2016 2 NotasAulaGBI174 Tema6 REeCGeLisosssomo

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Universidade Federal de Lavras 
Departamento de Biologia 
Setor de Biologia Celular 
 
Fundamentos de Biologia Celular - GBI 174 
Notas de Aula 
Tema 6 – Organelas de síntese e degradação 
 O citoplasma das células eucarióticas tem boa parte de seu volume preenchido por 
um conjunto de compartimentos membranosos individualizados, mas funcionalmente 
relacionados para síntese e direcionamento de moléculas, bem como para processos de 
degradação. Tanto a síntese, que envolve Retículo Endoplasmático e Complexo de Golgi, 
quanto a degradação, que envolve lisossomos e peroxissomos, são essenciais para a 
manutenção das células e serão tratados a seguir. 
6.1 RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO (RE) 
O retículo endoplasmático (RE) é um sistema intracitoplasmático de membranas 
que se dispõe como uma rede, formando numerosos compartimentos que se 
intercomunicam e que têm continuidade com a membrana do envelope nuclear. O seu 
desenvolvimento varia nos diferentes tipos celulares, de acordo com as diversas 
funções celulares, podendo chegar a ocupar metade do volume celular total. O retículo 
endoplasmátcio tem duas porções bastante distintas quanto à composição molecular, 
morfologia e função: o retículo endoplasmático rugoso (RER) e o retículo 
endoplasmático liso (REL) (Figura 1). 
COMPOSIÇÃO MOLECULAR E ESTRUTURA DO RE 
O RER é constituído por uma rede de labirintos de sacos achatados e vesículas que 
se intercomunicam, formando um espaço interno único. Este espaço interno é chamado 
de lúmen ou espaço da cisterna do RE. Na face da membrana voltada para o citosol 
encontram-se os ribossomos, na forma de polissomos, unidos por meio do mRNA e 
dispostos freqüentemente em "rosetas" ou espirais. A presença destas partículas é 
responsável pela denominação "rugoso" (Figura 1). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1. As duas porções do Retículo Endoplasmático (RE). 
 
A adesão dos ribossomos ao RE é sempre feita pela subunidade maior de tal 
maneira que a cadeia polipeptídica nascente originada no ribossomo penetra para a 
cavidade (luz) do RE, através de um transportador presente na membrana. Este 
acoplamento do ribossomo à membrana do RER se dá graças ao sistema de 
sinalização da proteína, visto na seção anterior. Todas as proteínas destinadas ao RER 
(membrana, enzimas lisossomais, secreção) apresentam no início da cadeia a 
sequência sinalizadora que faz com que o complexo ribossômico se encaminhe para a 
membrana do RER. Este direcionamento é intermediado por uma partícula de 
reconhecimento de sinal (SRP) , um complexo de RNA e proteínas. Esta SRP se liga ao 
peptídeo-sinal assim que ele emerge do ribossomo, bloqueando a síntese protéica até 
que o conjunto ribossomo + SRP atinja a membrana. Quando isto ocorre, existe um 
receptor SRP na membrana do RER que reconhece o conjunto, a SRP é liberada e a 
cadeia polipeptídica passa a ser sintetizada para dentro do lúmen do retículo (Figura 2). 
 
RE
R 
RE
R 
RE
L 
RE
L 
 
Figura 2. Etapas para acoplamento dos ribossomos à membrana do RER intermediado 
pelo sistema peptídeo-sinal/PRS. 
 
