Chave de identificação cestódeos - Peixes

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Classe Céstoda 
Cestódeos são animais exclusivamente parasitos, hermafroditas, sem aparelho digestivo, 
de celoma obliterado, geralmente constituído por um segmento anterior com órgão de 
fixação, o escólex, e uma série de segmentos constituídos por organismos sexuados 
oriundos, por brotação, do segmento anterior; evolução eteroxena por ovos simples ou 
com dois invólucros, embrião ciliado com 6 ganchos. 
MORFOLOGIA GERAL 
Os cestódeos são helmintos de corpo constituído por uma série de elementos, uma 
colônia de indivíduos chamada estróbilo. O número de elementos de cada cadeia é 
muito variável em cada grupo, existindo cestódeos de um só elemento como outros que 
possuem milhares. 
As tênias são quase todas monóicas. Umas das suas estruturas mais especializadas é o 
escólex, que é um órgão de apreensão. Isto é normalmente proporcionado por ventosas 
ou órgão em forma de ventosa e frequentemente com ganchos ou tentáculos espinhosos 
(HICKMAN JUNIOR, 2004). 
No estudo da cadeia temos a considerar 3 partes: Escólex, Pescoço e Proglote. 
Escolex, mais anterior, ou é a que tem morfologia mais variada e curiosa e representa a 
cabeça ou parte principal da cadeia. 
Pescoço, porção intermediária entre o escólex e os diversos segmentos do estróbilo, este 
pescoço, de dimensão variável, nos diversos grupos de cestódeos, apresenta pouco 
interesse morfológico por ter estrutura muito uniforme e simples, mas apresenta 
interesse biológico muito grande, pois é desta porção que nascem consecutivamente os 
restantes elementos ou anéis da cadeia. Estes se afastam do pescoço à proporção que 
surgem novos elementos, ao mesmo tempo em que vão se desenvolvendo e 
diferenciando pela evolução os diversos rudimentos de órgãos genitais, existentes no 
anel jovem. 
Proglotes: Cadeia com a série de elementos. Cada elemento representa uma 
individualidade reprodutora hermafrodita independente e, em certos casos dois 
indivíduos hermafroditas. Mais raramente os elementos são individualizados em 
machos e fêmeas. 
Estes diversos elementos apresentam morfologia variada, motivada pela diversidade do 
estádio evolutivo dos diferentes órgãos reprodutores. Nos primeiros anéis apenas se 
notam os primórdios genitais, ao passo que nos últimos se observam elementos repletos 
de ovos e envelhecidos que se destacam da cadeia. Deste modo, o desenvolvimento do 
estróbilo (Corpo) é contínuo e, uma vez atingido um determinado crescimento, peculiar 
para cada espécie, se estabelece um equilíbrio numérico entre a formação de novos 
segmentos e os segmentos eliminados. Só nesta condição é que o cestódeo atinge o seu 
completo desenvolvimento. 
Escolex — A morfologia do escolex é muito variável e muitas vezes característica para 
cada grupo ou mesmo para cada espécie. Existem dois tipos fundamentais 
caracterizados pela presença de duas ou 4 ventosas (figs. 150-158). 
 
No tipo de duas ventosas o escolex é geralmente bem simples, sendo mesmo não raro 
rudimentar (fig. 150). 
As ventosas no tipo dibótrio são geralmente reduzidas a duas depressões longitudinais 
com função nula ou quase nula. Geralmente não existem outras formações para fixação 
do parasito (fig. 152). 
 
No tipo tetrabótrio a morfologia do escolex é muito variável. Existem sempre 4 
ventosas, geralmente redondas, sésseis e mais ou menos desenvolvidas, podendo 
entretanto ser pedunculadas. 
 
As ventosas podem atingir dimensões muito grandes relativamente às dimensões do 
escólex e apresentar algumas vezes formas bem curiosas. Podem ser guarnecidas com 
formações quitinosas representadas por ganchos em maior ou menor número. Assim, 
em alguns grupos (Davaineidae), os rebordos das ventosas são revestidos por séries de 
pequenos ganchos. As ventosas podem ocupar a parte terminal do escólex, limitando 
entre elas um pequeno espaço onde existe uma depressão (Anoplocephalidae), ou, ao 
contrário, ocupar as partes laterais, existindo terminalmente uma proboscida cônica, 
mais ou menos desenvolvida. Esta tromba terminal é, geralmente, invaginável e pode 
ser guarnecida por coroas de ganchos que são característicos para cada espécie. O 
número de ganchos, sua forma e dimensões e o número de séries em que são dispostos é 
muito variável, apresentando características para gêneros e espécies. 
 
 Em certos casos a tromba termina se transformando em uma quinta ventosa. As 
ventosas podem estar acompanhadas de formações várias de maior ou menor 
complexidade. Em cestódeos parasitos de peixes (Tentacularüformes = 
Tetrarhynchidea) adiante de cada ventosa existe uma tromba invaginável, geralmente 
muito longa e guarnecida de ganchos. Esta tromba é inteiramente retrátil em uma bainha 
especial que se prolonga além do escólex, pelo pescoço. 
 
 
 
Pescoço — O pescoço, é de morfologia e estrutura muito simples. Em casos raros, 
porém, pode apresentar formações na porção anterior e dilatações mais ou menos 
acentuadas de modo a ser tomado pelo escólex num exame superficial. A formação dos 
novos elementos do estróbilo, como dissemos, tem origem nessa região. 
Proglotes — O número dos proglotes é muito variável, havendo espécies com apenas 3 
ou 4 e outras com milhares. A forma destas proglotes é também variável. Na maioria 
dos casos são achatados dorso-ventralmente e de comprimento maior que a largura. 
Outras vezes a largura é muito maior que o comprimento ou os anéis são muito espessos 
e de comprimento reduzido e de largura muito maior, ficando dispostos como se fossem 
rodelas empilhadas. 
 
 Os anéis jovens são sempre mais largos que longos e para que se tenha uma 
noção exata da forma que deve ter o proglote adulto é necessário examinar indivíduos 
sexualmente maduros. Como os cestódeos são passíveis de fortes contraturas e 
distensões acentuadas, uma fixação em má condição pode alterar muito o aspecto real 
do anel. 
 
