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TECIDO EPITELIAL DE REVESTIMENTO E GLANDULAR
► Principais Funções
As principais funções dos epitélios são revestimento e secreção. 
Revestimento de superfícies internas ou externas de órgãos ou do corpo como um todo (p. ex., na pele) é uma função extremamente relevante dos epitélios. 
Essa função está quase sempre associada a outras importantes atividades dos epitélios de revestimento, tais como proteção, absorção de íons e de moléculas (p. ex., nos rins e intestinos), percepção de estímulos (p. ex., o neuroepitélio olfatório e o gustativo). 
Uma vez que as células epiteliais revestem todas as superfícies externas e internas, tudo o que entra ou deixa o corpo deve atravessar um folheto epitelial. Além do revestimento, outra importante atividade do tecido epitelial é a secreção, seja por células de epitélios de revestimento seja por células epiteliais que se reúnem para constituir estruturas especializadas em secreção que são as glândulas. 
Algumas células epiteliais, como as células mioepiteliais, são capazes de contração.
► Principais Características
Os epitélios são constituídos por células poliédricas, isto é, células que têm muitas faces. Essas células são justapostas, e, entre elas, há pouca substância extracelular. As células epiteliais geralmente aderem firmemente umas às outras por meio de junções intercelulares. 
A forma das células epiteliais varia muito, desde células colunares altas até células pavimentosas – achatadas como ladrilhos – com todas as formas intermediárias entre essas duas. O núcleo dos vários tipos de células epiteliais tem forma característica, variando de esférico até alongado ou elíptico. A forma dos núcleos geralmente acompanha a forma das células.
Praticamente todos os epitélios estão apoiados sobre tecido conjuntivo. No caso dos epitélios que revestem as cavidades de órgãos ocos (principalmente no aparelho digestivo, respiratório e urinário), esta camada de tecido conjuntivo recebe o nome de lâmina própria. 
A porção da célula epitelial voltada para o tecido conjuntivo é denominada porção basal ou polo basal, enquanto a extremidade oposta, geralmente voltada para uma cavidade ou espaço, é denominada porção apical ou polo apical; a superficie desta última região é chamada superfície livre. 
As superfícies de células epiteliais que confrontam células adjacentes são denominadas superfícies laterais. Essas superficies normalmente se continuam com a superfície que forma a base das células, sendo então denominadas superfícies basolaterais.
► Lâminas Basais e Membranas Basais
Entre as células epiteliais e o tecido conjuntivo subjacente há uma delgada lâmina de moléculas chamada lâmina basal. Os componentes principais das lâminas basais são: colágeno tipo IV; as glicoproteínas laminina e entactina e proteoglicanos .
A lâmina basal se prende ao tecido conjuntivo por meio de fibrilas de ancoragem constituídas por colágeno tipo VII. Lâminas basais existem não só em tecidos epiteliais, mas também onde outros tipos de células entram em contato com tecido conjuntivo. Ao redor de células musculares, células adiposas e células de Schwann a lâmina basal forma uma barreira que limita ou controla a troca de macromoléculas entre essas células e o tecido conjuntivo. 
Os componentes das lâminas basais são secretados pelas células epiteliais, musculares, adiposas e de Schwann. Em alguns casos, fibras reticulares (produzidas por células do tecido conjuntivo) estão intimamente associadas à lâmina basal, constituindo a lâmina reticular. As lâminas basais têm várias funções; uma das principais é promover a adesão das células epiteliais ao tecido conjuntivo subjacente. Elas também são importantes para: 
→ filtrar moléculas; influenciar a polaridade das células; regular a proliferação e a diferenciação celular pelo fato de se ligarem a fatores de crescimento; influir no metabolismo celular; organizar as proteínas nas membranas plasmáticas de células adjacentes, afetando a transdução de sinais através dessas membranas; servir como caminho e suporte para migração de células. 
O nome membrana basal é usado para denominar uma camada situada abaixo de epitélios, visível ao microscópio de luz e que se cora pela técnica de ácido periódico-Schiff (PAS, do inglês periodic acid-Schiff).
Corte de rim que mostra as membranas basais (setas) situadas em torno do epitélio de túbulos renais. (PAS-hematoxilina. Médio aumento.) 		 
A membrana basal que se vê ao microscópio de luz é mais espessa que a lâmina basal, pois inclui algumas das proteínas que se situam no tecido conjuntivo próximo à lâmina basal. 
► JUNÇÕES INTERCELULARES: Junções de oclusão
As membranas laterais de muitos tipos de células epiteliais exibem várias especializações que constituem as junções intercelulares. Os vários tipos de junções servem não só como locais de adesão, mas eventualmente também como vedantes – prevenindo o fluxo de materiais pelo espaço intercelular – e ainda podem oferecer canais para a comunicação entre células adjacentes. Do ponto de vista funcional, as junções podem ser classificadas como:
Junções de adesão (zônulas de adesão, hemidesmossomos e desmossomos)
Junções impermeáveis (zônulas de oclusão) 
Junções de comunicação (junções comunicantes ou junções gap)
Em muitos epitélios, várias junções são encontradas em uma sequência constante do ápice para a base da célula.
 As junções estreitas ou zônulas de oclusão costumam ser as junções mais apicais dessa sequência, isto é, as junções mais próximas da superfície apical da célula.
O termo "zônula" indica que a junção forma uma faixa ou cinturão que circunda a célula completamente e "oclusão" se refere à adesão das membranas que ocorre nessas junções, vedando o espaço intercelular.
► JUNÇÕES INTERCELULARES: Junções de adesão
Em muitos epitélios o tipo seguinte de junção encontrado na sequência do ápice para a base da célula é a zônula de adesão. Essa junção circunda toda a célula e contribui para a aderência entre células adjacentes. 
Uma característica importante dessa junção é a inserção de numerosos filamentos de actina em placas de material elétron-denso contidas no citoplasma subjacente à membrana da junção. Os filamentos fazem parte da trama terminal, uma rede de filamentos de actina, filamentos intermediários e espectrina existente no citoplasma apical de muitas células epiteliais
Elétron·micrografia da região apical de uma célula epitelial do íntestino. Note a 
trama tenninal
, composta principalmente de uma red
e de filamentos de actina. Obser
vam-se também filamentos de 
actina
 que percorrem o ínterior dos 
microvilos
. Uma 
espessa capa
 extracelular (
glicocálice
) está presa à membrana dos microvilos. A trama te
rm
inal é constituída de filamentos de actina e espectrina ínseridos na z
ônula de adesào.
Ao conjunto de zônula de oclusão e zônula de adesão que circunda toda a parede lateral da região apical de muitos tipos de células epiteliais se dá o nome de complexo unitivo. 
Outro tipo de junção intercelular muito comum em células epiteliais é o desmossomo ou mácula de adesão. Desmossomos também são encontrados entre as membranas de células musculares cardíacas. É uma estrutura complexa, em forma de disco, contida na superfície de uma célula, e que é sobreposta a uma estrutura idêntica observada na superfície da célula adjacente. Como os desmossomos têm forma de botão, eles nunca formam zônulas.
Hemidesmossomos podem ser encontrados na região de contato entre alguns tipos de células epiteliais e sua lâmina basal. Essas junções têm a estrutura de metade de um desmossomo e prendem a célula epitelial à lâmina basal. 
► JUNÇÕES INTERCELULARES: Junções comunicantes
Junções comunicantes (junções gap) podem existir praticamente em qualquer local das membranas laterais das células epiteliais. Essas junções são também encontradas em outros tecidos, sendo o músculo esquelético uma exceção. As junções comunicantes, por exemplo, participam da coordenação das contrações domúsculo cardíaco.
► Especializações Da Superfície Apical Das Células Epiteliais
	• Microvilos
Quando observadas ao microscópio eletrônico, a maioria das células dos vários tecidos mostra pequenas projeções do citoplasma denominadas microvilos ou microvilosidades. Essas projeções em forma de dedos, de número muito variado, podem ser curtas ou longas.
 As células que exercem intensa absorção, como as do epitélio de revestimento do intestino delgado e dos túbulos proximais dos rins, apresentam centenas de microvilos. No interior de cada microvilo há feixes de filamentos de actina os quais, por meio de várias outras proteínas, mantêm ligações cruzadas entre si e ligações com a membrana plasmática do microvilo. 
Nas células que exercem intensa absorção por sua superfície apical, o glicocálice é mais espesso e o conjunto formado por glicocálice e microvilos é visto facilmente ao microscópio de luz, sendo chamado de borda em escova ou borda estriada.
Um detalhe deste epitélio mostra a 
borda estriada 
(BE) e uma célula caliciforme na qual se observa a porção que contém a 
secreção
 (
C
) e a porção alongada do citoplasma que contém o 
núdeo
 (seta).
• Estereocílios
Estereocílios são prolongamentos longos e imóveis, que, na verdade, são microvilos longos e ramificados. Não devem ser confundidos com os verdadeiros cílios, que são prolongamentos móveis. Os estereocílios aumentam a área de superfície da célula, facilitando o movimento de moléculas para dentro e para fora da célula. 
• Cílios e flagelos
Os cílios são prolongamentos dotados de motilidade, encontrados na superfície de alguns tipos de células epiteliais. São envolvidos pela membrana plasmática e contêm dois microtúbulos centrais, cercados por nove pares de microtúbulos periféricos. Os dois microtúbulos dos pares periféricos são unidos entre si. 
As pontas de setas indicam um 
microtúbulo central 
e um 
periférico
 