A membrana que o delimita tem composição lipoprotéica típica das membranas 
biológicas, com algumas proteínas de membrana bastante distintas das do REL, 
provavelmente associadas às suas funções específicas e ancoragem dos ribossomos. 
Possui também outras proteínas, especialmente enzimas envolvidas no dobramento e 
glicolização de proteínas. 
O RE sem ribossomos associados é denominado de retículo endoplasmático liso 
(REL). Sua estrutura é mais tubular, podendo se intercomunicar com o RER e originar-se 
a partir deste (Figura 1). Existem ainda regiões de transição que são parcialmente 
rugosas, denominadas elementos transitórios, de onde partem as vesículas liberadas 
pelo RE. A membrana do REL tem fração protéica diferenciada e direcionada a 
processos de síntese e degradação de lipídios. 
BIOGÊNESE E FUNÇÕES DO RE 
Ambos os RE são formados a partir da expansão da membrana através da adição 
de novas moléculas de glicolipídios e glicoproteínas. Como o RE é uma organela 
fundamental na síntese destes constituintes de membrana, ele é um dos responsáveis 
pelo seu próprio crescimento e, portanto, só pode ser formado a partir de um RE 
preexistente. 
Como já foi dito, os REL e RER apresentam funções bem diferenciadas. O RER é o 
primeiro passo da via biossintética-secretória de proteínas e está presente em todas as 
células, mas com grande abundância em células que realizam intensa secreção de 
proteínas, como, por exemplo, em glândulas. Os polipeptídeos sintetizados para 
dentro de sua cavidade pelos ribossomos acoplados à sua membrana sofrerão um 
processo de maturação, orientação e transporte em vesículas. 
Uma das principais funções do RER é o dobramento da proteína para atingir sua 
conformação final. No seu lúmen ocorre a formação das pontes dissulfeto por meio de 
reação enzimática específica e, ainda, a montagem de proteínas oligoméricas, ou seja, 
aquelas que possuem mais de uma cadeia polipeptídica. Caso esta montagem final não 
esteja correta, a proteína não é transportada para fora, mas sim retida, podendo até ser 
degradada. 
Outro tipo de processamento que a proteína pode sofrer é a adição de 
oligossacarídeos simples, principalmente nas proteínas destinadas a glicoproteínas. O 
término da adição do oligossacarídeo correto ocorre no complexo de Golgi, como 
veremos mais tarde. 
Uma vez ocorridos estes processamentos, a proteína pode ser retida no RER, no 
caso das proteínas residentes que possuem um sinal de retenção, ou transportada para 
o complexo de Golgi na forma de vesículas. 
O REL é o principal local de síntese e metabolismo de ácidos graxos e 
fosfolipídios. A porção lipídica das membranas biológicas, incluindo o colesterol, é 
produzida no REL. O colesterol é também processado para originar os hormônios que 
serão liberados pela célula pela via secretória. Em células especializadas, nestes 
processos, o REL é abundante, no entanto, na maioria das células ele ocupa um pequeno 
volume. 
Nos vertebrados, a desintoxicação do organismo se dá nas membranas do REL, 
especialmente no fígado, rins, pulmões, intestinos e pele. Este processo ocorre por meio 
do metabolismo das drogas, convertendo-as em compostos altamente solúveis em 
água, podendo ser liberados da célula e secretados pela urina. 
Outra função do REL é a captura do íon Ca++ do citosol para seu interior. Neste 
caso, o REL pode representar um sistema intracelular com um gradiente iônico que 
origina diferenças de potencial envolvidas em respostas rápidas a sinais extracelulares. 
Algumas regiões do REL se especializam nesta função, podendo constituir quase sua 
totalidade, como no caso das células musculares. Este REL altamente especializado 
recebe o nome de retículo sarcoplasmático e participa ativamente na contração 
muscular. 
Os produtos finais do REL e do RER são englobados pela membrana dos mesmos, 
formando vesículas que se desprendem e são transportadas para o Complexo de Golgi. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
6.2 COMPLEXO DE GOLGI (CG) 
O complexo ou aparelho de Golgi foi observado pela primeira vez por Camilo 
Golgi, em 1898, com o emprego de um método de coloração com prata. No entanto, 
somente com o advento do microscópio eletrônico pode-se obter detalhes de sua 
estrutura. 
O aparelho de Golgi é uma parte diferenciada do sistema de endomembranas, que 
ocupa uma posição intermediária no citoplasma, uma vez que está localizado espacial 
e temporalmente entre o RE, por um lado, e as vesículas secretoras e a membrana 
plasmática, por outrolado. Dessa forma, ele participa no transporte e processamento 
de muitas substâncias que são produzidas no RE e são eventualmente liberadas para 
fora da células, ou para outras organelas, como os lisossomos. 
COMPOSIÇÃO QUÍMICA E ESTRUTURA DO COMPLEXO DE GOLGI 
Assim como o RE, o aparelho (ou complexo) de Golgi é delimitado por membrana 
lipoprotéica, com composição química intermediária entre o RE e a membrana 
plasmática em relação à composição dos fosfolipídios e da proteínas. Possui em seu 
lúmen, enzimas específicas e carboidratos envolvidos no processamento de 
glicoproteínas e glicolipídios, bem como enzimas hidrolíticas que serão empacotadas no 
lisossomo. 
A morfologia do Complexo de Golgi é semelhante nas células animais e vegetais. 
Ele é constituído por um grupo de cisternas membranosas discóides empilhadas e 
achatadas. O número de pilhas de cisternas por unidade varia de 3 a 7 na maioria das 
células, podendo chegar em 10 a 20 em algumas células (Euglena), como a uma única 
cisterna em certos vegetais inferiores. Associada a estas pilhas está uma série de 
vesículas pequenas que se localizam em toda a vizinhança, sendo responsáveis pela 
entrada e saída de lipídios e proteínas no complexo, bem como entre suas cisternas. É 
uma estrutura polarizada apresentando três regiões distintas: uma face proximal, 
formadora ou cis, geralmente convexa e localizada próximo ao envoltório nuclear ou 
ao RE; uma face côncava, denominada distal, de maturação ou trans, voltada para 
a membrana plasmática e entre elas uma região mediana formada por várias 
cisternas que se intercomunicam através de vesículas (Figura 3). 
 