No estudo anatômico dos cestódeos considera-se as estruturas comuns a todo o 
estróbilo, ou seja, o tegumento, os sistemas muscular, nervoso e excretor, e 
finalmente os órgãos reprodutores, particulares a cada elemento. 
O estróbilo é revestido por uma cutícula anhista originária, como nos trematódeos, de 
um epitélio que se atrofia mais tarde. Não existe no tegumento órgão de sensibilidade 
diferenciado, nem outras formações, a não ser os ganchos do escólex e aquelas que às 
vezes acompanham as ventosas. 
O sistema muscular é representado pelos músculos que formam as ventosas, 
constituídos por fibrilas radiais e circulares e pelos músculos retratores da tromba 
anterior ou das quatro trombas dos Tentaculariidae e ainda 
pelos músculos dos proglotes. Os músculos dos proglotes se 
apresentam em um sincício com feixes de fibrilas anulares, 
constituindo o plano mais externo, fibrilas longitudinais num 
plano mais interior e finalmente fibrilas oblíquas, dispostas 
em diversas direções. Estas fibrilas são mais ou menos 
desenvolvidas nas diversas espécies e permitem uma 
completa deformação do proglote. 
 Graças à sua musculatura podem os proglotes mover-
se por movimentos de reptação, uma vez destacados da 
cadeia. E provável seja pelos movimentos conjugados dos 
diversos elementos do estróbilo que os grandes cestódeos se 
mantêm no interior do intestino, pois que as ventosas e os 
ganchos do escólex são, evidentemente, insuficientes para 
tanto. Nos cestódeos de duas ventosas ainda mais acentuado 
é este fato, visto que as duas ventosas que possuem, não raro, 
são atrofiadas. 
Sistema nervoso — O sistema nervoso é constituído por um 
anel ganglionar, situado no escólex, donde partem nervos 
anteriores destinados aos órgãos do escólex, e nervos 
posteriores que percorrem o estróbilo, fornecendo inervação 
aos diversos proglotes. Estes, por sua vez, possuem gânglios 
nervosos que presidem à inervação dos diversos órgãos, 
circunstância que lhes dá uma grandeautonomia. 
Sistema excretor — O sistema excretor é constituído por 
vesículas ciliadas, situadas nos diversos elementos do 
estróbilo e, bem assim, por canais que conduzem destas 
vesículas, aos grandes troncos ou canais excretores, também 
chamados canais aquíferos. Estes canais são constituídos por 
2 ou 4, (mais raramente maior número) troncos que 
percorrem todo o estróbilo, do escólex ao último anel, onde 
afinal se abrem no exterior. Apresentam várias anastomoses 
no escólex e uma em cada proglote. Os troncos longitudinais margeiam os bordos da 
cadeia e as anastomoses acompanham o bordo superior ou inferior dos anéis, de modo a 
imprimir um aspecto comparável à uma escada de corda. Como a abertura destes canais 
fica situada na porção posterior do último anel, é renovada toda vez que se destaca 
algum elemento. 
Aparelho reprodutor (figs. 159-161) — Nos cestódeos os dois sexos se acham 
normalmente reunidos em cada anel, havendo muitas espécies em que cada proglote 
apresenta um duplo sistema hermafrodita, tendo em comum apenas o útero. Raramente 
existem cestódeos monóicos. 
O aparelho genital se abre no meio exterior por um átrio comum aos dois sexos, o poro 
genital. Na grande maioria dos cestódeos o poro genital fica situado em um dos bordos 
do corpo, com uma situação mais ou menos anterior ou posterior relativamente ao 
proglote. Nos cestódeos dibótrios (Bothriocephaliformes = Pseudophyllidae) e em raros 
tetrabotrídeos (Taeniiformes = Cyclophyllideá) o poro genital fica situado na linha 
mediana de uma das faces, a face ventral. Nos cestódeos de duplo órgão reprodutor, os 
poros ficam situados nos bordos dos proglotes, em posição oposta, ou na face ventral 
paralelamente em duas linhas sub-medianas. Nos cestódeos de poro genital único em 
cada elemento, ele se pode dispor, quando no rebordo do anel, de um só lado (poro 
genital unilateral) , ora de um lado e de outro, com maior ou menor regularidade (poros 
genitais regular ou irregularmente alternos). 
Esquemas do aparelho reprodutor dos cestódeos. Original — Fig. 159 — Em 
Bothriocephaliformes; tig. 160 — em Echinobothriiformes, Tentaculariiformes e 
Phyllobothriiíormes; fig. 161 — em Taentiformes. 
 
