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Os 3 cérebros de MacLean - Cérebro de réptil (II) BULBO RAQUIDIANO Embriologia, localização e morfologia Deriva da vesícula mielencefálica (1ª vesícula de divisão do rombencéfalo) e constitui a transição entre o encéfalo e a medula (transição inde\ufb01nida), mas destaca-se da protuberância occipital pelo sulco bulbo-protuberancial . Na face anterior , separada por uma \ufb01ssura mediana, destacam-se as pirâmides bulbares, onde passam os feixes piramidais, os quais cruzam, neste nível, para o lado oposto (decussão bulbar). na face lateral des ta ca m-s e as o li va s b ulb ar es , de o nd e s aem liga çõ es nervosas para o cerebelo. Con\ufb01guração microscópica - A parte central é ocupada pela formação reticular (retículo constituído pelo entrecruzamento de milhares de neurónios), no seio da qual se distribu em um conjunto de centros de controle e regul ação das funções vitais, tais como, funções cárdio-circulatórias, respiratória e vaso- motora (Figura II). Signi\ufb01cado anátomo-funcional - Sede de re\ufb02exos primitivos que desaparecem com o crescime nto (p. ex., re\ufb02exo de sucção do recém-nascido). Primitivamente os "sistemas de interacção" localizados no bulbo con trolavam as funções viscerais necessárias à manutenção da vida, mas ao longo da evolução o bulbo passou a intervir também na vida de relação, isto é, nas formas de comunicação entre os seres humanos. Deste modo, no bulbo estão também situados os núcleos dos nervos cranianos responsáveis pela mobilidade cefálica, fonação e expressão mímica, constituindo vias de integração do comportamento ditigido para um \ufb01m. Estas 3 funções são fundamentais para a hominização, pois permitem (1) a sociabilidade (a mobilidade cefálica refere-se psicologicamente à motivação exploratória, a expressão mímica traduz um modo afectivo de comunicação interindividual, a fonação contém o modo verbalizado da comunicação socializada) e (2) o controle do meio (através da mobilidade cefálica). PROTUBERÂNCIA OCCIPIT AL Embriologia, localização e morfologia Deriva da vesícula metencefálica (2ª divisão do rombencéfalo). Como o seu nome indica é uma saliência, sendo limitada inferiormente pelo sulco bulbo-protuberancial o u sulco bulbo- pôntico . O limite superior é o sulco ponto-peduncular , q u e a separa do mesencéfalo, especi\ufb01camente, dos pedúnculos cerebrais. T em uma forma arredondada, cortada por um sulco longitudinal, designado goteira mediana (Figura III). É a ponte das vias que atravessam este nível e têm um percurso longitudinal (descendente ou ascendente) ou transversal (para o cerebelo). Exteriormente é visível uma estriação transversal e, como ponte de cruzamento, a protuberância tem uma grande densidade de vias. J. Ma r ques-T eix eira, 2011/12 ! !!!!! 1 NEUR OCIÊNCIAS Regente: J. Mar ques-T eix eira Ano Lectivo 2011/2012 Sumár ios Desenvolvidos A ULA VI Figura I - Con\ufb01guração macroscópica do bulbo raquidiano (face anterior) Figura II - Con\ufb01guração microscópica do bulbo 21 F or mação reticular : r etículo constituído pelo entr ecruzamento de milhar es de neurónios Centros de controle e regulação das funções vitais: ! cár dio-cir culatório , ! r espiratório , ! vaso-motor Configuração Microscópica Bulbo Raquidiano terça-feira, 3 de Novembro de 2009 Con\ufb01guração microscópica - Corte transversal - conjunto de vias ou feixes, podendo estas ser de 3 tipos : (a) vias ascendentes , que transportam todas as informações da periferia que vêm através da medula e seguem para o tálamo; (b) vias descendentes , q u e transportam informação que vem dos níveis superiores e se dirige para a medula, como as \ufb01bras có rtico- medulares, que levam informação do córtice para a medula, as \ufb01bras córtico-nucleares e córtico-núcleo- pônticas (feixes córtico-medulares, córtico-nucleares e córtico-núcleo-pônticas); (c) vias de associação ou transversais , que ligam diferentes níveis do SN, como o córtice com o cerebelo, ou os 2 hemisférios do cereb elo (neste caso as \ufb01bras são as que fazem o percurso transversal, originando a estriação transversal da protuberância, como por exemplo, os feixes cerebelo- rubro-tálamo-pônticos e as vias ponto-cerebelosas). Existem também agregados ou núcleos celulares , formados por corpos celulares de neurónios que tem uma função comum, como por exemplo os que comandam os músculos expiratórios da grade costal, os que formam o locus coeruleos (implicado no desencadeamento das produções oníricas), os que constituem o núcleo terminal do nervo auditivo, os que constituem o núcleo de origem do nervo motor-ocul ar externo e facial, a parte motora do nervo trigémeo, etc.. Signi\ufb01cado anátomo-funcional - papel de charneira na distribuição da informação ascendente, descendente e de vias de associação e tendo corpos celulares de neurónios que coman dam funções vitais, sendo importante no aspecto topográ\ufb01co por ligar níveis inferiores com níveis mais complexos e por permitir a passagem para o cereb elo e para os pedúnculos cerebrais médios. CEREBELO Localização e morfologia Introdução - Localizado na base do cérebro, tem uma conectividaded neuronal complexa que praticamente não se alterou ao longo da evolução dos vertebrados. Está mais en volvido na coordenação das entradas sensoriais do que na coordenação motora. A remoção do cerebelo em indivíduos jovens provoca poucas alterações comportamentais, sugerindo que o resto do cérebro consegue aprender a funcionar sem o cerebelo. Localização - Localiza-se abaixo do lobo occipital, atrás da protuberância e da parte superior do bulbo e inferior do mesencéfalo, dos pedúnculos cerebrais (Figura IV). É constituído por 2 hemisférios e uma f o r m a ç ã o c e n t r a l d e s i g n a d a p o r vermis cerebeloso. O vermis apresenta uma estrutura estriada e segmentar , lembrando por isso as estruturas mais primitivas (Figura V). Filogenia - T e m d i f e r e n t e s p o r ç õ e s c o m i d a d e s \ufb01 l o g e n é t i c a s diferentes, porções bem delimitadas e designadas por lobos (Figura VI): (1) Arqui-cerebelo , constituído pelo lobo folículo-nodular e pela língula; (2) Paleo-cerebelo , constituído pela úvula, pirâmides e vermis (porção média); J. Ma r ques-T eix eira, 2011/12 2 Figura III - Protuberância occipital. Con\ufb01gura ção macroscópica Figura IV - Localização do cerebelo 6 Deriva da vesícula metencefálica P equeno cér ebr o colocado em par alelo r elativ amente ao gr ande eixo do SN Localização 1. Abaixo do lobo occipital 2. Atrás da pr otuberância 3. Atrás da parte sup . do bulbo 4. Atrás da parte inf . dos pedúnculos cer ebr ais Embr iologia, Localização e Morfologia Cerebelo terça-feira, 3 de Novembro de 2009 Figura V - Cerebelo . Con\ufb01guração macroscópica (3) Néo-cerebelo, constituído pelo vérmis (parte média) e pelos hemisférios cerebelosos. T opogra\ufb01a - O lobo anterior constitui espino- cerebelo e en carrega-se do controlo postural, o lobo médio (posterior) constitui o ponto-cerebelo e encarrega-se do controle automático da motricidade voluntári a e o lobo folículo-nodular co ns ti tu i o ves ti b ul o- ce re be l o e c on tr ol a as funções do equilíbrio. Con\ufb01guração microscópica - Histologicamente o cerebelo assemelha-se ao córtice, pois tem substancia cinzenta na periferia (estruturada em 3 camadas, cujas prin icpais célu las são as células de Purkingde) e a substância branca no interior (Figura VII). Signi\ufb01cado anátomo-funcional - E s t á conectado, em paralelo, com 3 sistemas que comandam os movimentos: (a) o sistema vestibular que comanda os re\ufb02exos do equilíbrio; (b) o sistema reticular q u e c o m a n d a o s programas motores básicos (respiração, marcha, etc.); e (c) o sistema cortical que comanda os movimentos voluntários dirigidos, e em particular os movimentos precisos da mão. Em termos funcionais, o cerebelo está implicado no estabelecimento de associações entre estímulos e na activação dessas associações, através dos seguintes mecanismos: a) Integração das informações sensitivo-sensoriais vindas da periferia através da medula; b) Regulação da adaptação psicomotora automática e intencional , quer devido à sua organização somatotópica (isto é, o vermis apresenta uma cartogra\ufb01a ou representação das várias partes do corpo - Figura V), quer devido à amortização (consistindo na correcção automática da hipermetria dos movimentos, através do seguinte mecanismo: o cerebelo recebe, em cada instante, sinais de todo o corpo, indicando para cada segmento a sua posição, a sua