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Ribossomo, retículo endoplasmático Prof. Bethânia Alves de Avelar Freitas Ribossomos • Os ribossomos são a estrutura celular responsável pela síntese de proteínas. • São compostos por proteínas e RNA ribossômico. • Apresenta duas subunidades. • Os ribossomos são encontrados tanto na forma livre como associados ao retículo. Retículo endoplasmático • Rede de vesículas achatadas e túbulos que se comunicam, formando um sistema contínuo. • As cavidades delimitadas por membranas são chamadas de cisternas. lâminas achatadas de disposição paralela (RER) túbulos contorcidos (REL) Aspecto ao microscópio óptico área de intensa basofilia (ribossomos) ergastoplasma • Com a aparência de um conjunto de túbulos achatados e interconectados o RE é freqüentemente observado ao redor do núcleo. • Os espaços interconectados formados por membranas compõem o lúmen do RE. Membrana nuclear externa é contínua ao RE Síntese, modificações e transporte de proteínas Síntese de lipídios e esteróides Gênese de membranas celulares As porções do retículo onde os ribossomos estão aderidos formam o RER • Proteínas sintetizadas nos polirribossomos aderidos às membranas do retículo endoplasmático podem: - Permanecer no próprio retículo, - Ser transportadas para o complexo de Golgi - Formar lisossomos - Compor a membrana plasmática - Ou serem secretadas da célula. Células que tem crescimento rápido Células que sintetizam ativamente proteínas que permanecem no citosol e não são segregadas nas cisternas do RER. Células que exportam proteínas diretamente sem acumulá-las em grânulos Nestas células a síntese protéica é realizada por polirribossomos aderidos à face citoplasmática da membrana do RER. Elas apresentam complexo de Golgi desenvolvido, não há grânulos de secreção. Células que sintetizam proteínas que são segregadas na cisterna do RER passam para o complexo de Golgi e, depois são acumuladas em grânulos, É o caso do eosinófilo, neutrófilo grânulos contêm proteínas e enzimas com diversas funções. Células que sintetizam, segregam e acumulam proteínas em grânulos de secreção, que serão exportados por exocitose São exemplos as células secretoras exócrinas do pâncreas e a glândula salivar parótida, que produzem enzimas digestivas empacotadas ou grânulos envoltos por membranas que, sob estímulo apropriado, serão secretados para digerir os alimentos. Aspectos que diferenciam RER e REL • Presença de polirribossomos aderidos à face externa da membrana do RER. • RER lâminas achatadas dispostas paralelamente. • REL Mostra-se em forma de vesículas globulares ou ou como túbulos contorcidos. • RER participa da síntese de proteínas • REL está envolvido no metabolismo de lipídeos. Membranas do RE são lipoproteicas e assimétrica • Membrana mais fina que a plasmática Conteúdo das cisternas • O conteúdo varia de acordo com o tipo de retículo, o tipo celular e o estado fisiológico. • Alguns exemplos: - Plasmócitos: cavidade contem imunoglobulinas. - Fibroblastos: cavidade contem protocolágeno - Células exócrinas do pâncreas: hidrolases ácidas. - Células da glândula adrenal: cavidade do REL contem hormônios esteróides. As proteínas podem ser liberadas no lúmen do RE As proteínas podem ser liberadas no lúmen do RE Translocons TRAM - translocação da membrana associada a cadeia TRAP - translocon proteína associada Complexo Sec 61 Partícula de reconhecimento de sinal BiP – proteína de ligação Proteína intrínseca As proteínas podem ser liberadas no lúmen do RE Destino das proteínas no RER formação de ponte dissulfeto → dissulfeto isomerase glicosilação - oligo 14 resíduos → oligossacaril transferase adição de âncoras lipídicas → âncoras de GPI - Exportação de proteínas Manutenção das proteínas no RER - Manutenção de proteínas no RER -sinal de retorno/retenção • sequência retorno (lys-asp-glu-leu) • sequência retenção (lys-lys-X-X) O REL participa as síntese de lipídeos • Nas membranas do retículo endoplasmático liso ocorre a síntese de praticamente todos os lipídeos que compõem as membranas celulares, incluindo fosfolipídios e o colesterol. • Alguns lipídeos são inicialmente produzidos no REL e suas moléculas são completadas no complexo de Golgi. Síntese de Lipídios Fosfolipídios, colesterol Fosfolipídios formadores de membranas celulares Duas etapas: 1. Dois ácidos graxos são ligados a um glicerol-fosfato produzindo um acido fosfatídico; 2. Ocorre a diferenciação da cabeça polar dos fosfolipídios pela inserção de colina, inositol, serina ou etanolamina. Retículo Endoplasmático Liso Síntese de Lipídios Crescimento da bicamada somente face citosólica; Ação das Flipases- coloca lipídios na face luminal da membrana do REL Proteínas citosólicas transportadoras (mitocôndrias, cloroplastos) Vesículas transportadoras (Golgi, lisossomos, membrana plasmática) Exportação de lipídios de membrana do REL O REL participa da desintoxicação no organismo A hidroxilação de um composto aumenta sua solubilidade em água e facilita sua eliminação do corpo REL e a desintoxicação da célula Fígado de rato submetido tratamento prolongado com barbitúrico REL Outras funções do REL • Participação na metabolização do glicogênio. -REL de hepatócitos: glicogenólise. -Glicose-6-fosfatase : proteína intrínseca da membrana do REL. • O REL armazena, libera e capta íons Ca2+ Glicogenólise Ocorre principalmente no fígado, nos hepatócitos. Glicogênio = acumula-se em grânulos no citoplasma e pode ser degradado; Enzima glicose-6-fosfatase- presente no REL; Disponibilizar