Os testículos são geralmente em grande número, que pode atingir a muitas centenas ou, 
mais raramente, em pequeno número ou mesmo ser um só. Ficam situados na porção 
central do anel, geralmente entre os canais excretores; sua posição, porém, pode variar 
muito. Assim, podem ficar espalhados mais ou menos uniformemente entre os canais 
excretores, outras vezes em toda a extensão do anel. Algumas vezes se dispõem na parte 
anterior, outras na posterior. Podem ainda, ficar lateralmente constituindo campos ou 
zonas longitudinais, para dentro ou para fora dos canais excretores. Podem, também, 
grupar-se de diversos outros modos. Estes diversos arranjos, bem como o número, são 
aproveitados como elementos de sistemática. 
Os canais deferentes conduzem o produto testicular dos diversos folículos a um tronco 
comum, que é geralmente volumoso, forma ondulações mais ou menos amplas e 
aproximadas e conduz ao cirro. Este canal, que se pode denominar de canal ejaculador, 
apresenta muitas vezes, dilatações vesiculosas mais ou menos desenvolvidas e que têm 
função de vesícula seminal. 
Os testículos são geralmente em grande número, que pode atingir a muitas centenas ou, 
mais raramente, em pequeno número ou mesmo ser um só. Ficam situados na porção 
central do anel, geralmente entre os canais excretores; sua posição, porém, pode variar 
muito. Assim, podem ficar espalhados mais ou menos uniformemente entre os canais 
excretores, outras vezes em toda a extensão do anel. Algumas vezes se dispõem na parte 
anterior, outras na posterior. Podem ainda, ficar lateralmente constituindo campos ou 
zonas longitudinais, para dentro ou para fora dos canais excretores. Podem, também, 
grupar-se de diversos outros modos. Estes diversos arranjos, bem como o número, são 
aproveitados como elementos de sistemática. 
Os canais deferentes conduzem o produto testicular dos diversos folículos a um tronco 
comum, que é geralmente volumoso, forma ondulações mais ou menos amplas e 
aproximadas e conduz ao cirro. Este canal, que se pode denominar de canal ejaculador, 
apresenta muitas vezes, dilatações vesiculosas mais ou menos desenvolvidas e que têm 
função de vesícula seminal. 
A bolsa do cirro é, como nos trematódeos, o órgão que contém o cirro protrátil e pode 
ser mais ou menos desenvolvida. Em muitos casos tem dimensões relativamente muito 
grandes, com um comprimento quase igual à largura do cestódeo; em outros casos pode, 
ao contrário, ser extremamente reduzida. Em seu interior encontramos o cirro que pode 
ser precedido de uma porção glandular (pars prostatica) e de uma vesícula seminal 
constituída por uma dilatação do espermoducto. O cirro é um órgão protrátil, 
frequentemente provido de espinhos recurrentes, de dimensões muito variáveis. 
Algumas vezes atinge dimensões inteiramente desproporcionadas em relação ao 
cestódeo. Outras, ao contrário, pode ter tamanho muito reduzido ou mesmo faltar. 
Espécies existem em que o poro genital falta inteiramente obrigando a auto-fecundação 
através do átrio. 
O amadurecimento dos órgãos masculinos precede o do feminino do mesmo anel, de tal 
modo a evitar a auto-fecundação em cada anel. A fecundação se realisa entre os órgãos 
masculinos dos anéis mais novos com órgãos femininos dos anéis mais velhos de um 
mesmo cestódeo ou entre anéis de cestódeos diversos. 
Nos cestodeos Bothriocephaliformes (= Pseudophyllidea) e em poucos Taenüformes 
(= Cyclophyllidea) a abertura dos órgãos genitais masculinos fica na face ventral do 
proglote e os testículos formam dois campos laterais, situados para dentro dos folículos 
dos vitelinos, parte dos órgãos femininos. 
Órgãos genitais femininos — Os órgãos genitais femininos dos cestódeos constam das 
seguintes partes, respectivamente de fora para dentro: vagina, glândula da casca, 
ovário, útero e vitelino. 
A vagina tem a abertura externa no átrio genital, ao lado da bolsa do cirro, e se dirige 
quase em linha reta para a glândula da casca; é constituída por um canal fino e de 
paredes espessas. Tem como função, exclusivamente, conduzir os espermatozóides à 
intimidade dos órgãos femininos. Seu calibre pequeno e suas paredes espessas impedem 
que por ele possam sair ovos. Frequentemente a porção interna da vagina é dilatada para 
formar uma espermateca. A glândula da casca, órgão equivalente à glândula de Mehlis 
dos trematódeos, é constituída por um prolongamento da vagina onde convergem os 
duetos de numerosas pequenas glândulas unicelulares dispostas em redor do canal e 
também onde vem convergir o oviducto e o canal excretor do vitelino. Da glândula da 
casca parte o útero. E' ao nível da glândula da casca que o ovo se constitue, sendo o 
útero o órgão de amadurecimento, ou melhor, de incubação. A fecundação parece se dar 
no oviducto. 
 
O ovário fica situado, quase sempre, na parte central do proglote, quando existe apenas 
um aparelho reprodutor, e submedianamente, ou raramente, lateral, quando duplo. É 
constituído por grupamento de folículos soldados e dispostos radialmente em leque, 
formando dois lobos, um para cada lado. Estes dois lobos podem ser quase unidos, de 
tal modo a constituir quase um semicírculo, como se observa no gênero Moniezia R. 
Blanchard, 1891 ou, ao contrário, podem ficar inteira e nitidamente separados como no 
gênero Taenia L., 1758. Entre os lobos do ovário fica, geralmente, o vitelino, quando 
simples, mas pode também ser envolvido por seus folículos, quando estes são dispostos 
circularmente. No ovário formam-se os óvulos. Como vimos atrás, a maturação do 
ovário é geralmente posterior à maturação do sistema masculino do mesmo anel, de 
maneira a dificultar a auto-fecundaçãono mesmo proglote. 
O vitelino é um órgão glandular que tem como função a produção de substâncias de 
reserva do ovo e, mesmo, segundo alguns autores, a formação da casca, ou melhor, dos 
elementos que a produzirão. O primeiro tipo de vitelino fica situado entre os dois lobos 
do ovário constituindo um só conjunto glandular, disposto em leque, ou formando uma 
rede de malhas estreitas. Neste caso, tem contorno arredondado ou subtriangular e mais 
ou menos alongado transversalmente. Esta modalidade é a observada nos cestódeos 
Taeniiformes (Cyclophyllidea), que constituem a grande maioria dos cestódeos 
parasites dos vertebrados superiores. O segundo tipo de vitelino tem disposição 
semelhante ao observado na maioria dos trematódeos, isto é, disposto em numerosos 
folículos arredondados situados lateralmente no proglote, de maneira a constituir 
campos longitudinais chamados de campos vitelínicos, dispostos para fora dos troncos 
excretores. Estes diversos folículos têm canais excretores que se reúnem para terminar 
por um só tronco junto da glândula da casca. E' o tipo observado em todos os cestódeos, 
com exceção dos Taeniiformes (Cyclophyllidea). O útero apresenta uma grande 
variedade no modo de evoluir, variações aproveitadas em sistemática. De um modo 
geral, é um canal cego que parte da glândula da casca e procura a região média do 
proglote. Quando existem dois sistemas reprodutores, os úteros se fusionam ponta a 
ponta. 
 Nos cestódeos de anéis mais longos que largos, o útero se dispõe 
longitudinalmente (Taenia L., 1758); nos de anéis mais largos que longos se dispõe 
transversalmente (Hymenolepis Weinland, 1858). Pode ainda dispor-se em forma de 
rede mais ou menos desenvolvida (Dipylidium Leuckart, 1863). Além destes tipos, 
que são observados na maioria dos cestódeos, pode haver variações e combinações 
diversas. Há grupos de cestódeos em que o útero deixa a sua função para um outro 
órgão cavitário, com o qual se comunica, e que desempenha as funções de útero (para-
útero). Espécie, porém, o número de ovos é mais ou menos constante, dentro de limites 
relativamente estreitos, bem aparente quando é reduzido em cada sáculo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Classificação 
Reino: Animalia (195.146 espécies) 
Filo: Platyhelminthes (10.371 espécies) 
Classe: Cestoda (1.577 espécies) 
1. Lecanicephalidea 
2. Diphyllobothriidea 
3. Caryophyllidea 
4. Cathetocephalidea 
5. Cyclophyllidea 
6. Bothriocephalidea 
7. Diphyllidea 
8. Amphilinidea 
9. Gyrocotylidea 
10. Litobothriidea 
11. Proteocephalidea 
12. Rhinebothriidea 
13. Spathebothriidea 
14. Tetrabothriidea 
15. Tetraphyllidea 
16. Trypanorhyncha 
 