velocidade, as forças exercidas sobre ele, etc.; compara estes dados, em cada momento, com os que lhe são fornecidos pelo programa estabelecido pelo sistema motor; caso não sejam sobreponíveis, o c e r e b e l o e n v i a i m e d i a t a m e n t e o s c o r r e c t i v o s necessários para o sistema motor , para aumentar ou diminuir o nível de activação de determinado músculo); c) Predição , signi\ufb01cando o papel predictivo do c e r e b e l o e m r e l a ç ã o à p o s i ç ã o f u t u r a d e u m segmento do corpo em movimento; d) Avaliação da velocidade , que consiste também numa acção predictiva, independente do movimento. T rata-se da avaliação da velocidade por fenómenos J. Ma r ques-T eixeir a, 2011/12 3 Figura VI - T opogra\ufb01a \ufb01logenética Figura VII - Con\ufb01guração microscópica do cer ebelo visuais e auditivos; e) Regulação da dinamogenização cortical , mantendo no adulto a activação necessária para o córtice funcionar nas tarefas motoras. Pensa-se que o cerebelo desempenha um papel importante na modulação do nível da vigilidade (proporcionando por exemplo um nível óptimo para a e\ufb01cácia cortical especi\ufb01ca) e na elaboração dos processos de consciência. Pode-se a\ufb01rmar , em síntese, que o cerebelo funciona como um local de armazenamento para as alterações plásticas que ocorrem e suportam a aprendizagem motora, bem como está implicado na geração de novas respostas adaptativas e dependentes do contexto. GRANDE SÍNTESE DOS NÍVEIS MIELENCEFÁLICO E METENCEFÁLICO CONSTITUINTES DO CÉREBRO DE RÉPTIL As estruturas que formam os níveis medular , mielencefálico e metencefálico constituem, em termos estruturais, uma unidade que funcionalmente centraliza a automaticidade do comportamento. T odos os nervos cranianos se conectam através destas estruturas, bem como todos os neurónios sensório-motores (que ligam o resto do corpo ao cérebro através da espinal medula). Estão aqui localizados todos os controladores dos automatismos que asseguram o suporte para os aspectos mais básicos da vida: circulação sanguínea, respiração e sono. Outros controladores de automatismos cooperam na regulação do olfacto, visão, audição e gosto (promovendo um \ufb01ltragem selectiva e uma ressonância das entradas de informação com vista ao processo perceptivo), na regulação do movimento da cabeça e da aceleração e relação do corpo com a força da gravidade, no ajustamento do fun cionamento sincrónico dos olhos e ouvid os, na in\ufb02uência do uso da boca e do nariz para a respiração e alimentação (p.e. salivação). A este nível também se coordena alguns pad rõ es m ot ore s qu e tra nsm it em i nfo rm açã o p ara ou tro s o rga nis mo s ac er ca dos es tad os motivacionais e emocionais e o espa ço visual é, em parte, mapeado aqui e referido à linha média do cérebro quando o corpo está em repouso. Para além disso, o sistema nervoso em geral é activado através de sinais oriundos das estruturas reticulares activadoras do tronco cerebral, o que é de grande importância para os fenómenos de consciência e de atenção. Alguns controladores e componentes funcionais da postura e do movimento também estão aqui localizados. Os princípios reguladores deste grande nível de funcionamento são primariamente a rota, a rotina e o J. Ma r ques-T eixeir a, 2011/12 4 10 R7*E#$1;%&()"*2&+*,#:"%-&(N1+*+1#+,$,="D+1#+"%,&,+ S7*B1;./&()"*2&*&2& ****&7*H"-&$"$" ****67* 8-"%$,A&()" T7*U%12,()"*P&=&/,&()"* V7* 8=&/,&()"*2&*=1/"',2&21*P=,&*=,+.&/*1*&.2,$,=&Q W7*B1;./&()"*2&*2,#&-";1#,A&()"*'"%$,'&/ Somatotopia do vérmis cer ebeloso do gato A. no estabelecimento de associações entr e estímulos B. na activ ação dessas associações Papel fundamental: Configuração Funcional (cont.) Cerebelo 8 X1%&()"*21**#"=&+*%1+ terça-feira, 3 de Novembro de 2009 Figura VIII - Somatotopia do vérmis cerebeloso do gato 11 Automaticidade do compor tamento Medula Bulbo Protuberância Cerebelo Nervos cr anianos Neurónios sensór io-motor es Olf acto Visão Audição Gosto Cir culação sanguínea Respir ação Sono Mo vimento da cabeça Equilíbrio Padrões motor es automáticos Expr essões emocionais Estados motiv acionais Activ ação ger al do SN (consciência e atenção) A U T O M A T I S M O S GRANDE SÍNTESE DOS NÍVEIS MIELE E METENCEFÁLICO terça-feira, 3 de Novembro de 2009 Figura IX - Automaticidadde do compor tamento ritual, ligados às informações temporais que nos inscrevem no aqui e agora (Figura IX). MESENCÉF ALO Embriologia, localização e morfologia A vesícula mesencefálica não sofre divisões e origina várias estruturas, entre as quais se destacam os pedúnculos cerebrais e os tubérculos quadrigémeos . Morfologia - Na face anterior destacam-se os pedúnculos cerebrais, situados acima da protuberância e penetrando nos hemisférios. São de origem mais recente e sao constituídos pela base , tegumentum e tectum (Figura X). Neles existem vários agregados ou núcleos celulares, sendo o mais importante o núcleo rubro . Este, l o c a l i z a - s e n a p a r t e m a i s e s p e s s a d o s pedúnculos, sendo responsável pelo controlo da tonicidade muscular , abrangendo sobretudo músculos esqueléticos e o sistema extra- piramidal. Para além destes núcleos descrevem- se ainda os núcleos de nervos que comandam a motricidade ocular . A face posterior \ufb01ca encoberta com o cerebelo, mas revela, se o removermos, os tubérculos quadrigémeos , \ufb01logeneticamente mais antigos, que constituem 2 saliências de cada lado, estando uma mais à frente (por detrás dos pedúnculos) e outra mais atrás (à frente do cerebelo). Em cada um dos lados, o tubérculo que \ufb01ca mais à frente \ufb01ca situado num plano superior , devido à inclinação do encéfalo e é considerado anterior (TQA). Ao nível das vias, a mais importante é a formação reticular mesencefálica ( Figura XI). A maior parte dos neurónios reticulares estão dispersos, mas alguns deles reagrupam-se em núcleos especí\ufb01cos (núcleo ve stibular , locus niger , núcleo rubro, núcleo intersticial e presticial, corpo de Luys). De uma maneira geral, estes núcleos não são considerados como fazendo parte da formação reticular , no entanto têm conexões especí\ufb01cas e estreitas com esta formação. Comportam-se como centros de controle "pré-programados" para movimentos estereotipados. Signi\ufb01cado anátomo-funcional - Os tubérculos quadrigémeos estão ligados a funções re\ufb02exas, nomeadamente a re\ufb02exologia pupilar (TQAnteriores) e a re\ufb02exologia primária ligada à estimulação acústica (TQPosteriores). A FR tem sido associada, em termos funcionais, a uma grande variedade de mecanismos funcionais incluindo: (1) activação geral, (2) nocicepção, (3) habituação, (3) antecipação da recompensa, (4) medo do choque, (5) sono REM e (6) processamento sensorial multimodal. Descreve-se a formação reticular (FR) atendendo às suas delimitações funcionais, em duas vertentes: a ascendente e a descendente , respectivamente para o córtice e para a periferia. A vertente ascendente (activadora) vai do mesencéfalo ao hipotálamo posterior (alguns autores consideram que esta vertente se continua pelo sistema talámico difuso e pelo sistema especí\ufb01co). A vertente descendente (inibidora), vai em direcção à medula, intervindo ao nível dos alfa moto-neurónios espinais. Funções da formação reticular : 1) função de "pace- maker", activador , centro energético cerebral; 2) Função de transmissão da informação, reagrupando-a e efectuando elaboração muito elementar; 3) Função J. Ma r ques-T eixeir a, 2011/12 5 Figura X - Morfologia do mesencefalo Figura XI - Formação r eticular de integ ração, no sentido de ser um lugar de convergência de mensagens vindas do cérebro, do cerebelo e do sistema nervoso vegetativo. Relativamente às funções genéricas do nível mesencefálico podemos distinguir: (1) função estática - modulação da tonicidade muscular a nível da postura (ex: núcleo rubro importante para manter o equilíbrio na posição estática), através da suas ligações com o cerebelo; (2) função hipno-activadora e hipno-indutora - através da FR na activação cortical e muscular; (3) função oculógira - a nível da regulação e coordenação re\ufb02exa dos movimentos oculares, da re\ufb02exologia pupilar , etc. Bibliogra\ufb01a Especí\ufb01ca Rodrigues, C. (1998): Manual de Psicologia / 2. Porto: Contraponto (Capítulo 1). V oogd, J. e Glickstein, M. (1998). The anatomy of the cerebellum. Trends Neurosci. 21: 370\u2013375. Middleton, F . e Strick, P . (1998). The cerebellum: an overview . TINS, 21 (9): 367-369. J. Ma r ques-T eixeir a, 2011/12 6

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