do
 
cílio
. A seta i
ndica a 
membrana
 
plasmática
 
que envolve os cílios
. Cada 
cílio se origina
 de um corpúsculo basal (
B). 
No destaque (à esquerda): cílios 
seccionados
 transversalmente. O padrão 9 + 2 (um par central e nove pares periféricos) de cada cílio 
é bastante evidente.
Os cílios estão inseridos em corpúsculos basais situados no ápice das células, logo abaixo da membrana. Os cílios exibem um rápido movimento de vaivém. O movimento ciliar de um conjunto de células de um epitélio é frequentemente coordenado para possibilitar que uma corrente de fluido ou de partículas seja impelida em uma direção ao longo da superficie do epitélio. A estrutura dos flagelos, que no corpo humano são encontrados somente em espermatozóides, é semelhante à dos cílios, porém, os flagelos são mais longos e limitados a um por célula.
► Tipos de Epitélio
Os epitélios são divididos em dois grupos principais, de acordo com sua estrutura, arranjo de suas células e função principal: epitélios de revestimento e epitélios glandulares.
Epitélios de Revestimento
Nos epitélios de revestimento as células se dispõem em folhetos que cobrem a superfície externa do corpo ou que revestem as cavidades internas, as grandes cavidades do corpo, o lúmen dos vasos sanguíneos, o lúmen de todos os órgãos ocos, tubos de diversos calibres. Esses epitélios são classificados de acordo com o número de camadas de células que constituem esses folhetos epiteliais e conforme as características morfológicas das suas células. 
Nos epitélios simples o folheto epitelial é constituído por uma só camada de células e nos epitélios estratificados por mais de uma camada. De acordo com a forma das suas células, o epitélio simples pode ser pavimentoso, cúbico ou prismático, sendo este último também denominado colunar ou cilíndrico. 
Epltélío simples pavlmentoso 
formado por 
uma camada de células achatadas
, bastante delgadas (setas) e com 
núcleos alongados
. Essa imagem é do epitélio que reveste externamente o pulmão, sendo, portanto, um 
mesotélio
.As células do epitélio simples pavimentoso são achatadas como se fossem ladrilhos e seus núcleos são alongados. Esse epitélio reveste o lúmen dos vasos sanguíneos e linfáticos, constituindo o que se denomina endotélio. Reveste também as grandes cavidades do corpo, como as cavidades pleural, pericárdica e peritoneal, recobrindo também os órgãos contidos nessas cavidades. Nessa localização, esse epitélio também é denominado mesotélio. 
As células do epitélio simples cúbico são cuboides e seus núcleos são arredondados. É encontrado, por exemplo, na superfície externa do ovário e formando a parede de pequenos duetos excretores de muitas glândulas.
Epltélío simples cúbico
 cujas 
células são
 
cuboldes
 e os 
núdeos
 
arredondados
. A 
espessura do epitélio está indicada em A e B.
A. Revestimento do ovário. 
B.
 Plexo 
coróide.
 
No epitélio simples prismático (também conhecido como colunar ou cilindrico) as células são alongadas, sendo o maior eixo das células perpendicular à membrana basal. Os núcleos são alongados, elípticos e acompanham o maior eixo da célula. Constitui, por exemplo, o revestimento do lúmen intestinal e do lúmen da vesícula biliar.
Alguns epitélios simples prismáticos são ciliados, como, por exemplo, na tuba uterina, em que ajudam no transporte de espermatozóides. 
O epitélio estratificado é classificado em cúbico, prismático, pavimentoso ou de transição, de acordo com a forma das suas células. Os epitélios estratificados cúbico e prismáticos são raros no organismo. O cúbico é encontrado, por exemplo, em curtos trechos de duetos excretores de glândulas, e o prismático, por exemplo, na conjuntiva do olho. 
Epitélio estratificado cúbico/colunar
 de duc
to excretor de glândula salivar. As células deste epitélio estão dispostas em 
duas camadas
 bastante distintas: 
a camada basal
 é de células cúbicas e a 
camada superficial
, de células colunares. 
As células do epitélio estratificado pavimentoso se distribuem em várias camadas e a forma das células depende de onde as células se situam. As células epiteliais mais próximas ao tecido conjuntivo (chamadas células basais) são geralmente cúbicas ou prismáticas. Essas células migram lentamente para a superfície do epitélio, mudando sua forma: elas gradativamente se tornam alongadas e achatadas como ladrilhos. 
O nome desse epitélio deriva, portanto, da forma das células de sua camada mais superficial. Essas células descamam, sendo substituídas pelas células que continuamente migram da base para a superfície. Esses epitélios revestem cavidades úmidas (p. ex., boca, esôfago, vagina), sujeitas a atrito e a forças mecânicas e é mais corretamente denominado epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado. 
Epitélio estratificado pavimentoso
 
