 camadas, enquanto em células Gram negativas está presente, formando apenas uma ou duas camadas. O peptideoglicano é uma molécula grande, simples, que circunda a célula como uma rede. Difere ligeiramente em composição química e estrutura de uma espécie para outra, mas a estrutura básica contém três tipos de unidades estruturais: (1) N-Acetilglicosamina (NAG), (2) Ácido N-Acetilmurâmico (NAM) e (3) um peptídeo formado de 4 a.a., ou tetrapeptídeo. Este tetrapeptídeo consiste geralmente dos aas L-alanina, D-alanina, ácido D-glutâmico e lisina, ou ácido diaminopimélico (DAP). Nas bactérias Gram negativas (Ala-Glu-DAP-Ala), a ligação entre os tetrapepídeos é direta, ocorrendo entre o grupamento amino do DAP subterminal (posição 3) e o grupamento carboxi da D-Ala terminal (posição 4). Já nas Gram positivas (Ala-Glu-Lys-Ala), a ligação é indireta, sendo mediada por uma ponte interpeptídica de natureza variável (cinco glicinas em S. aureus). Para formar a estrutura rígida ao redor da célula, os tetrapeptídeos em uma cadeia de peptideoglicano formam ligações cruzadas com os tetrapeptídeos de uma outra cadeia. Ao mesmo tempo, as partes dessa estrutura devem ser continuamente desdobradas por enzimas bacterianas chamadas autolisinas, de tal forma que um novo polímero possa ser adicionado e a célula possa crescer e se dividir. A formação das ligações cruzadas entre os tetrapeptídeos pode ser evitada pela ação de alguns antibióticos como a penicilina, que inibe a síntese normal da parede celular. A parede celular é uma estrutura semi-rígida responsável pela morfologia característica de cada bactéria. A parede celular envolve a frágil membrana citoplasmática, protegendo-a e ao conteúdo interno, de mudanças adversas do ambiente. A maior função da parede celular é impedir a ruptura da célula bacteriana quando a pressão osmótica dentro da célula é maior do que a parte externa.Também ajuda a manter a forma bacteriana. Parede celular de bactérias gram positivas As gram positivas normalmente têm uma quantidade maior de peptidoglicano em sua parede celular, o que torna a parede muito espessa. O polímero representa 90% a 95% da parede de algumas espécies gram positivas, mas somente em torno de 5 a10% da parede de espécies gram negativas. A gram positiva também contém polissacarídeos denominados ácidos teicóicos na sua parede. Os ácidos teicóicos(constituídos principalmente de álcool) que são polímeros de glicerol e ribitol fosfatos, estão ligados ao peptidoglicano ou à membrana citoplasmática. Carregados negativamente, eles podem ajudar no transporte de íons positivos para dentro e para fora da célula e no armazenamento de fósforo. Há dois tipos de ácido teicóico: 1- ácido lipoteicóico, que atravessa a camada de peptidoglicano e é ligado à membrana citoplasmática e o 2-ácido teicóico da parede que é ligado à camada de peptidoglicano. Os ácidos teicóicos também assumem papel no crescimento da célula, impedindo quebras extensas da parede e possível lise celular. Finalmente, os ácidos teicóicos são antigênicos, tornando possível a identificar por sorologia. 2. Parede celular de bactérias gram negativas Mais complexas que as paredes celulares de G+, as paredes das G- possuem uma membrana externa cobrindo uma camada fina de peptideoglicano. A camada de peptideoglicano das G- representa somente 5 a 10% do peso seco da parede celular. Esta camada é encontrada no espaço periplásmico entre a membrana citoplasmática e a membrana externa. As bactérias G+ não possuem este espaço assim como não têm uma membrana externa como parte de sua parede celular. Mas é a membrana externa, não a camada de peptideoglicano, que distingue as bactérias gram-negativas. Como a parede celular espessa das células gram-positivas, a membrana serve como uma barreira seletiva que controla a passagem de algumas substâncias para dentro e para fora da célula. Pode ainda causar efeitos tóxicos sérios em animais infectados. A estrutura básica das membranas externas de gram-negativas é a mesma das membranas típicas- é uma estrutura em bicamada contendo fosfolipídeos, com sua face apolar voltada para dentro, protegida dos meios aquosos, e face polar voltada para fora. Está ancorada ao peptideoglicano por uma lipoproteína, uma molécula composta por uma proteína e um lipídeo. Os fosfolipídeos da membrana externa são semelhantes àqueles da membrana citoplasmática. Além dos fosfolipídios, a membrana externa da parede contém proteínas e lipopossacarídeos (LPSs). Os lipopolissacarídeos estão localizados exclusivamente na camada externa da membrana, enquanto os fosfolipídios estão presentes quase completamente na camada interna. Os lipopolissacarídeos são características de bactérias G-; as paredes celulares de bactérias G+ não contém tais substâncias. Os LPSs ocorrem somente na membrana externa e são compostos por três segmentos ligados covalentemente: (1)lipídio A, firmemente embebido na membrana; (2) cerne do polissacarídeo, localizado na superfície da membrana; (3) antígenos O, que são polissacarídeos que se estendem como pelos a partir da superfície da membrana em direção ao meio circundante. A porção lipídica do LPS é também conhecida como uma endotoxina e pode atuar como um veneno – causando febre, diarréia, destruição das células vermelhas do sangue é um choque potencialmente fatal. Os antígenos O consistem em unidades de carboidratos repetidas e arranjadas em uma variedade de combinações, específicas para cada isolado dentro de uma mesma espécie. Antígeno O: 3 a 5 carboidratos repetidos cerca de 25 vezes, conferindo especificidade, utilizados nos testes sorológicos de enterobactérias. As bactérias que vivem no trato intestinal têm sua superfície relativamente hidrofílica devido ás cadeias laterais do antígeno O, do LPS. Essa caraterística as torna resistentes à solubilização pelas enzimas intestinais, bile e lipídeos do trato intestinal. Em constrate, as bactérias Gram-negativas dos tratos respiratório e genital possuem uma membran externa relativamente hidrofóbica e suscetível a solubilização pela bile. Essas bactérias tem como caraterística a presença de um análogo do LPS que não possui o antígeno O, sendo por isso chamado de lipooligossacarídeo (LO). A membrana externa tem várias funções especializadas. A carga fortemente negativa é um importante fator na evasão de fagócitos e do Sistema Complemento (2 componentes de defesa do Hospedeiro). A membrana externa também fornece certa barreira a alguns antibióticos (penicilina) e enzimas digestivas (lisozima), detergentes, metais pesados. Entretanto, a membrana externa não é barreira para todas as substâncias do ambiente, porque nutrientes tem que passar para prover o metabolismo celular. Parte da permeabilidade da membrana externa ocorre devido a proteínas presentes nessa membrana, chamadas porinas, que formam canais. As porinas permitem a passagem de moléculas, como nucleotídeos, dissacarídeos, peptídeos, a.a., vitaminas (B12) e ferro. Entretanto, também tornam a bactéria vulnerável ao ataque de vírus e substâncias prejudiciais. . Pelczar MJ, Chan ECS, Krieg NR. Microbiologia: Conceitos e Aplicações, Volume I, 2a ed., São Paulo: Makron Books, 1996. Vermelho A B, Bastos MCF, Sá MHB. Bacteriologia Geral. Rio de janeiro: Guanabara Koogan. 2008. Trabulsi LR, Althertum F. Microbiologia. São Paulo: Atheneu, 2005 Tortora GJ, Funke BR, Case CL. Microbiologia . 6.ed. Porto Alegre; Artmed, 2012.