David Gibson, A survey tapeworms fron vertebrate bowels of the earth. 2010. 
Disponível em: <tapewormpbi/home> 
1. Superfamília Lecanicephalidea 
 
Images (from left to right ): Scanning electron micrographs 
of Polypocephalus sp., n. gen. 1, and sperm; light micrograph of n. gen. 2; 
scanning electron micrographs of n. gen. 1 
Morfologia: Em geral, lecanicephalideans são caracterizados por uma escólex 
possuindo 4 acetábulos que são ou semelhantes ou ventosa em forma bothridiate, uma 
estrutura apical, e uma abertura da vagina para o posterior átrio genital ao saco cirros. 
Morfologia estrutura apical é particularmente diversificada. Por exemplo, ocorre na 
forma de tentáculos (Polypocephalus), um pequeno cone (por exemplo, 
Quadcuspibothrium), ou ventosa maior (ex. Corrugatocephalum); espécies de 
Aberrapex e Paraberrapex carecem totalmente de uma estrutura apical. A maioria das 
espécies variam em comprimento total de 2 mm a 5 centímetros, com o menor verme 
medindo 500 mm de comprimento total. 
Família: 
• Anteroporidae 
• Lecanicephalidae 
• Lecanicephalidea (Family Unknown) 
• Polypocephalidae 
• Tetragonocephalidae 
 
2. Diphyllobothriidea 
 
Images (from left to right): Various diphyllobothriideans (images courtesy of R. 
Kuchta). 
Morfologia: Segmentação completa ou incompleta; raramente ausente (ligula). Escólex 
sempre desarmado, com par de ranhuras de fixação (bothria). Disco apical ausente, ou 
raramente presente (Tetragonoporus). Órgãos reprodutivos único por segmento, 
proglótides raramente duplas ou múltiplas em segmento (Tetragonoporus); vários 
testículos; vesícula seminal externa de paredes espessas, muscular anexado a parte 
proximal do cirrus saco, vesícula seminal interna ocasionalmente presente; cirrus 
desarmado; medular ovário, compacto, poro genital ventral (mediana ou submediana); 
vitelário folicular, numeroso, cortical, raramente paramuscular (entre feixes de 
músculos longitudinais internas) (Tetragonoporus); útero tubular, variável em forma, 
abertura para o exterior através de poros uterino situado posterior ao do poro genital; 
uterina sac ausente. Ovos geralmente operculate, embrionado; coracidium ciliado 
geralmente presentes. 
Diversidade: Cerca de 240 espécies nominais (80 válidos) em 16 gêneros. 
Família: 
 Diphyllobothriidae 
Gênero: Hexagonoporus 
Gênero: Glandicephalus 
Gênero: Dibothriocephalus 
Gênero: Diphyllobothrium 
 
 
Diphyllobothrium pacificum (Nybelin, 1931) 
 
Diagnóstico: Comprimento de estróbilo 150-226 mm, com máximo de 230 
proglotes; máxima largura de 3-5 mm. Escólex arredondado elipsoidal em 
decúbito lateral vista, 3,7-4 mm de comprimento por 3,5-3,7 mm de largura 
máxima . Neck 936-1,1 mm longo. Canais excretores longitudinais, bilateral, de 
20-30 de diâmetro. 
Proglotes com cheio de ovo úteros cerca de 4-5 vezes mais largo que longo. 
genitalátrio, 230-350 de diâmetro, situado a cerca de 1/3 do comprimento da 
proglotide a partir da sua margem anterior. Na extremidade anterior do átrio, 
aleta transversal estendendo sobre parte anterior da abertura de cirrus sac. 
Abertura vagina, geralmente 60 de diâmetro, 30-40 posterior à abertura de cirrus 
sac. 
Dorsal imediatamente para a sua abertura, vagina fazendo abrupta virada dorsal, 
alargando o diâmetro de 140-160, depois estendendo-se para a superfície ventral 
vesícula seminal, não transformando ventralmente; então diminuindo o diâmetro 
de circunferência abdominal 10, tendo naturalmente complicado posterior 
ventral ao útero gravídico. Na superfície da proglótide entre a sua margem 
anterior e limite anterior átrio genital possui 1-4 recessos transversais ou poços, 
50-120mm de comprimento, apresentam entre os lobos, com pequenos canais 
possivelmente comunicando externamente. 
Testes em camada única, dorsal, formando dois campos laterais não confluentes 
no anterior e as margens posteriores dos proglótide; ligeiramente sobrepostos no 
final com laços de útero gravídico. Testes mais ou menos subesférica, 90-140 
em maior diâmetro. Cirrus sac clavate, 300-310 de comprimento por 80-90 de 
diâmetro máximo; abertura no átrio genital apenas anterior à abertura vaginal. 
vesícula seminal 150-160 de diâmetro máximo de 100-150, resultante 
posteriormente no final dorsal de cirrus sac, com seu eixo posterior ventral 
longo. Paredes de seminal vesícula ca. 20 de espessura. Poro uterino, 46-56 de 
diâmetro, abrindo 180-250 posterior à abertura vaginal. Porção distal do útero, 
contendo totalmente desenvolvido ovos, formando quatro ou cinco ciclos 
transversais bilateralmente, mais anterior, ocasionalmente, com extremidades 
estendendo para nível de margem anterior do átrio genital. Em mais gravídico 
posterior proglotes, útero geralmente ocupando posterior 2/3 do comprimento 
proglótide. 
Vitelino possui glândulas abundantes e intimamente apostos; variáveis de 
diâmetro, 75 - 112, tendo em vista ventral. Ovário Reticular situado na margem 
posterior da proglotide, 2,1-2,6 mm de largura, e ca. 750 de comprimento 
máximo. Lateral as margens o ovário se estende um pouco além extremidades 
laterais uterinas. 
Ovos elipsoidal, 48,7-56,0 38,9-48,7 de comprimentopor um diâmetro máximo. 
Cascas dos ovos sem caroço. 
 