Figura 3. Morfologia do Complexo de Golgi. 
 
 
FUNÇÕES DO APARELHO DE GOLGI 
Nesta organela ocorre uma intensa polimerização de carboidratos. Estes podem 
ser oligossacarídeos que serão acoplados aos lipídios e proteínas que atingem seu 
lúmen, ou polissacarídeos que serão exportados como os componentes pécticos e 
hemicelulose de células vegetais ou carboidratos da matriz extracelular de células 
animais. 
Outras funções do CG estão sempre associadas à sua interação com o RE. As 
glicoproteínas e glicolipídios de todas as membranas da célula são liberados da região 
trans do Golgi como produtos da interação funcional entre RE e CG, sendo esses dois 
compartimentos responsáveis pela constante renovação de membranas. 
Da interação RE e CG também resulta a formação dos lisossomos, cujas enzimas 
são produzidas no RER e direcionadas para o CG, onde serão processadas, selecionadas 
e empacotadas na forma de vesículas, as quais são liberadas no citoplasma para 
terminarem sua maturação e atuarem como lisossomo. 
O Complexo de Golgi é o passo final da secreção de lipídios, proteínas e 
carboidaratos (polimerizados em seu interior). As proteínas empacotadas e/ou 
glicolisadas no RER (p.ex. anticorpos), bem como os lipídios (p.ex hormônios) 
produzidos no REL, são transportadas até o aparelho de Golgi por meio de vesículas que 
se fundem na face cis do aparelho, liberando suas moléculas constituintes. A partir de 
então, estas moléculas passam pelos diferentes compartimentos do aparelho, passando 
em cada um deles por uma modificação bioquímica específica, sendo as principais delas 
a adição de oligossacarídeos complexos, grupos fostato e grupos sulfato. Para muitas 
proteínas, estas mudanças significam a aquisição de sua forma ativa, p.ex., a insulina 
chega ao aparelho de Golgi como pró-insulina e tem ali a sua maturação completada. 
A passagem de um compartimento para outro se dá por meio do brotamento e 
fusão de vesículas. Quando atingem a região trans, a maturação é completada e as 
moléculas são empacotadas em vesículas de secreção. Este contínuo brotamento e 
fusão de vesículas provoca uma constante renovação do aparelho e a manutenção de 
sua integridade. 
A secreção pode ser contínua, de modo que o seu produto é descarregado tão 
logo seja elaborado, ou descontínua, ocorrendo de tal maneira que a síntese e o 
transporte intracelular são seguidos pelo acúmulo do produto de secreção em grânulos 
especiais, os quais são liberados para o espaço extracelular mediante um sinal 
específico. Em ambos os casos a vesícula se funde com a membrana plasmática e libera 
seu conteúdo para o exterior (Figura 4) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4. O Complexo de Golgi e a secreção de moléculas de forma contínua ou regulada 
 