glicose, controlando a glicemia do organismo. Fígado de rato REL e quebra de glicogênio REL Glicogênio Reservatório de Cálcio REL = principal reservatório de células musculares; Cálcio = mensageiro citoplasmático para varias respostas nas células eucarióticas, como secreção e proliferação. Em células musculares o cálcio está envolvido diretamente na contração muscular. Nestas células, o REL tem a denominação de Retículo Sarcoplasmático. RE: Comunicação entre organelas Diversas proteínas e lipídios produzidos no RE são destinados à secreção e a outras organelas; Vesículas de transporte. Exportação de lipídios do REL • São incorporados à membrana do próprio retículo e se difundem pela bicamada. (REL, RER, Núcleo) • Integram as membranas de vesículas que brotam do retículo e se fundem com outros compartimentos (Golgi, Lisossomo, endossomo, membrana plasmática) • São transportados por proteínas específicas. (Mitocôndrias, plastos e peroxissomos). Exportação de lipídios do REL Funções do RE Síntese protéica; Modificações de lipídios e proteínas; Síntese de lipídios; Síntese de hormônios esteróides; Destoxificação; Reservatório de Cálcio (contração muscular); Glicogenólise; Comunicação entre organelas; Suporte mecânico; Segregação no seu lúmen. RER REL RER e L Complexo de Golgi Descrito em 1898 pelo biólogo Camilo Golgi. Complexo de Golgi • Essa organelalembra um conjunto de sacos achatados empilhados envoltos por membranas. • São descritas três regiões: cis, mediana e trans. Complexo de Golgi • Essa organela é também conhecida como zona ou aparelho de Golgi. • É constituído por um número variável de vesículas circulares achatadas e por vesículas esféricas de diversos tamanhos que parecem brotar das primeiras. Complexo de Golgi • As vesículas esféricas podem: • Transportar material do RE para o Golgi • Transportar material de uma cisterna do Golgi para outra. • Transportar material do Golgi para outras organelas Polaridade Cis – voltada para o retículo Trans – voltada para a membrana voltada para o RE voltada para a membrana plasmática Polaridade e função Constituição membranas no Golgi • 40% de lipídios • 60% proteínas - Glicosilação: glicosiltransferase - Sulfatação: sulfotransferase - Fosforilação: Fosfotransferases Conteúdo das cisternas varia de acordo com tipo celular Destinação e exportação de macromoléculas • As proteínas, lipídeos e os polissacarídeos são transportados do Golgi para seus destinos finais por meio da via secretora. • Regulada/ não regulada liberação da vesícula e fusão com a membrana celular não dependem de estímulo (regulação) via dos lisossomos e de vesículas de secreção necessita de estímulo Plasmócito: via secretora constitutiva: Proteínas são separadas no RER e exportadas diretamente sem acumular em grânulos Célula Ácino-Pancrática: via secretora regulada Formação do lisossomo • Proteínas que irão compor o lúmen são marcadas por resíduos de manose-6-fosfato. • Proteínas no Golgi reconhecem e empacotam vesículas que serão destinadas ao lisossomo. • As proteínas das membranas lisossômicas são marcadas com sequências específicas de aminoácidos. O transporte intracitoplasmático por vesículas diferentes assegura o destino correto das macromoléculas. • As vesículas brotam da membrana do Golgi e se fundem com a membrana de outra ou com a membrana plasmática. • Esse processo deve ser perfeitamente regulado. • Para assegurar que isso ocorra , a superfície citoplasmática da vesícula é recoberta com proteínas. Três tipos de vesículas cobertas foram caracterizadas • Vesículas cobertas por clatrina - Participa do processo de internalização de macromoléculas do meio extracelular por endocitose. - Transporte de enzimas lisossômicas da rede trans do Golgi para o endossomo Três tipos de vesículas cobertas foram caracterizadas • Os outros tipos de vesículas são cobertos pela proteína coatômero ou COP (proteínas de cobertura)e brotam do retículo e do complexo de Golgi. • Fazem transporte em sacos golgianos (COP I). • Fazem transporte anterógrado de moléculas do Golgi para o Retículo (COP I). • Brotam do retículo e transportam para o Golgi (COP II). Três tipos de vesículas cobertas foram caracterizadas Lisossomos aspecto ao microscópio óptico Lisossomos aspecto ao microscópio eletrônico Os lisossomos contêm enzimas hidrolíticas responsáveis pela degradação de biomoléculas fosfatase ácida, ribonuclease, desoxirribonuclease, protease, sulfatase, lipase Glicosilação – ácido siálico sialidase Digestão intracelular Peroxissomos • Os peroxissomos são organelas membranosas presentes no citoplasma das células vegetais e animais, formando vesículas arredondadas, cuja função está relacionada ao armazenamento de enzimas que catalisam o peróxido de hidrogênio (água oxigenada - H2O2), uma substância tóxica que necessita ser degradada. Peroxissomos • São formados a partir de vesículas do do retículo endoplasmático . • Enzimas são sintetizadas nos ribossomos livres. • Nas células do fígado participam da síntese de colesterol e ácidos biliares. Estudo dirigido: 1- Julgue a afirmativa abaixo como verdadeira ou falsa e justifique sua resposta: “Os lisossomos digerem apenas substâncias que foram capturadas pela célula por endocitose”. 2- Compare o retículo endoplasmático rugoso e o liso, quanto à estrutura e à função. 3-O que são chaperonas? 4-Diferencie lisossomos de ribossomos, quanto a origem e função. 5-Quais as funções semelhante e diferentes desenvolvidas pelos dois tipos de retículo endoplasmático. 6- Quais as funções do aparelho de Golgi?