não queratinizado
 do esôfago. As células mais basais do epitélio (região A) são 
cuboides
 e 
se alongam à medida que migram para o meio do epitélio
 (região B), tornando-se 
ainda mais achatadas na superfície
 (região C). Descamação de uma célula superficial (seta).
A superfície da pele, cuja superfície é seca, é revestida por um epitélio estratificado pavimentoso queratinizado. Neste epitélio as células das camadas mais superficiais morrem, perdem suas organelas e seu citoplasma é ocupado por grande quantidade de queratina. Essa camada de queratina confere grande proteção à superfície da pele e impede a perda de líquido pela pele. As células mortas descamam gradativamente da superfície. 
Epitélio estratificado pavimentoso queratinizado
 da pele. Observe as várias camadas de células. A forma das células varia conforme sua 
localização
. São 
cuboides
, na região basal, e, à medida que se afastam da base do epitélio, tornam-se 
poliédricas
 até ficarem achatadas na superfície do epitélio. A camada mais superficial, bastante corada, é formada por células mortas, e contém muita queratina. À direito da camada de queratina algumas lâminas mais superficiais de células mortas parecem estar descamando do epitélio.O epitélio de transição reveste a bexiga urinária, o ureter e a porção inicial da uretra. É um epitélio estratificado em que a forma das células da camada mais superficial varia com o estado de distensão ou relaxamento do órgão. Quando a bexiga está vazia, as células mais externas do epitélio são frequentemente globosas e de superfície convexa, também chamada de células em abóbada. Quando a bexiga está cheia o número de camadas parece diminuir, o epitélio se toma mais delgado e muitas células superficiais tornam-se achatadas.
Epitélio de transição da bexiga. 
A.
 Quando a bexiga está vazia, muitas células superficiais têm superfície convexa em abóbada (setas). 
B. 
Quando a bexiga está cheia as células superficiais tomam-se achatadas (setas). 
 O epitélio pseudoestratificado é assim chamado porque, embora seja formado por apenas uma camada de células, os núcleos são vistos em diferentes alturas do epitélio, parecendo estar em várias camadas. Todas as suas células estão apoiadas na lâmina basal, mas nem todas alcançam a superfície do epitélio, fazendo com que a posição dos núcleos seja variável. O exemplo mais bem conhecido desse tecido é o epitélio pseudoestratificado prismático ciliado que reveste as passagens respiratórias mais calibrosas desde o nariz até os brônquios.
Epitélio pseudoestratificado prismático
 da traqueia. É constituído de células que têm 
comprimentos diferentes
, seus núcleos se 
distribuem em diferentes alturas do epitélio sem formar camadas distintas
. As 
células mais curtas
 são chamadas 
células basais
, e várias dessas células podem sei vistas em 
B
. Esse epitélio é 
ciliado
 (setas) e contém glândulas unicelulares chamadas células calciformes. 
Os cílios desse epitélio são úteis porque transportam para fora dos pulmões (em direção à faringe) poeira e microrganismos aspirados que aderem à superfície do epitélio. 
Um tipo especial de epitélio é constituído pelos neuroepitélios. São constituídos por células neuroepiteliais, células de origem epitelial que constituem epitélios com funções sensoriais especializadas (p. ex., as células das papilas gustativas e da mucosa olfatória).
	CLASSIFICAÇÃO DOS EPITÉLIOS DE REVESTIMENTO
	Quanto ao número de camadas de células
	Quanto à forma das células
	Exemplos de localização
	Funções principais
	
Simples
(uma camada)
	Pavimentoso
	Revestimento de vasos (endotélio); revestimento das cavidades pericárdica, pleural, peritoneal (mesotélio)
	Proteção das vísceras (mesotélio); transporte ativo por pinocitose (mesotélio e endotélio); secreção de moléculas biologicamente ativas (endotélio)
	
	Cúbico
	Revestimento externo do ovário; duetos excretores, de glândulas; folículos tireoldlanos
	Revestimento, secreção
	
	Prismático ou Colunar
	Revestimento do lúmen do intestino e da vesícula biliar
	Proteção, lubrificação, absorção, secreção
	
Pseudoestratificado (camadas de células com núcleos em diferentes alturas; todas as células se apoiam na lâmina basal, mas nem todas alcançam a superfície)
	Prismático ou Colunar
	Revestimento da traqueia, brônquios, cavidade nasal
	Proteção, secreção, transporte por cílios de partículas aderidas ao muco nas passagens respiratórias
	
Estratificado
(duas ou mais camadas)
	Pavimentoso queratinizado (superfície seca)
	Epiderme
	Proteção, previne perda de água
	
	Pavimentoso não queratinizado (superfície úmida)
	Boca, esôfago, vagina, canal anal
	Proteção, previne perda de água
	
	Cúbico
	Glândulas sudoríparas, folículos ovarianos em crescimento
	Proteção, secreção
	