 
 
6.3 LISOSSOMO 
 
CARACTERÍSTICAS GERAIS 
Os lisossomos podem ser definidos como vesículas membranosas repletas de 
enzimas responsáveis pela digestão intracelular. Apresentam cerca de 40 hidrolases 
ácidas, as quais são capazes de digerir a maioria das substâncias biológicas, em um meio 
ácido, com pH em torno de 5,0. Além de uma coleção exclusiva de enzimas, o lisossomo 
possui uma membrana que difere das demais pela presença de proteínas 
transportadoras que permitem a passagem dos subprodutos da digestão (aminoácidos, 
nucleotídeos, etc.) para o citosol e pela presença de uma bomba de H+ que, com gasto 
de ATP, mantém a concentração deste íon alta em seu lúmen para manutenção de seu 
pH ótimo (Figura 5). 
 
Figura 5. Características gerais dos lisossomos 
 
A função dos lisossomos é a digestão intracelular de diferentes alvos (restos intra 
e extracelulares, microrganismos, organelas), o que acarreta também uma grande 
variedade de lisosomos, que diferem entre si com relação à forma e tamanho. Por isso, 
os lisossomos são vistos como uma família heterogênea de organelas distintas, cuja 
única característica comum é a presença de uma grande quantidade de enzimas 
hidrolíticas em solução ácida. 
São formados a partir da interação funcional entre retículo endoplasmático e 
complexo de Golgi, sendo liberados da região trans desse último, contendo suas enzimas 
características. No RER as enzimas hidrolíticas lisossomais são adicionadas de um 
oligossacarídeo com uma manose terminal e envidada ao CG onde essa manose é 
fosforilada. Ao chegar na face trans, todas as hidrolases apresentam a manose-6-fosfato 
e são “capturadas” por um receptor de membrana para essa marca (Figura 6). Dessa 
forma todas as hidrolases são segregadas para serem empacotadas juntas. 
 
 
Figura 6. Processo de formação do lisossomo envolvendo Retículo Endoplasmático e 
Complexo de Golgi. 
 
 
A DIGESTÃO INTERCELULAR 
As substâncias a serem digeridas no lisossomo chegam até ele por 3 vias 
diferentes: endocitose, fagocitose e autofagia (Figura 7). Em todos os casos a estratégia 
consiste no envolvimento do alvo da digestão por membrana formando uma vesícula 
que se funde com o lisossomo garantindo que apenas o alvo da digestão tenha contato 
com as enzimas hidrolíticas. 
Endocitose é um processo de englobamento de moléculas externas à célula, 
onde uma pequena região da membrana plasmática se invagina, até que seja formada 
uma pequena vesícula (0,1 µm) intracelular contendo partículas externas. Essa 
endocitese pode ou não ser mediada por receptores de membrana, sendo que nesse 
último caso ocorre seleção das moléculas que têm afinidade pelo receptor. Em ambos 
os casos, a vesícula formada é chamada de endossomo prematuro. Dentro desta 
vesícula, algumas substâncias já são recicladas, enquanto outras permanecem 
formando o endossomo tardio. 
 
Figura 7. As três vias de formação de vesículas contendo material destinado à digestão 
pelo lisossomo. 
 
