6.HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 2016 01

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HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 
Os tecidos musculares são responsáveis pela movimentação corporal. 
São constituídos por células alongadas caracterizadas pela presença de grande 
quantidade de filamentos citoplasmáticos específicos. 
1. ESTRUTURA DAS FIBRAS MUSCULARES 
As células musculares são tão diferenciadas e têm características tão 
peculiares que seus componentes recebem nomes especiais: 
membrana celular = sarcolema 
citoplasma = sarcoplasma 
retículo endoplasmático = retículo sarcoplasmático 
mitocôndrias = sarcossomas 
2. TIPOS DE TECIDO MUSCULAR 
De acordo com suas características morfológicas e funcionais, 
distinguem-se três tipos de tecido muscular nos mamíferos: 
músculo liso: é formado por aglomerados de células fusiformes com 
núcleo central e que não possuem estrias transversais. O processo de contração é 
lento e não está sujeito ao controle voluntário. 
músculo estriado esquelético: é formado por feixes de células 
cilíndricas muito longas e multinucleadas que apresentam estrias transversais e cujos 
núcleos são periféricos. Tem contração rápida, vigorosa e é sujeito ao controle 
voluntário. 
músculo estriado cardíaco: também apresenta estrias transversais, é 
formado por células alongadas e ramificadas que se unem longitudinalmente às células 
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vizinhas, formando uma rede. Apresentam contração vigorosa, rítmica e involuntária. 
Cada célula apresenta um ou dois núcleos centrais. 
2.1. Músculo Estriado Esquelético 
ORGANIZAÇÃO: os feixes de fibras musculares são organizados em 
grupos de fibras envolvidos por uma membrana externa de tecido conjuntivo chamada 
epimísio. Do epimísio partem septos muito finos de tecido conjuntivo que se dirigem 
para o interior do músculo chamados de perimísio, dividindo-o em fascículos. Cada 
fibra muscular, por sua vez, é envolvida por uma camada muito fina de fibras 
reticulares que formam o endomísio. Essa disposição do tecido conjuntivo não 
somente mantém as fibras musculares unidas, mas permite certa liberdade de 
movimento entre elas. 
Os vasos sangüíneos penetram no músculo através dos septos de 
tecido conjuntivo, formando uma rica rede de capilares que correm paralelamente às 
fibras musculares. As fibras se adelgaçam nas extremidades fazendo uma transição 
gradual para tendão. 
No sarcoplasma existe glicogênio em abundância sob a forma de 
grânulos, funcionando como depósito de energia, e há também a mioglobina que é 
responsável pela coloração vermelho-escura de alguns músculos. 
Na fibra muscular esquelética há pequenas quantidades de retículo 
endoplasmático rugoso e ribossomas. 
Miofibrilas: São fibrilas paralelas que preenchem o sarcoplasma, são 
estruturas cilíndricas que correm longitudinalmente à fibra muscular, preenchendo 
quase que totalmente seu interior. 
Ao microscópio óptico aparecem com estriações transversais, pela 
alternância de faixas claras e escuras, devida à repetição de unidades iguais chamadas 
sarcômeros (espaço compreendido entre duas linhas Z): 
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faixa escura = banda A: no centro da cada banda A aparece uma zona 
mais clara chamada banda H. 
faixa clara = banda I: no centro de cada banda I aparece uma linha 
transversal escura chamada linha Z. 
As miofibrilas do músculo estriado contém 4 proteínas principais: 
Tropomiosina: molécula longa e fina formada por duas cadeias 
polipeptídicas enroladas; localiza-se ao longo do sulco existente entre os dois 
filamentos de actina. 
Troponina: proteína globosa com três subunidades: TNT, que se liga à 
tropomiosina; TNC, que tem afinidade pelo cálcio; e TNI, que cobre o sítio ativo da 
actina, onde ocorre a interação desta com a miosina. 
Actina: são filamentos finos formados por duas cadeias de monômeros 
globulares torcidas uma sobre a outra que partem da linha Z. 
Miosina: são filamentos grossos em forma de bastão, formada por dois 
peptídeos enrolados em hélice que se cruzam com os filamentos de actina. Numa das 
extremidades a miosina apresenta uma saliência globular que possui locais específicos 
para a combinação com o ATP e com a actina. 
Retículo sarcoplasmático: Essa organela da fibra muscular 
corresponde ao retículo endoplasmático liso de outros tipos celulares. Sua 
concentração é regular a concentração de íons cálcio dentro das miofibrilas, essa 
concentração é que vai determinar se actina vai interagir com a miosina para que 
ocorra a contração muscular. Quando a membrana do retículo sarcoplasmático é 
despolarizada pelo estímulo nervoso, os íons cálcio são liberados passivamente e 
atingem os filamentos vizinhos, ligando-se a troponina e permitindo a formação de 
pontes entre a actina e a miosina. Quando acaba a despolarização uma enzima 
localizada na membrana do retículo sarcoplasmático, a ATPase dependente de íons 
cálcio e magnésio utiliza energia e bombeia íons cálcio para dentro do retículo 
sarcoplasmático onde são armazenados sempre que não estiver ocorrendo contração, 
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dentro do retículo esses íons ligam-se à proteína ligadora de cálcio denominada 
calsequestrina. 