	Transição
	Bexiga, ureteres, cálices renais
	Proteção, distensibilidade
	
	Prismático ou Colunar
	Membrana conjuntiva do olho
	Proteção
Epitélios Glandulares
Os epitélios glandulares são constituídos por células especializadas na atividade de secreção. As células epiteliais glandulares podem sintetizar, armazenar e eliminar proteínas (p. ex., o pâncreas), lipídios (p. ex., a adrenal e as glândulas sebáceas) ou complexos de carboidrato e proteínas (p. ex., as glândulas salivares). 
As glândulas mamárias secretam todos os três tipos de substâncias. Menos comuns são as células de glândulas que têm baixa atividade sintética (p. ex., as glândulas sudoríparas), cuja secreção é constituída principalmente por substâncias transportadas do sangue ao lúmen da glândula. As moléculas a serem secretadas são em geral temporariamente armazenadas nas células em pequenas vesículas envolvidas por uma membrana, chamadas de grânulos de secreção.
→ Tipos de glândulas
Os epitélios que constituem as glândulas do corpo podem ser classificados de acordo com vários critérios. Há glândulas unicelulares e multicelulares. Um exemplo de glândula unicelular é a célula caliciforme, encontrada no revestimento do intestino delgado ou do trato respiratório. As glândulas propriamente ditas são sempre formadas a partir de epitélios de revestimento cujas células proliferam e invadem o tecido conjuntivo subjacente, após o que sofrem diferenciação adicional.
As glândulas exócrinas mantêm sua conexão com o epitélio do qual se originaram. Essa conexão toma a forma de ductos tubulares constituídos por células epiteliais e, através desses ductos, as secreções são eliminadas, alcançando a superfície do corpo ou uma cavidade. Nas glândulas endócrinas a conexão com o epitélio é obliterada e reabsorvida durante o desenvolvimento. Essas glândulas, portanto, não têm ductos, e suas secreções são lançadas no sangue e transportadas para o seu local de ação pela circulação sanguínea. 
De acordo com a organização de suas células, podem ser diferenciados dois tipos de glândulas endócrinas.
 No primeiro tipo, as células formam cordões anastomosados, entremeados por capilares sanguíneos. Adrenal, paratireóide, lóbulo anterior da hipófise são exemplos de glândulas endócrinas cordonais. No segundo tipo, as células formam vesículas ou folículos preenchidos de material secretado (p. ex., a glândula tireóide). 
As glândulas exócrinas sempre têm duas porções: uma porção secretora constituída pelas células responsáveis pelo processo secretório e ductos excretores que transportam a secreção eliminada pelas células. 
As glândulas simples têm somente um ducto não ramificado, enquanto as glândulas compostas têm ductos ramificados. 
Dependendo da forma de sua porção secretora, as glândulas simples podem ser tubulares (cuja porção secretora tem o formato de um tubo), tubulares enoveladas, tubulares ramificadas ou acinosas (cuja porção secretora é esférica ou arredondada). As glândulas compostas podem ser tubulares, acinosas ou mistas tubuloacinosas. 
Formação de glândulas a partir de epitélios de revestimento. Células epiteliais proliferam e penetram no tecido conjuntivo. Elas podem ou não manter contato com a superfície da qual se originaram. Quando o contato é mantido, formam-se 
glândulas
 
exócrinas
; quando o contato é desfeito, são formadas 
glândulas
 
endócrinas
. As células das glândulas 
endócrinas
 podem estar organizadas em 
cordões
 ou em 
folículos
. Os lumens dos 
folículos
 acumulam 
grande
 
quantidade
 
de
 
secreção
, enquanto as células dos 
cordões
 geralmente 
armazenam
 
pequenas
 
quantidades
 
de
 
secreção
 no seu citoplasma.
Principais tipos de glândulas exócrinas. As porções das glândulas constituídas por 
células secretoras
 estão mostradas em 
azul-claro
 e os 
ductos excretores
, em 
azul-escuro
. Nas 
glândulas simples
 os ductos
 não se dividem
, ao 
contrário
 do que ocorre nas 
glândulas compostas
. Quanto à divisão da porção secretora, as glândulas podem ser classificadas em 
ramificadas
 e 
não
 
ramificadas
.
Alguns órgãos têm funções tanto endócrinas como exócrinas, e um só tipo de célula pode funcionar de ambas as maneiras – por exemplo, no figado, no qual células que secretam bile através de um sistema de ductos também secretam produtos na circulaçãosanguínea. Em outros órgãos, algumas células são especializadas em secreção exócrina e outras em secreção endócrina; no pâncreas, por exemplo, as células acinosas secretam enzimas digestivas na cavidade intestinal, enquanto as células das ilhotas de Langerhans secretam insulina e glucagon no sangue.
 As unidades secretoras de algumas glândulas – glândulas mamárias, sudoríparas e salivares – são envolvidas por células mioepiteliais. São células ramificadas que contêm miosina e um grande número de filamentos de actina. Elas são capazes de contração, agindo na expulsão da secreção dessas glândulas. 
De acordo com o modo pelo qual os produtos de secreção deixam a célula, as glândulas podem ser classificadas em merócrinas, holócrinas ou apócrinas. 
Nas glândulas merócrinas (p. ex., o pâncreas) a secreção acumulada em grãos de secreção é liberada pela célula por meio de exocitose, sem perda de outro material celular. 
Nas glândulas holócrinas (p. ex., as glândulas sebáceas) o produto de secreção é eliminado juntamente com toda a célula, processo que envolve a destruição das células repletas de secreção. 
Um tipo intermediário é a secreção apócrina, encontrada na glândula mamária, em que o produto de secreção é descarregado junto com pequenas porções do citoplasma apical. 
As grandes glândulas multicelulares normalmente são envolvidas por uma cápsula de tecido conjuntivo; prolongamentos da cápsula chamados septos dividem a glândula em porções menores chamadas lóbulos. Vasos sanguíneos e nervos penetram a glândula e se subdividem no interior dos septos. Muitos dos ductos maiores das glândulas também passam pelos septos.
→ Ácinos Serosos e Túbulos Mucosos
Dois tipos de glândulas multicelulares muito comuns e muito importantes são o ácino seroso e o túbulo mucoso. 
Os ácinos serosos são pequenas porções secretoras formadas por células colunares ou piramidais. Apresentam um lúmen bastante reduzido, o qual se continua por um ducto excretor. Em cortes são vistos como estruturas arredondadas ou alongadas, dependendo do ângulo de corte. 
Os núcleos das células acinosas são arredondados e se situam na porção basal da célula. A região basal das células acinosas contém muito RNA e se cora bem pela hematoxilina, enquanto a região apical é ocupada por grãos de secreção e, por essa razão, cora-se em rosa pela eosina. 
Ácinos serosos em aumento maior. E possível observar detalhes dos núcleos redondos, da basofilia da porção basal das células e dos grãos de secreção na porção apical. O lúmen dos ácinos é muito estreito. 
Os túbulos mucosos, como o nome indica, são estruturas alongadas, tubulares, às vezes únicas, às vezes ramificadas. Apresentam um lúmen dilatado que se continua com um ducto excretor. Suas células são largas, geralmente piramidais. Seus núcleos geralmente têm cromatina condensada e se coram fortemente pela hematoxilina. Esses núcleos costumam ficar “deitados” contra a base da célula. Ao contrário das células acinosas, seu citoplasma é pouco corado, em azul-claro. Algumas glândulas (p. ex., a glândula salivar submandibular) são formadas tanto por ácinos serosos como por túbulos mucosos.
Túbulo mucoso da parede do esôfago.
 