Diphyllobothrium arctocephalinum Johnston, 1937 (=D. pacificum sensu 
Baer, 1967) 
 
Diagnóstico: Comprimento de estróbilo não inferior a 54 centímetros (Johnston , 
1937 ); 23 cm (Drummond , 1937), e 2 amostras de 32 e 35 cm ( o último ter 292 
proglotes) (Deliamure e Parukhin , 1968). largura máxima e estróbilo 6 mm 
(Johnston , 1937); 6 mm ( Drummond , 1937) ; 5-6 mm (Deliamure e Parukhin, 
1968) e 6 mm (de material de Baer). Grávida proglótis cerca de 4 mm de 
comprimento. Escólex vez elipsoidal em vista lateral, 2,0 mm a 2,5 milímetros 
por L.5 mm para 2,1 mm de largura máxima (Deliamure e Parukhin, 1968). Dois 
canais excretores longitudinais, cada um situado lateralmente no parênquima 
medular; 43-65 de diâmetro (Deliamure e Parukhin, 1968) . Átrio genital 280-
350 de comprimento por 350-400 na transversal diâmetro; situado 390-470 
posterior à margem anterior do proglotide, ou, em cerca de l / 3 do comprimento 
proglottidal da margem anterior. átrio genital com aba anterior semilunar , 
cobrindo átrio quase a nível de abertura de poro genital masculino. Na linha 
média ventral proglotide, estendendo-se desde margem anterior do átrio genital 
quase a margem anterior do proglotide, séries de 8-9 lobos arredondados 
separados por reentrâncias transversais ou poços. 
 Recessos ou poços de até 300 de comprimento por 10-40 de largura. 
Orifício vaginal em genital átrio cerca de 150 posterior ao orifício de cirrus sac. 
Uterina poros cerca de 250 posterior ao e um tanto dextral ou sinistral a abertura 
vaginal. Cirro piriforme sac, como visto em corte sagital , 434-455 de 
comprimento por 217-260 em diâmetro máximo (Deliamure e Parukhin, 1968). 
Testes em camada única, formando dois campos laterais não confluentes na 
margem anterior e proglotide não sobrepondo as margens de ovário nem termina 
de loops uterinas. número de testículos indicado para ser 702-1,224 por 
Deliamure e Parukhin (1968 ). 
 Ovário reticulado bilobado, situado a margem posterior da proglote; 
istmo do ovário cerca de 22 mm de largura, anterior à glândula Mehlis' e seminal 
receptáculo. Ovário 1,65-1,87 mm de largura; lóbulos ovarianos 1,16-1,27 mm 
de comprimento (Deliamure e Parukhin, 1968). Em matéria de Baer, 1,87-2,0 
mm de largura, e l.9-2.6 mm de comprimento de lóbulos. 
 Lateralmente, lobos ovarianos estendendo adjacente às linhas uterinas 
precoce, não estendendo na lateral. Posteriormente, as extremidades interiores 
dos lóbulos ovarianos quase encerrando glândula Mehlis e receptáculo seminal. 
Vitellaria abundante e intimamente aposto, formando dois campos laterais 
confluentes bastante ampla em extremidade anterior proglótide, atingindo, mas 
não se estende ao longo da linha ventral lóbulos. Não Vitellaria estendendo 
medial sobre os fins de loops uterinos, deixando campo claro ao redor todos os 
loops uterinos, átrio genital e posterior a maioria das ranhuras dos lóbulos são 
transversais. 
 Vitellaria mais ou menos a subesférica, esférica em vista ventral, 30-61 
em maior diâmetro. Útero contendo ovos totalmente desenvolvidos, formando 7-
8 laços transversais bilateralmente, e ocupando cerca de 1/3 posterior da duração 
da proglote. Laços uterinos geralmente não se estendendo anterior tanto quanto 
margem posterior átrio genital. Ovos elipsoidal, 41,4-56,0 de comprimento por 
um diâmetro de 36,5-43,8. 
Gênero: Diplogonoporus 
Gênero: Baylisiella 
Gênero: Baylisia 
Gênero: Ligula 
Gênero: Multiductus 
Gênero: Plicobothrium 
Gênero: Pyramicocephalus 
Gênero: Schistocephalus 
 
3. Caryophyllidea 
 
Morfologia: Escólex afossada ou Fossada, com seis tipos escólex básicas, incluindo 
"acetabula". lóculos, bothria, uma estrutura não especificada terminal, disco apical, e 
várias combinações destes. Corpo não segmentado, monozoico, possui apenas um único 
conjunto de órgãos reprodutores masculinos e femininos localizados principalmente em 
terço posterior do corpo. Número testículo variando de 3 a várias centenas, posterior 
ovário, bilobado, H-, U-, V - ou invertido em forma de A, compacto ou lóbulos. 
Vitelino folículos distribuídos em duas colunas laterais, ou circum cortical/circum 
medular. Poros genital separado ou comum, a abertura posterior de cirrus-sac, tubular 
útero, complicado, com ou sem glândulas uterinas. Ovos operculate, embrionado. 
Diversidade: Cerca de 150 espécies distribuídas em 41 gêneros (54%) e 4 monotípicas 
famílias. A maioria dos gêneros são relativamente baixos na diversidade, com apenas 4 
gêneros, incluindo 10 ou mais espécies. 
Família: 
 Caryophyllaeidae 
 