Túbulos transversais: O sistema de túbulos transversais é 
responsável pela contração uniforme da fibra muscular, pois a despolarização deve 
chegar a todas as miofibrilas ao mesmo tempo. Se não houvesse túbulos T as 
miofibrilas localizadas mais próximas ao sarcolema contrair-se-iam antes que as 
localizadas mais internamente. 
Os túbulos transversais são túbulos estreitos formados à partir de 
invaginações do sarcolema que se estendem deste para o interior da fibra. Os túbulos 
penetram na fibra a cada ponto em que a banda A e a banda I se encontram e, deste 
ponto, se ramificam extensamente num plano transverso. Em cada lado do túbulo T, no 
limite entre banda A e banda I, existe uma expansão ou cisterna terminal do retículo 
sarcoplasmático, este conjunto de um túbulo T e duas cisternas é conhecido como 
tríade. 
Estímulo nervoso: Quando a fibra nervosa chega à fibra muscular 
apresenta uma dilatação irregular da sua extremidade que se entrelaça com as dobras 
do plasmalema. Nessa região, a capa de tecido conjuntivo da fibra nervosa 
(endoneuro) se funde com o endomísio, formando a chamada placa motora (sinapse 
neuromuscular). A estimulação nervosa se dá pela liberação de acetilcolina. Cada fibra 
muscular estriada esquelética recebe apenas uma terminação nervosa. 
2.1.1. Histofisiologia 
No músculo em repouso o complexo troponina-tropomiosina cobre o 
sítio ativo da actina impedindo-a de se ligar a miosina, e a miosina, por sua vez, precisa 
ligar-se à actina para liberar energia da molécula de ATP que é utilizada no mecanismo 
de contração. 
O impulso nervoso chegando à fibra muscular provoca uma 
despolarização do sarcolema. Essa despolarização é conduzida através dos túbulos 
transversais até a membrana do retículo sarcoplasmático, resultando na liberação de 
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íons cálcio. O cálcio se liga à unidade TNC da troponina ocasionando uma alteração na 
sua configuração espacial e empurrando a tropomiosina, ficando exposto o local de 
ligação com a actina. A actina liga-se com a miosina e como resultado dessa ligaçãoo 
ATP é convertido liberando energia que movimenta a cabeça da miosina, empurrando 
actina que está ligada a ela, ocasionando o deslizamento da actina sobre a miosina, 
promovendo a contração muscular. Quando cessa a despolarização o retículo 
sarcoplasmático transporta o cálcio ativamente para o seu interior interrompendo a 
atividade contrátil. 
A contração do músculo estriado esquelético ocorre conforme a Teoria 
dos filamentos interdigitados deslizantes (proposta por Hanson & Huxley), segundo a 
qual quando o músculo se contrai os filamentos finos e grossos deslizam entre si em 
direções opostas, resultando nas seguintes modificações: 
filamento fino escorrega para dentro da banda H 
desaparecimento gradual da banda H 
diminuição da banda I 
redução do sarcômero e consequentemente do comprimento do 
músculo. 
Regeneração: No homem, a maioria das fibras musculares 
esqueléticas desenvolve-se antes do nascimento, e quase todas já estão formadas ao 
final do primeiro ano de vida, entretanto essas fibras continuam a adquirir mais núcleos 
em consequência de sua fusão com pequenas células uninucleadas que parecem 
representar células tronco residuais derivadas dos mioblastos, essas células são 
conhecidas como células satélite, e estão localizadas ao lado das fibras musculares, 
envolvidas pela mesma lâmina externa. Essas células proporciona uma base para a 
regeneração do músculo esquelético, já que após o primeiro ano de vida o crescimento 
das fibras se dá por hipertrofia (aumento das fibras) e não por hiperplasia (aumento do 
número de fibras). 
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Após traumatismos musculares e em certas condições patológicas as 
células-satélite são capazes de formarem novos mioblastos que se fundem para formar 
novas fibras musculares para substituir as fibras necrosadas. Porém essa capacidade 
para formar novas fibras é limitada quando ocorre grande perda muscular, o espaço 
deixado é preenchido por uma desorganizada mistura de tecido cicatricial fibroso, 
formada por fibroblastos e novas células musculares não lesadas. O endomísio serve 
como uma armação básica durante o processo regenerativo. 