A.
 Em comparação com o áclno seroso, o túbulo mucoso é tubular, formado por células que se coram
 pouco e tem um lúmen dilatado. 
B.
 Em aumento maior se podem observar detalhes das células com seus núcleos de cromatina densa acolados à superfície basal das células.
► Biologia Dos Tecidos Epiteliais 
 A área de contato entre o epitélio e a lâmina própria pode ser aumentada pela existência de uma interface irregular entre os dois tecidos, sob forma de evaginações do conjuntivo, chamadas papilas. As papilas existem com maior frequência em tecidos epiteliais de revestimento sujeitos a forças mecânicas, como pele, língua e gengiva. 
• Polaridade 
Em muitas células epiteliais a distribuição de organelas na porção do citoplasma apoiada na lâmina basal (polo basal da célula) é diferente das organelas encontradas no citoplasma da porção livre da célula (polo apical); a esta diferente distribuição, que é constante nos vários tipos de epitélios, dá-se o nome de polaridade das células epiteliais. Isso significa que diferentes partes dessas células podem ter diferentes funções. 
A membrana plasmática das células epiteliais pode ter composição molecular diferente em seus diferentes polos. Com raras exceções, os vasos sanguíneos não penetram nos epitélios e, portanto, todos os nutrientes das células epiteliais devem vir dos capilares sanguíneos existentes no tecido conjuntivo subjacente. Esses nutrientes se difundem pela lâmina basal e entram nas células epiteliais através da sua superfície basal e lateral (superfície basolateral), frequentemente por processos dependentes de energia. 
Receptores para mensageiros químicos (p. ex., hormônios, neurotransmissores) que influenciam a atividade das células epiteliais estão localizados na superficie basolateral. Um bom exemplo desse tipo de polaridade é o das células dos ácinos serosos. Em células epiteliais que têm intensa atividade de absorção, a membrana apical pode ter proteínas integrais de membrana que são enzimas, como dissacaridases e peptidases, que completam a digestão de moléculas a serem absorvidas.
• Inervação 
A maioria dos tecidos epiteliais é ricamente inervada por terminações nervosas provenientes de plexos nervosos originários da lâmina própria. Além da inervação sensorial, o funcionamento de muitas células epiteliais secretoras depende de inervação que estimula ou inibe sua atividade. 
• Renovação das células epiteliais 
A maioria dos tecidos epiteliais são estruturas dinâmicas cujas células são continuamente renovadas por atividade mitótica. A taxa de renovação é variável; pode ser rápida em tecidos como no epitélio intestinal, que é totalmente substituído a cada semana, ou lenta, como no fígado e pâncreas. 
Em tecidos epiteliais de revestimento estratificados e pseudoestratificados as mitoses ocorrem na camada basal do epitélio, a camada mais interna próxima à lâmina basal, onde se encontram as células-tronco desses epitélios. Nos epitélios estratificados as novas células continuamente migram para a superfície ao mesmo tempo que células superficiais descamam.
►Alguns Tipos Característicos De Células Epiteliais 
• Células Que Transportam Íons
Todas as células têm a capacidade de transportar certos íons contra uma concentração e contra um gradiente de potencial elétrico, de um local menos concentrado para um local mais concentrado. Esse processo é chamado transporte ativo, e requer energia para que seja efetivo. Devemos distingui-lo da difusão passiva, que se dá a favor de um gradiente de concentração, isto é, de um local mais concentrado para um menos concentrado, e que não requer energia ou requer muito pouca energia. 
Para manter baixas concentrações intracelulares de sódio as células usam a energia armazenada no ATP para expulsar Na+ ativamente da célula por meio de uma ATPase Na+/ K+ que é ativada por Mg2+, mecanismo chamado bomba de sódio (ou bomba de sódio/potássio). Algumas células epiteliais (p. ex., dos túbulos proximais e distais do rim e dos duetos estriados de glândulas salivares) usam a bomba de sódio para transferir sódio através do epitélio do ápice para a base; isto é conhecido como transporte transcelular. 
A superficie apical das células dos túbulos proximais é permeável a Na+, que entra livremente na célula. Para a manutenção do adequado equilíbrio elétrico e osmótico, quantidades equimolares de cloreto e água acompanham os íons Na+ quando eles entram na célula. 
A superfície basal dessas células é muito pregueada e, ao microscópio eletrônico, observam-se muitas invaginações da membrana plasmática. Além disso, há complexas interdigitações entre prolongamentos basais de células adjacentes. Entre as invaginações há muitas mitocôndrias que fornecem a energia (ATP) para a extrusão ativa de Na+ da base da célula para o meio extracelular. 
Cloreto e água acompanham passivamenteo sódio. Desse modo, sódio é devolvido à circulação e, no caso dos túbulos renais, não é perdido em grande quantidade através da urina. Junções estreitas, em razão de sua relativa impermeabilidade a íons, água e moléculas grandes, impedem o retorno, pelo espaço entre as paredes laterais das células, de grande parte dos materiais transportados pelo epitélio. Caso contrário, muita energia seria desperdiçada. 
O transporte de íons e o consequente fluxo de fluidos podem acontecer em direções opostas (apical →basal, basal → apical) em diferentes tecidos epiteliais. 
No intestino, nos túbulos proximais do rim, nos ductos estriados das glândulas salivares e na vesícula biliar, a direção do fluxo é do ápice da célula para sua região basal. O fluxo tem direção oposta em outros epitélios, como no plexo corioide e no corpo ciliar do globo ocular. Em ambos os casos as junções estreitas vedam as porções apicais dos espaços intercelulares das células e estabelecem compartimentos nos tecidos e órgãos.
Desenho esquemático da ultraestrutura de uma célula de um túbulo contorcido proximal do rím. A 
porção basal
 da célula contém 
muitas mitocôndrias alongadas
. Esta é uma dísposição típica de cé
lulas transportadoras de íons. Íons 
sódio dífundem-se passivamente pela membrana apical das células epiteliais renais. Esses íons são depois transportados ativamente para fora das células por uma 
ATPase Na
+
/K
+
 