A fagocitose é a internalização de partículas grandes, como bactérias e 
fragmentos celulares. Primeiro, a partícula se ancora na superfície celular e, em seguida, 
a membrana plasmática se expande de forma a englobar a patícula totalmente. A 
vesícula formada é então bem maior (1 a2 µm) que as da endocitose e é chamada de 
fagossomo. Outra diferença importante entre a fagocitose e a endocitose é o fato de a 
expansão da membrana exigir a participação ativa de microfilamentos da sua superfície 
interna (Figura 8). 
 
Figura 8. Fagocitose de uma bactéria por meio de emissão de pseudópodos decorrentes 
de intensa atividade de microfilamentos em associação com miosina. 
 
A autofagia ocorre quando componentes intracelulares são digeridos. Muitas 
vezes a célula precisa eliminar componentes que não são eficientes para serem 
renovados, como ocorre normalmente com mitocôndrias e peroxissomos. Nesse caso, 
essas organelas são, provavelmente, marcados para serem degradados. Isso faz com que 
ele seja envolto por membranas derivadas do RE, formando uma vesícula denominada 
autofagossomo. 
No processo de digestão, ilustrado na Figura 7, as vesículas formadas, 
endossomo tardios, fagossomo e autofagossomo, unem-se ao lisossomo primário, ou 
seja, à bolsa membranosa cheia de enzimas hidrolíticas advinda do aparelho de Golgi, 
formando o lisossomo secundário ou maduro, também chamado de vacúolo digestivo. 
Esta fusão faz com que as enzimas hidrolíticas possam atuar sobre o material a ser 
digerido. Sob condições ideais, o material estranho é digerido pelas enzimas 
lisossômicas, resultando em produtos de baixo peso molecular que atravessam a 
membrana lisossômica e podem ser incorporados à célula e reutilizados em vários ciclos 
metabólicos. No entanto, algumas vezes, a digestão de substâncias estranhas pode ser 
incompleta, formando os corpos residuais. Nas amebas e outros protozoários, os corpos 
residuais são eliminados através da defecação. Em outras células podem permanecer 
por longo tempo e contribuir para o processo de envelhecimento. 
 
IMPORTÂNCIA DOS LISOSSOMOS 
Heterofagia: a digestão de material de origem exógena ocorre em organismos 
unicelulares com propósitos de nutrição. Nos metazoários, a heterofagia funciona como 
mecanismo de defesa (ex: neutrófilos fagocitando bactérias) e desdobrando 
componentes a serem aproveitados pelas células ou transportando-os a um novo 
destino. 
Nutrição em fungo: substratos vizinhos ao micélio são desdobrados por ação lisossomol 
em moléculas que são então absorvidas para a nutrição dos fungos. 
Autofagia: componentes celulares são eliminados constantemente da célula por 
autofagia. Esta atividade está relacionada à renovação e ao "turnover" (remontagem) 
normais dos componentes celulares, bem como à inanição e morte celular. 
Regressão ou remodelação de tecidos: durante a metamorfose dos anfíbios, por 
exemplo, ocorre uma reorganização considerável de tecido por meio da ação de enzimas 
lisossômicas. A perda da cauda do girino e a redução no tamanho do útero humano após 
o parto são exemplos dessa atividade dos lisossomos. 
Remodelação de tecido ósseo: os osteoclastos, células destruidoras de ossos, que ao 
lado dos osteoblastos (produtores de osso), são responsáveis pela contínua 
remodelação do tecido ósseo e possivelmente, participam da reabsorção óssea 
liberando enzimas lisossômicas extracelularmente. 
Lisossomos e doenças humanas: na artrite reumatóide, silicose, asbestose (doenças 
produzidas pela inalação de partículas de silício ou amianto, respectivamente) e na 
gota (acúmulo de cristais de ácido úrico nas articulações), ocorre a liberação de 
enzimas lisossômicas pelos macrófagos e a inflamação aguda pode desencadear o 
aumento da síntese de colágeno. As doenças de depósitos (acúmulo de glicogênio ou 
glicolipídios nas células) são causadas por uma mutação que afeta uma das enzimas 
lisossômicas que participam no catabolismo de uma determinada substância. 
 