4. Cathetocephalidea 
Morfologia: Escólex sob a forma de um órgão transversal expandida carnuda 
constituído por uma almofada de apical (com ou sem uma abertura transversal 
mediana), uma banda de rolamento de numerosas papilas distal, e uma base rugosa, sem 
bothridia, bothria, rebentos e da armadura. Câmaras esféricas e canais transversais 
contendo vermelho hospedeiro e as células brancas do sangue, respectivamente, vestem 
no escólex de uma espécie. Proglotes euapolytic ou anapolytic, hermafrodita, com 
vários testes. Posterior do Ovário, bilobada em secção transversal. Vitelária folicular e 
circumcortical, anterior a abertura da vagina para Cirrus sac. Genital poros lateral 
tubular útero para saciforme, pré-formada poro uterino falta. Multistrobilation 
observada em algumas espécies. 
Diversidade: Apenas 4 espécies descritas: 3 espécies de Cathetocephalus e uma espécies 
de Sanguilevator. Uma única família, Cathetocephalidae, é atualmente reconhecido. 
5. Cyclophyllidea 
Morfologia: tamanho do corpo varia de minuto (menos de 1 mm) a 20 metros de 
comprimento. Escólex com 4 ventosas, com ou sem aparelho rostelares. Rostelo, se 
presente, pode ser armado ou desarmado. A partir de 2-3 para mais de 1.000 proglote. 
Poros genitais tipicamente laterais (só Mesocestodididae têm poros médios). 
Hermafrodita, como regra, apenas Dioecocestidae são dióicas. Um ou dois conjuntos de 
órgãos reprodutivos em cada proglote. Testículos de um a várias centenas. Vitelário 
posterior ao ovário e compacto. Poros uterino faltando. 
Diversidade: ordem mais taxonomicamente diversa de cestóides; inclui 14-18 famílias, 
380-400 gêneros e mais de 3.000 espécies. 
Família: 
 Acoleidae 
 Amabiliidae 
 Davaineidae 
 Dilepididae 
 Gryporhynchidae 
 Hymenolepididae 
 Progynotaeniidae 
 
6. Bothriocephalidea 
 
Morfologia: Escólex com par de ranhuras de fixação (bothria), ocasionalmente 
ausentes ou substituídos por pseudo-escólex ou deformatus escólex, ocasionalmente 
com alguns (Triaenophorus) ou muitos ganchos (Polyonchobothrium). Disco apical 
presente ou ausente. Proglotes principalmente craspedote mais largo do que 
segmentação longa, externa ocasionalmente ausentes (Probothriocephalus). 
 Órgãos reprodutivos individuais em segmento, raramente dois conjuntos 
simétricos de proglotes presentes no segmento; testículos múltiplas; cirrus - sac com ou 
sem vesícula seminal interna; cirrus principalmente desarmado, ocasionalmente armado 
com espinhos (Echinophallus) ou com protuberâncias (Anonchocephalus); medular 
ovário, compacto, poros genitais na superfície dorsal (mediano ou submediana) ou 
lateral, alternando de forma irregular; vitelário folicular, raramente compacto 
(Philobythos), cortical, ocasionalmente medular (Abothrium); variável útero, dividido 
em tubular , duto uterino complicado que podem ampliar e compacto ou diverticulate 
(ramificado) sac uterina (Bathybothrium); poro uterino ventral presente ou ausente. 
Ovos com (Bothriocephalus) ou sem opérculo (Eubothrium), podem ser embrionados 
no útero (Abothrium); coracidium ciliado livre podem estar presentes 
(Bothriocephalus), geralmente quando os ovos não são embrionados no útero. 
Diversidade: Mais de 300 espécies nominais (120válidos) em 46 gêneros. 
 Familia: Bothriocephalidae 
Gênero: Botriacephalus, de acordo com Bray et al. (1994), este gênero é 
caracterizado pelas seguintes estruturas: Escólex usualmente alongado, não armado, 
com disco apical, botrias com margens não crenuladas, segmentação externa 
presente, poro genital dorso mediano, testículos medulares em dois campos 
laterais, folículos vitelínicos corticais, saco uterino presente, poro uterino ventral 
e mediano, anterior ao poro genital, ovos operculados e não embrionados na 
desova. 
 
 
 Echinophallidae 
 Philobothriidae 
 Triaenophoridae 
 
 
7. Diphyllidea 
 
Images (from left to right ): SEM of scolex of Echinobothrium sp.; SEM of bothria 
of Echinobothrium sp.; SEM of bothria of Echinobothrium rhynchobati; SEM of bothria 
of Echinobothrium sp.; examples of hosts of diphyllideans: Neotrygon 
kuhlii and Raja sp. (top), Mustelus schmitti (bottom). (Photos courtesy of V. Ivanov) 
Morfologia: Escólex composto por 2 bothria e um pedúnculo cefálica com ou sem 
espinhos. Rostelo apical presente ou ausente. Proglotes hermafrodita e acraspedote. 
Testículos anterior ao ovário. Genital poros mid-ventral. Posterior Ovário, bilobado na 
seção transversal. Vitelino folículos dispostos em faixas laterais ou circumcortically. 
Saciforme útero, sem um poro uterino pré-formada. 
Diversidade: A ordem inclui atualmente dois gêneros e 39 espécies válidas classificados 
em duas famílias. 
Família: 
 Ditrachybothridiidae 
 Echinobothriidae 
 
8. Amphilinidea 
 
Morfologia: corpo, folha-como relativamente grande; escólex falta, mas pequeno órgão 
semelhante a ventosa podem estar presentes no anterior do corpo. Ganchos de dez 
minutos, acumulados a partir de forma larval, podem estar presentes na extremidade 
posterior do corpo do adulto. Monozoico (ou seja, não segmentado), possuindo apenas 
um único conjunto de macho e um único conjunto de órgãos femininos de reprodução 
por indivíduo. Testículos numerosos, em 2 faixas laterais. Ausente Cirrus saída. Poros 
genitais masculinos e femininos costumam separar, às vezes combinados, abertura na 
extremidade posterior do corpo. Posterior Ovário; posterior receptáculo seminal, minuto 
a extensa. Vitelário folicular, em bandas laterais externas de testículos. Útero tubular, 
em forma de N, via abertura dos poros uterino na extremidade anterior do corpo. 
Diversidade: Oito espécies são conhecidas. Classificação genérica e familiar são 
controversos. Rhode (1999) reconhece três gêneros e uma família, mas até 8 gêneros e 4 
famílias foram propostas por outros autores. 
 