encontrada
 nas membranas basolaterais das células. Energia para esta bomba de sódio é provida pelas mitocôndrias. Proteína absorvida do lúmen do túbulo por pinocitose é digerida por lísossomos.
Transporte de íons e de fluido pode ocorrer em diferentes direções, dependendo do tecido.
 
A)
 
A direção do transporte é do lúmen para o vaso sanguíneo, como na vesícula biliar e no intestino. Esse processo é chamado de 
absorção
. 
B) 
O transporte pode ser feito na direção oposta, como no plexo coróide, corpo ciliar e glândulas sudoríparas. Esse processo é chamado de 
secreção
. As 
junções de oclusão
 são necessárias para manter a compartimentalização e o controle da distribuição de íons. Transporte por pinocitose ocorre com multa intensidade nas células 
endoteliais
 dos 
capilares
 
que irrigam essas células
.
• Células Que Transportam Por Pinocitose
 Na maioria das células do corpo, moléculas existentes no meio extracelular são interiorizadas para o citoplasma por vesículas de pinocitose que se formam no plasmalema (Figura 4.29). Essa atividade ocorre de maneira intensa nos epitélios simples pavimentosos que revestem os capilares sanguíneos e linfáticos (endotélios) ou que revestem as cavidades de corpo (mesotélios). Excetuando-se abundantes vesículas de pinocitose encontradas na sua superfície e citoplasma, essas células têm poucas organelas. 
Transporte por pinocitose é realizado de maneira mais intensa por células de 
epitélios simples pavimentosos
, 
endotélios
 ou 
mesotélios
. Pequenas reentrâncias da superfície celular contendo 
líquido
 e 
moléculas
 se 
desprendem
 da membrana e constituem 
vesículas
 que são 
transportadas por
 
motores
 
celulares
 (geralmente representados por filamentos de actina e/ou microtúbulos). Essas vesículas se 
fundem
 com a membrana do lado oposto e descarregam seu conteúdo neste local.
• Células Serosas
Essas células geralmente se organizam em forma de ácinos serosos. As células serosas são poliédricas ou piramidais, têm núcleos arredondados e polaridade bem definida. A região basal dessas células exibe intensa basofilia que resulta do grande acúmulo neste local de retículo endoplasmático granuloso sob a forma de conjuntos paralelos de cisternas associadas a abundantes polirribossomos.
Na região supranuclear há um complexo de Golgi bem desenvolvido e muitas vesículas arredondadas, envolvidas por membrana e com conteúdo rico em proteínas, chamadas vesículas ou grânulos de secreção. Em células que produzem enzimas digestivas (p. ex., células acinosas de pâncreas) essas vesículas são chamadas grânulos de zimogênio.
Esquema de uma célula serosa de um ácíno pancreático e alguns de seus processos de síntese e secreção. Note sua polaridade bastante evidente: 
retículo endoplasmático granuloso
 é 
abundante
 no 
polo basal
 da célula; o 
complexo de Golgi
 e os 
grânulos de zimogênio
 
estão na 
região apical
. A direita está uma escala que indica o tempo aproximado de cada uma das etapas da secreção.
Esta elétron-micrografia de uma célula acinosa do pâncreas mostra algumas de suas principais organelas.
Das cisternas do complexo de Golgi brotam grandes grânulos de secreção imaturos, também chamados grânulos de condensação, envolvidos por membrana. A medida que a água é retirada dos grânulos, eles se tomam mais densos, transformando-se nos grânulos de secreção maduros, que são armazenados no citoplasma apical até que a célula seja estimulada a secretar.
 Quando as células liberam seus produtos de secreção, a membrana dos grânulos de secreção funde-se com a membrana plasmática e o conteúdo do grânulo é colocado para fora da célula por um processo chamado exocitose. 
Esta elétron-micrografia de uma célula acinosa do pâncreas mostra um vacúolo de
 condensação (C)
 que parece estar recebendo secreção por meio da fusão de uma pequena 
vesícula (seta)
 originada do 
complexo de G
olgi (G)
.
 