6.4 PEROXISSOMOS 
Os peroxissomos são organelas encontradas em todas as células eucarióticas. 
Como apresentam morfologia semelhante à dos lisossomos, eles eram inicialmente 
considerados como tal. Após estudos de fracionamento celular, verificou-se que sua 
coleção de enzimas era totalmente distinta da dos lisossomos. Eles são, assim como a 
mitocôndria, um importante local de utilização da reatividade química do oxigênio para 
degradação de compostos orgânicos. 
 
COMPOSIÇÃO QUÍMICA E FUNÇÕES 
Os peroxissomos são delimitados por membrana única, apresentam tamanho de 
0,5 a 1,0 µm e uma estrutura cristalina em seu interior formada por enzimas (Figura 9). 
Em seu interior possuem enzimas que atuam na degradação de compostos orgânicos 
(ácidos graxos e aminoácidos) em reações oxidativas que levam à formação do peróxido 
de hidrogênio: 
RH2 + O2  R + H2O2 
A quebra de moléculas de ácidos graxos é a principal função desta organela. Em 
um processo denominado β-oxidação, as cadeias de ácido graxo são separadas em 
moléculas de dois átomos de carbono, as quais são convertidas em acetil-CoA para 
serem utilizadas em outras rotas metabólicas. Além de ocorrer nos peroxissomos, a β-
oxidação ocorre também nas mitocôndrias. 
Seja qual for o composto orgânico degradado, ocorre a formação do peróxido de 
hidrogênio (H2O2). Esta molécula é altamente reativa, capaz de danificar componentes 
celulares. Por isso, os peroxissomos possuem enzimas oxidativas, as catalases, que 
degradam H2O2 , gerando H2O e O2. Estas enzimas podem estar em quantidade tão 
elevada que chegam a formar um arranjo cristalino visível ao microscópio eletrônico 
(Figura 9). 
 
Figura 9. Estrutura do peroxissomo em micoscopia eletrônica. 
 
O peróxido de hidrogênio pode também ser usado por estas enzimas para 
eliminar substâncias tóxicas ao organismo, como o excesso de álcool, nas células do rim 
e do fígado: 
H2O2+ R’ H2  R’ + 2 H2O 
 
Devido à diversidade de compostos orgânicos que podem degradar, os 
peroxissomos são normalmente organelas que apresentam grande variação quanto à 
coleção que contêm, até mesmo em células do mesmo organismo. Além disso, se 
adaptam rapidamente a mudanças ambientais, aumentando de tamanho em função da 
maior disponibilidade de compostos a serem degradados. 
Em células vegetais, os peroxissomos das células de sementes em germinação 
são sede do ciclo do glioxilato, descrito apenas nessas células. A obtenção de glicose 
como fonte de energia para o desenvolvimento da plântula se dá a partir da degradação 
de moléculas de ácido graxo presentes nos lipídios das células cotiledonares. As reações 
envolvidas nesta conversão de ácido graxo para açúcar são conhecidas como ciclo do 
glioxalato, por isso, esses peroxissomos são especialmente chamados de glioxissomos. 
Neste ciclo, os ácidos graxos são convertidos em acetil CoA, que é usado para produzir 
ácido succínico nos peroxissomos. Este composto sai do peroxissomo e é convertido em 
glicose. Nas células animais, este ciclo não ocorre, portanto, elas são incapazes de fazer 
a conversão de ácido graxo em açúcar. 
 
BIOGÊNESE 
Ao contrário do que se pensava, a membrana do peroxissomo não se origina do 
RE. Um peroxissomo, assim como as mitocôndrias, cloroplastos e o próprio RE, só se 
origina de um outro preexistente e todas as suas proteínas são importadas do citosol. 
Esta importação se dá, conforme vimos na teoria do sinal, mediante a presença de um 
peptídeo-sinal na proteína citosólica específica e presença de receptor na face externa 
da membrana, para reconhecimento do peptídeo-sinal. 
A montagem de novos peroxissomos se dá por meio de crescimento e fissão. O 
peroxissomo cresce por meio de incorporação de constituintes de membrana e 
importação de mais proteínas citosólicas específicas. Quando atinge um tamanho 
adequado, ocorre uma fissão originando dois peroxissomos-filhos (Figura 10). 
 