Família: 
 Amphilinidae 
 Schizochoeridae 
 
9. Superfamília Gyrocotylidea 
Images (from left to right ): Chimaera monstrosa, Gyrocotyle sp. (images courtesy of R. 
Kuchta); head of Callorhinchus capensis 
Morfologia: Corpo monozoico, robusto, fusiliforme. Extremidade anterior com fixação 
muscular. Região posterior do corpo atenuado e, normalmente, termina em órgão 
adesivo roseta-like. Margens laterais caneladas ou não. Espinhas na superfície corporal 
amplamente distribuído, por pouco distribuída (ou ausente ?). Testes folicular, em dois 
campos ântero-lateral. Ausente Cirrus saída. Poros genitais separar. Poro masculino 
ventromedial, entre extremidade anterior e poro uterino. Folicular do ovário, em V ou 
banda em forma de U em torno receptacule seminal; posterior ao útero. Vaginal poro 
dorsal, lateral ao poro masculino. Vagina muito tempo, chegando de volta para oprn no 
receptáculo seminal. Útero enrolada medial no meio do corpo entre receptáculo seminal 
e poro uterino; parte terminal do útero forma saco uterino; Poro uterino ventromedial na 
parte anterior do corpo. Ovos operculado; oncosfera tendo dez ganchos. Vitelário 
folicular, enchendo região lateral do corpo. Reticulada sistema osmorregulatórios, com 
dois pores anteriores. 
Diversidade: Cerca de 16 espécies nominais, em 1 ou 2 gêneros 
Família: 
 Gyrocotylidae 
 
10. Litobothriidea 
Morfologia: pequeno e médio porte; Escólex apical, faltando bothria bothria e, 
composto de 3 a 5 pseudosegmentos musculares, um subconjunto dos quais são 
cruciforme. Posterior margens de pseudosegmentos muitas vezes carregam espinhos 
alargada (ou talvez microtriches). Proglotes euapolytic e hermafrodita. Poros genitais 
lateralmente. Testículos Vários presentes. Vagina anterior abertura de cirrus saída. 
Ovário e posterior bilobed na seção transversal. Vitellaria folicular e circumcortical. 
Útero tubular para saciforme; falta poro uterino pré-formado. 
Diversidade: Oito espécies são atualmente reconhecidas em um único gênero 
(Litobothrium) na família Litobothriidae. 
Família: 
 Litobothriidae 
 
11. Proteocephalidea 
 
Images (from left to right): SEM of scolex of Rudolphiella szidati; SEM of scolex 
of Chambriella paranensis; mature proglottid of Monticellia ventrei; proteocephalidean 
hosts: Brachyplatysoma filamentosum (top), Bothrops jararaca (bottom). (Photos 
courtesy of A. de Chambrier) 
Morfologia: Escólex com ou sem metaescolex, pode ter um órgão apical (glandular ou 
glandulo-muscular), um ? funcional ou vestigial, ou um órgão rostelo semelhante, 
armado com acúleos, assemelhando-se, assim, que de cestoides cyclophyllidean. 
Escólex normalmente com 4 ventosas musculares; otários uni-, bi-, tri- ou 
quadriloculate. Proglótis geralmente anapolytic, com testes múltiplos (20 a mais do que 
500). Bilobed Ovário e posterior. Vitelino folículos geralmente dispostos em duas faixas 
laterais. Vagina abre anterior e / ou posterior à cirrus saída. Poros genitais lateral e 
irregular alternada. Útero geralmente exibindo divertículos lateral. Ovos esférica, com 
envelope exterior hialina. 
Diversidade: Quase 400 espécies em 54 gêneros e 12 subfamílias são reconhecidas. 
Duas famílias, Monticelliidae e Proteocephalidae, foram propostas, apenas o último da 
família é considerado válido. 
Família: 
• Proteocephalidae 
12. Rhinebothriidea 
 
Família 
 
• Rhinobothriidae 
 
13. Superfamília Spathebothriidea 
 
Morfologia: Scolex na forma de uma ou duas depressões adaptado a sucção apicais ou 
indiferenciado. Polyzoic, com a multiplicação linear dos órgãos reprodutivos, mas sem 
evidência externa de segmentação. Testes em, faixas laterais irregulares contínuas 
durante a maior parte do comprimento do corpo. Poros masculinos e femininos 
separados, mediana, localizado perto de um outro no mesmo superfície do corpo, de 
forma irregular alternando dorsal e ventral ao longo do comprimento do corpo, ou 
apenas ventral. Ovário roseta-forma ou bilobado. Tubular Útero e complicada. Ovos 
operculate. 
Diversidade: De quatro a sete espécies válidas em 3-5 gêneros em duas famílias (1 
monotípicas). 
 
Família: 
 
 Acrobothriidae 
 Spathebothriidae 
 
 
14. Tetrabothriidea 
 
Morfologia: Segmentação completa. Escólex com quatro bothridia musculares 
(retangulares para arredondar, planas ou ventosasemelhante - Priapocephalus). 
Rostellum ausente. Órgãos reprodutivos individuais do segmento; testículos poucos 
para múltipla; genital unilateral átrio, musculares; cirrus saída oval ou alongado; cirrus 
desarmado; medular ovário, altamente alongada; vitelário compacto, anteroventral de 
ovário; útero de uma dorsal tubo transversal ao ovário, com uma única ou vários poros. 
Ovos com três membranas. 
Diversidade: Cerca de 65 espécies nominais em 6 gêneros (gênero Tetrabothrius 
containe 4 subgêneros). 
 
Família 
 
 Tetrabothriidae 
 
15. Superfamília Tetraphyllidea 
 
 
Images (from left to right): Scanning electron micrographs of Rhoptrobothrium 
yliobatidis, Triloculatum bullardi, Paraorygmatobothrium sp.,Acanthobothrium sp 
 
Morfologia: Escólex normalmente possuindo 4 bothridia musculares que são 
amplamente variável em forma. Bothridiasésseis ou perseguido, com ou sem ganchos. 
Em alguns grupos à esquerda e direita de pares bothridia estão dispostas costas com 
costas, cada par de nascer em um pedúnculo. Proglotes geralmente hermafroditas 
(exceto, Dioecotaenia); mais euapolytic, alguns apolytic ou hyperapolytic. Vários testes 
estão presentes. Vagina abre anterior para cirrus saída. Poros genitais geralmente 
laterais, ocasionalmente sublateral. Posterior Ovário, bilobado ou tetralobed na seção 
transversal. Vitelário folicular; folículos dispostos em campos laterais (ou raramente 
circumcortical). Útero tubular para saciforme, ocasionalmente com ramos laterais; poros 
uterinos pré-formados geralmente falta. 
Diversidade: Mais de 400 espécies e 64 gêneros reconhecidos como válidos; 
classificação familiar extremamente incerto. 
 