M
, mitocôndria; 
REG
, retículo endoplasmático granuloso; 
S
, grânulo de secreção maduro condensado (grânulo de zimogênio).
• Células Secretoras De Muco 
Esta célula contém numerosos grânulos de grande dimensão, que se coram fracamente e que contêm muco, o qual, por sua vez, é constituído por glicoproteínas intensamente hidrofílicas. Os grânulos de secreção preenchem a região apical da célula e o núcleo fica normalmente situado na região basal, a qual é rica em retículo endoplasmático granuloso. 
Esquema de uma célula caliciforme secretora de muco, pertencente ao revestimento intestinal. A 
base
 da célula é mais 
estreita que o ápice
 e contém 
mitocôndrias
 e 
retículo endoplasmático granuloso
 (REG). A porção proteica da 
glicoproteína
 é sintetizada no retículo endoplasmático. Um 
complexo de Golgi 
muito desenvolvido é encontrado na região supranuclear.O complexo de Golgi, localizado logo acima do núcleo, é muito desenvolvido, indicativo de seu importante papel nesta célula. Monossacarídios são acrescentados às proteínas por enzimas - glicosiltransferases - contidas no retículo endoplasmático e no complexo de Golgi. Quando a secreção é liberada pela célula, ela se toma altamente hidratada e forma o muco, um gel viscoso, elástico e lubrificante.
• Sistema Neuroendócrino Difuso
Essas células se originam da crista neural, um componente do sistema nervoso embrionário, e a melhor maneira de localizá-las e identificá-las é pela utilização de imunocitoquímica ou de técnicas citoquímicas específicas para aminas. As células do sistema que secretam polipeptídios, quando observadas ao microscópio eletrônico, geralmente mostram grânulos bem distintos, densos, medindo aproximadamente 100 a 400nm de diâmetro.
• Células Mioepiteliais 
Várias glândulas exócrinas (p. ex., sudoríparas, lacrimais, salivares, mamárias) contêm células mioepiteliais fusiformes ou de forma estrelada. Ao longo dos ductos elas se organizam longitudinalmente. As células mioepiteliais se localizam entre a lâmina basal e o polo basal das células secretoras ou das células dos ductos. Elas são conectadas umas às outras e às células epiteliais por junções comunicantes e desmossomos. O citoplasma contém numerosos filamentos de actina, assim como miosina. As células mioepiteliais também contêm filamentos intermediários da família da queratina, o que confirma a sua origem epitelial. A função das células mioepiteliais é contrair-se em volta da porção secretora ou condutora da glândula e assim ajudar a impelir os produtos de secreção para o exterior.
• Células Secretoras De Esteroides 
Células quesecretam esteroides são encontradas em vários órgãos do corpo (p. ex., testículos, ovários, adrenais). São células endócrinas especializadas em sintetizar e secretar esteroides com atividade hormonal e têm as seguintes características: 
 São células acidófilas poliédricas ou arredondadas, com um núcleo central e citoplasma que frequentemente, mas nem sempre, contém muitas gotículas de lipídios. 
O citoplasma das células secretoras de esteroides tem abundante retículo endoplasmático Liso formado por túbulos anastomosados. Essa organela contém as enzimas necessárias para sintetizar colesterol a partir de acetato e de outros substratos e também para transformar a pregnenolona produzida nas mitocôndrias em andrógenos, estrógenos e progestágenos 
As mitocôndrias esféricas ou alongadas dessas células normalmente contêm cristas tubulares, em lugar das cristas em forma de prateleiras comumente encontradas nas mitocôndrias de outras células. Além de ser o local principal de produção de energia para as funções celulares, esta organela têm não só as enzimas necessárias para clivar a cadeia lateral do colesterol e produzir pregnenolona, mas também para participar das reações subsequentes que resultam na produção de hormônios esteroides. O processo de síntese de esteroides resulta, portanto, da colaboração íntima entre o retículo endoplasmático liso e as mitocôndrias.
Esquema da ultraestrutura de uma célula secretora de esteroides. Note a abundâncía do 
retículo endoplasmático liso
 
(REL)
, 
gotículas de lipídios
, 
complexo de Golgi
 e 
lisossomos
. As cristas das numerosas mitocôndrias são princípalmente tubulares. Essas organelas não só produzem a energia necessária para a atividade da célula, como também estão envolvidas na síntese de hormônios esteroides. Esta célula contém ainda pequena quantidade de 
retículo endoplasmátíco granuloso
 (REG).