 
Figura 12. Processo de formação do peroxissomo a partir de um pré-exsitente por 
crescimento e fissão. 
 
6.5 VACÚOLOS 
CARACTERÍSTICAS GERAIS 
Os vacúolos são organelas membranosas, cheias de líquido e que desempenhamuma 
gama de funções diferentes em células vegetais e de fungos. Sua membrana, 
denominada tonoplasto, tem composição lipo-protéica, e contém proteínas 
transportadoras específicas. Nas células vegetais maduras, em geral, está presente um 
único vacúolo (Figura 5). 
 
 
Figura 13 Célula vegetal diferenciada onde se evidencia um vacúolo único central 
 
 
Importação de 
proteínas 
Crescimento 
Fissão binária 
O lúmen do vacúolo é, geralmente, preenchido por uma solução aquosa que pode 
conter as mais diversas substâncias (por exemplo pigmentos, nutrientes, enzimas 
hidrolíticas, compostos nitrogenados, metabólitos secundários), dependendo da função 
que ele desempenha na célula. 
O número e o tamanho dos vacúolos dependem do tipo de célula e do seu estágio de 
desenvolvimento. Nos primeiros estágios do desenvolvimento, os vacúolos em geral 
ocupam pouco volume na célula e podem estar presentes em maior quantidade e 
tamanho reduzido. A esse conjunto de pequenos vacúolos dá-se o nome de vacuoma e 
a célula é descrita como altamente vacuolizada. À medida que a célula se diferencia o 
vacúolo também sofre uma maturação que envolve a fusão dos vacúolos menores e que 
pode ocupar até 90% do volume celular (Figura 6). Como o citosol fica confinado à 
periferia da célula, os grandes vacúolos, algumas vezes, são atravessados por cordões 
de citoplasma contínuos com a orla do vacúolo e exibindo uma corrente (ciclose). 
 
 
Figura 14. Desenvolvimento do vacúolo vegetal ao longo do processo de maturação da 
célula. 
 