Família 
 
 Chimaerocestidae 
 Dioecotaeniidae 
 Disculicipitidae 
 Onchobothriidae 
 Phyllobothriidae 
 Prosobothriidae 
 Serendipeidae 
 Shindeobothriiidae 
 Taeniidae 
 Triloculariidae 
 
16. Trypanorhyncha 
 
Morfologia: Escólex normalmente com quatro tentáculos eversible no seu vértice; 
tentáculos geralmente tendo uma matriz complexa de diversos ganchos utilizados para 
ligação à mucosa do trato gastrointestinal. Proglotes cada um com um conjunto de 
órgãos masculinos e reprodutivos. Genital poros lateral ou sub-lateral. Ovário tetra 
lóbulos na seção transversal, útero sacular; poro uterino podem estar presentes. Vagina 
geralmente entrando genital posterior átrio, mas ocasionalmente anterior para, cirrus, 
vagina e cirrus freqüentemente se unem em cirrus-sac para formar um duto 
hermafrodita. Vitelino folículos geralmente cercam a medula, freqüentemente 
obscurecendo todos os recursos internos. 
Diversidade: Com 254 espécies dispostos em 66 gêneros. No entanto, apenas uma 
pequena proporção das 1.000 espécies de elasmobrânquios ~ atualmente reconhecidos 
foram examinados por cestóides assim, muitas espécies continuam a ser descritos. 
Classificação familiar é controverso; ~ 15 famílias são reconhecidos atualmente .. 
 
Família: 
 Otobothriidae 
 Paranybeliniidae 
 Gilquiniidae 
 Gymnorhynchidae 
 Lacistorhynchidae 
 Eutetrarhynchidae 
 Mixodigmatidae 
 Aporhynchidae 
 Progrillotiidae 
 Pseudotobothriidae 
 Pterobothriidae 
 Rhinoptericolidae 
 Rhopalothylacidae 
 Sphyriocephalidae 
 Tentaculariidae 
Classe Cestoda (Gegenbaur, 1859). 
Subclasse Amphilinata n. nom. (= Cestodaria Monticelli, 1892; Amphilinioinei Poche, 
1926) — Cestódeos de corpo não dividido (constituido por um só elemento, escolex e 
órgão de reprodução). Ovos simples. 
 
 
Ordem Amphiliniformes n. nom. (= Amphilinidea Poche, 1926). 
— Extremidade cefálica simples. Com uma só família: Amphilinidae Claus, 1879. 
Ordem Gyrocotyliformes n. nom. (= Gyrocotylidea Poche, 1926). 
— Extremidade cefálica com órgão de fixação. Com uma só família: Gyrocotylidae 
Benham, 1901. 
Subclasse Taeniata n. nom. (= Cestoda Monticelli, 1892; Taenionei Poche, 1926) — 
Cestódeos com o corpo constituido de vários elementos, ovos simples ou com duplo 
invólucro. 
Ordem Bothriocephaliiorm.es n. nom. (Bothriocephalidea Diesing, 1850; 
Pseudophyllidea Carus, 1863) — Escólex de duas ventosas; de aparelho genital 
feminino com vitelinos dispostos em cacho e orifício de postura. Ovos simples. Uma só 
superfamília: Bothriocephaloidea Braun, 1903, com a família tipo Bothriocephalidae 
(E. Blanchard, 1849). 
Ordem Echinobothrüformes n. nom. (Diphyllidea v. Beneden, 1863; 
Echinobothriidea Poche, 1926) — Escolex com duas ventosas. Pescoço com espinhos. 
Aparelho reprodutor feminino com vitelinos com numerosos folículos e sem abertura de 
postura. Ovos com dois invólucros. Com uma só família: Echinobothriidae (Perrier, 
1897). 
Ordem Tentaculariiformes n. nom. (Tetrarhynchidea Claus, 1893) — Escólex com 2 
ou 4 ventosas e 4 trombas invagináveis e espinhosas. Aparelho genital feminino com 
vitelinos de muitos folículos e sem orifício de postura. Ovos com dois invólucros. 
Superfamília Tentacularioidea n. nom. (Atheca Diesing, 1854) — Ganchos da tromba 
inseridos em séries espiraladas e de tamanho uniforme. Família tipo: Tentaculariidae 
(Poche, 1926). 
Superfamília Eutetrarhyncholdea n. nom. (Thecaphora Diesing,1850) — Ganchos da 
tromba não inseridos em séries espiraladas, de forma e tamanhos diversos, inseridos na 
mesma série transversal. Família tipo: Eutetrarhynchidae (Guiard, 1927). 
Ordem Phyllobothriijormes n. nom. (Phyllobothriidea Carus, 1863) — Escolex com 4 
ventosas. Aparelho genital feminino com vitelinos com muitos folículos e sem orifício 
de postura. Ovos com dois invólucros. Poche inclui 5 famílias. 
Ordem Taeniiformes n. nom. (Cyclophyllidea Braun, 1900) — Escolex com 4 
ventosas simples ou armadas. Aparelho genital feminino com vitelinos com um só 
folículo situado entre os lobos do ovário; sem orifício de postura. Ovos com dois 
invólucros. Uma só superfamília: Taenioidea (Zwicke, 1841), com a família tipo 
Taeniidae (Haldeman, 1851). 
Ordem Nematoparataenüformes n. nom. (Aporidea Fuhrmann, 1933) — Cestódeos 
de um só elemento. Escolex com 4 ventosas e tromba glandular com uma série sinuosa 
de pequenos ganchos, órgãos reprodutores masculinos e femininos constituídos por 
folículos e desprovidos de condutos. Útero constituído por cápsulas situadas na parte 
posterior, sem abertura externa. Ovos de dois invólucros. Com uma só família: 
Nematoparataeniidae (Fuhrmann, 1933). (Este curioso grupo de cestódeos constitui 
uma aberração no sistema geral).