2.2. Músculo Estriado Cardíaco 
Organização: Este músculo é constituído por células alongadas, 
formando colunas que se anastomosam irregularmente. Também apresentam 
estriações transversais, mas podem ser facilmente diferenciadas das fibras musculares 
esqueléticas pelo fato de só possuírem um ou dois núcleos centrais. A direção das 
colunas é muito irregular e são revestidas por uma delicada bainha de tecido 
conjuntivo, equivalente ao endomísio do músculo esquelético. 
Uma característica importante é a presença de linhas escuras 
transversais que aparecem no ponto de junção de duas células adjacentes, chamadas 
discos intercalares, com freqüência dispostos irregularmente como os degraus de 
uma escada. Eles proporcionam a ligação forte necessária entre as células que 
constituem a fibra, transmitem sua tração, e permitem que comuniquem eletricamente, 
de modo que o impulso possa espalhar-se pelo coração de uma célula para outra. 
 O músculo cardíaco apresenta grandes depósitos de glicogênio e de 
grânulos de lipofucsina, apresenta também muitas mitocôndrias, apresenta grânulos 
secretores citoplasmáticos localizados próximos ao aparelho de Golgi, esses grânulos 
contêm a molécula precursora do hormônio natriurético. 
A célula muscular cardíaca também apresenta as faixas A, I, Z e H, 
entretanto seus filamentos não se agrupam em feixes como as esqueléticas, mas 
formam uma grande massa cilíndrica de filamentos paralelos. 
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Retículo Sarcoplasmático e Túbulos T: O retículo sarcoplasmático não 
é tão desenvolvido como do músculo esquelético e se distribui irregularmente entre os 
miofilamentos. Os túbulos T são encontrados ao nível da banda Z. Os túbulos 
geralmente associam-se apenas a uma expansão lateral do retículo sarcoplasmático, 
constituindo uma díade. 
Estímulo Nervoso: Abaixo da camada de tecido conjuntivo que reveste 
internamente o coração, existe uma rede de células musculares modificadas, dentro da 
parede do órgão, chamadas fibras de Purkinge que tem importante papel na geração e 
condução do estímulo cardíaco. 
O coração recebe nervos do sistema simpático e parassimpático que 
formam plexos na base do coração. Não existem terminações nervosas comparáveis à 
placa motora do músculo esquelético. As células são capazes de auto estimulação, 
independente de impulso nervoso, e devido às estreitas uniões o impulso gerado 
distribui-se para todo o órgão. 
O sistema nervoso exerce no coração uma ação reguladora, adaptando 
o ritmo às necessidades do organismo como um todo. 
Regeneração: as fibras musculares cardíacas não têm capacidade 
mitótica após o nascimento e, além disso, não há células satélite como as do músculo 
esquelético. A perda muscular cardíaca é substituída por tecido cicatricial fibroso. 
2.3. Músculo Liso: 
Organização: É formado pela associação de células longas, fusiformes, 
dispostas em camadas, principalmente nas paredes de órgãos ocos. São revestidas e 
mantidas juntas por uma rede muito delicada de fibras reticulares. As células 
apresentam um único núcleo central. Os miofilamentos não têm a disposição 
encontrada no músculo esquelético ou cardíaco cruzando-se em todas as direções, 
formando uma trama tridimensional. As linhas Z não estão presentes e a proporção de 
actina é maior que a de miosina, também não há complexo troponina. 
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As células musculares lisas não possuem sistema T e seu retículo 
sarcoplasmático é extremamente reduzido. Existem numerosas vesículas de pinocitose 
que desempenham papel importante na entrada e saída de cálcio. 
Estímulo nervoso: existem terminações nervosas no músculo liso, mas 
o grau de controle da contração varia. O músculo liso da parede intestinal, por 
exemplo, apresenta um ritmo inerente que pode ser modificado por impulsos nervosos. 
Histofisiologia: A contração do músculo liso também se inicia pela 
entrada de cálcio no sarcoplasma, mas a actina só interage com a miosina quando esta 
está fosforilada. Quando o cálcio chega ao sarcoplasma se liga a uma proteína 
chamada calmodulina formando o complexo calmodulina-íons cálcio, este complexo 
ativa uma enzima denominada cinase da cadeia leve da miosina que catalisa a 
fosforilação da miosina, a miosina então se liga a actina ocorrendo a contração. Outros 
fatores além do cálcio influenciam a contração do músculo liso. O grau de contração é 
regulado por hormônios que atuam através do AMP cíclico (cAMP). Quando ocorre um 
aumento no nível de cAMP a cinase é ativada, a miosina é fosforilada e a fibra se 
contraí, ocorrendo o oposto quando ocorre diminuição. 
Regeneração: Em relação aos outros dois tipos musculares, o músculo 
liso é o que tem maior capacidade de regeneração. 
3. HISTOGÊNESE 
As células musculares têm origem mesodérmica (com exceção do 
músculo da íris que tem origem ectodérmica) e sua diferenciação ocorre principalmente 
por um processo de alongamento gradativo, com simultânea síntese de proteínas 
filamentosas.