ASPECTOS FUNCIONAIS 
O armazenamento de substâncias no vacúolo 
Em células vegetais, os vacúolos funcionam como uma organela de armazenamento de 
diferentes tipos de substâncias, que podem ser de reserva, dejetos do metabolismo e 
pigmentos. Em células de semente de ervilha e feijão, os vacúolos armazenam proteínas 
até que o processo de germinação inicie e elas sejam degradadas para fornecer 
aminoácidos. Moléculas nutrientes produzidas em excesso, como sacarose produzida na 
fotossíntese e os compostos nitrogenados produzidos pela fixação de N2 atmosférico, 
também são armazenadas no vacúolo até que sejam necessárias no citosol. 
Pigmentos de antocianina (coloração roxa) são armazenados em vacúolos de folhas e 
também em pétalas de flores para a atração de insetos polinizadores. Outras 
substâncias, como a borracha e compostos voláteis responsáveis por aromas, também 
podem estar armazenados nos vacúolos. 
Ao contrário dos animais, os vegetais não apresentam um sistema excretor 
diferenciado, ficando a cargo dos vacúolos servir como depósito de dejetos do 
metabolismo celular e do excesso de sais na célula. O acúmulo destas substâncias, 
especialmente de sais de oxalato e carbonato, forma depósitos cristalinos em diferentes 
configurações, denominados inclusões sólidas, podendo levar a célula a se especializar 
apenas no seu armazenamento. Estes subprodutos do metabolismo, bem como outras 
substâncias tóxicas presentes no vacúolo, podem agir como um agente de defesa 
quando a planta é comida ou danificada. 
Alongamento celular 
A concentração de sais, açúcares e outros materiais dissolvidos no vacúolo pode ser alta, 
criando um gradiente osmótico que propicia entrada de água no seu lúmen. O vacúolo 
aumenta de volume acarretando a compressão do citoplasma contra a parede celular 
(pressão de turgor). Nas regiões em que a parede apresenta um afrouxamento de sua 
estrutura, essa pressão auxilia significativamente o alongamento celular, claro que 
auxiliado por outros fatores. Esta é uma forma bastante econômica que a célula usa para 
o seu crescimento, com aumento do volume celular sem necessidade de aumento do 
volume citosólico. 
Digestão intracelular 
Os vacúolos de células vegetais e de fungos contêm hidrolases ácidas e, portanto, 
apresentam atividade lisossomal e participam ativamente do processo de digestão 
intracelular. Hoje, sabe-se que o tonoplasto é uma membrana muito semelhante à 
plasmática, rica em bombas de íons, incluindo aquelas dependentes do ATP, explicando 
seu pH muito menor que o do citoplasma, o que favorece a ação das hidrolases. 
A degradação de materiais dentro dos vacúolos produz solutos de baixo peso molecular, 
que ficam armazenados como pequenas moléculas (açúcares e aminoácidos) para uso 
no citoplasma. 
Quando as células vegetais morrem, o tonoplasto rompe-se e as hidrolases saem para o 
citoplasma, participando da dissolução da célula, denominada autólise. Isto é benéfico 
em casos como a formação do sistema de condução (a parede celular permanece), 
abscisão de flores e frutos, em que os conteúdos úteis são utilizados pelas partes que 
sobrevivem na planta. 
Função homeostática 
O vacúolo desempenha um papel importante na manutenção da integridade da célula, 
mesmo quando submetida a variações extremas em seu ambiente. As variações de pH 
e de tonicidade do ambiente imediato à célula são rapidamente combatidas pelo 
vacúolo por meio de processos de degradação de moléculas em seu interior e do 
transporte de íons e moléculas através de sua membrana. 
Em protozoários, o vacúolo contrátil impede que estas células estourem quando 
colocadas em meio hipotônico. Ele absorve água do citosol e, periodicamente, a 
descarrega para fora da célula através da fusão com a membrana plasmática. Assim, ele 
impede que entre água em quantidade suficiente para causar a lise celular. 
 
6.6 EXERCÍCIOS PROPOSTOS 
1. Caracterize o retículo endoplasmático e diferencie as suas duas porções do 
ponto de vista morfológico. 
2. Descreva o processo que leva ao acomplamento dos ribossomos na 
membrana do RER e à síntese da proteína dentro do interior desse 
compartimento. 
3. Que funções cada uma das porções do RE pode desempenhar? 
4. Descreva a morfologia do compelxo de Golgi. 
5. Qual a importância das vesículas para o funcionamento do complexo de Golgi? 
6. Que tipo de molécula o complexo de Golgi é capaz de sintetizar? 
7. Como se dá a formação dos componentes de membrana da célula? 
8. Qual o envolvimento do complexo de Golgi na secreção celular? 
9. Descreva as principais caracterísitcas do lisossomo. 
10. Qual a função do lisossomo na célula? 
11. Descreva os processos pelos quais partículas externas podem ser englobadas 
pelas células. 
12. Comente brevemente sobre diferentes situações em que o lisossomo é 
importante 
13. Faça uma comparação entre lisossomo e peroxissomo levando em conta a 
morfologia, tipo de enzimas, função e biogênese. 
14. O que é um glioxissomo? 
15. Descreva as principais caracterísitcas do vacúolo. 
16. Como é o processo de maturação do vacúolo? 
17. Descreva as diferentes funções desempenhadas pelos vacúolos nas células 
vegetais. 
 
BIBLIOGRAFIA: 
ALBERTS, B. et al. Fundamentos de biologia celular. 3a ed. Porto Alegre: Artmed editora, 
2011. 864p. 
DE ROBERTIS, E. D.P. e DE ROBERTIS, E. M. F. Bases da Biologia Celular e Molecular. 9ª 
ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012, 376p. 
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 9ª ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2012, 376p