1 FOTOSSINTESE EM PLANTAS C3 E C4

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1- FOTOSSÍNTESE EM PLANTAS C3 E C4
A atividade fotossintética das plantas, das algas e algumas bactérias promove a conversão e o armazenamento da energia solar em moléculas orgânicas ricas em energia, a partir de moléculas inorgânicas simples, como CO2 e H2O. É um processo que se dá em duas etapas independentes. Na etapa fotoquímica, a energia dos fótons de luz é transformada em ATP e NADPH nas membranas dos tilacóides. Essas moléculas ricas em energia são necessárias para colocar em movimento as reações bioquímicas que transformam o CO2 em carboidratos no estroma dos cloroplastos.
Há três tipos de assimilação fotossintética de CO2 pelas plantas clorofiladas, segundo as quais estas são classificadas em plantas C3, C4 e CAM. No entanto, nas próximas linhas, será discutido a fotossíntese em plantas C3 e C4.
PROCESSO FOTOSSÍNTÉTICO EM PLANTAS C3
A denominação C3 advém do fato da maioria das plantas verdes formarem como primeiro produto estável da cadeia bioquímica da fotossíntese o ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA), uma molécula com 3 carbonos. De forma bastante simplificada, a fotossíntese C3 envolve a adição de uma molécula de CO2 – reação de carboxilação – em uma molécula aceptora constituída de 5 carbonos e dois átomos de fósforo, a ribulose 1,5 bisfosfato (RUBP). A Rubisco (ou seja, a ribulose 1,5 bisfosfato carboxilase-oxigenase) é a enzima responsável pela carboxilação no ciclo C3¸ também conhecido como ciclo de Calvin-Benson. A RUBP sofre uma série de mudanças envolvendo gasto de NADPH e ATP – reações de redução – originando no final do processo a triose fosfato. Ao mesmo, através de reações de regeneração, novas moléculas de RUBP são formadas, garantindo a continuidade da fixação do carbono. Plantas como soja, milho feijão e todas as árvores que tiveram a fotossíntese estudada até o momento, usam a via C3 para a fotossíntese.
PROCESSO FOTOSSINTÉTICO EM PLANTAS C4
As plantas C4 são assim chamadas por formarem como primeiro produto da fotossíntese o ácido oxalacético (4C), o qual é rapidamente reduzido à ácido málico e ácido aspártico, ambos com 4C, porém mais estáveis. Estruturalmente, outra diferença entre as plantas C3 e C4 é a presença nestas últimas de uma camada proeminente de células clorofiladas envolvendo os feixes condutores da folha (“anatomia Kranz” ou “síndrome de Kranz”).
Nestas plantas, além da presença da Rubisco, confinada às células da bainha Kranz, é encontrada nas células do mesófilo foliar a fosfoenolpirúvico carboxilase (PEPcase), uma enzima com uma afinidade muito maior pelo CO2 do que a primeira. A compartimentação espacial das duas enzimas faz com que o CO2 fixado pela PEPcase se transloque, via malato e aspartato, até a bainha dos feixes vasculares, onde ocorre a descarboxilação com a entrada do carbono no ciclo de Calvin Benson. As espécies C4 são predominantemente tropicais e subtropicais. Incluem culturas importantes como o milho, sorgo, cana-de-açúcar, assim como 8 das piores ervas daninhas.
CARACTERÍSTICAS COMPARATIVAS ENTRE C3 E 3C4
Bainha vascular: Um dos parâmetros mais importantes na diferenciação das plantas C4 das C3 refere-se a capacidade dos tecidos das espécies C4 de concentrarem o CO2 atmosférico nos sítios de produção de carboidratos, ou seja, nas células da bainha foliar.
Fotorrespiração (FR): é um processo que ocorre unicamente na presença de luz, cuja intensidade depende da temperatura e da concentração de O2 nos cloroplastos. É a liberação de CO2 funcional e metabolicamente ligada à fotossíntese. Plantas C4 apresentam menor fotorrespiração que plantas C3, uma vez que a rubisco e as outras enzimas do ciclo de Calvin estão presentes apenas nas células da bainha do feixe vascular. O mecanismo de concentração de CO2 na forma de HCO-3 nas células das bainhas do feixe nas C4 reduz a razão O2/CO2, o que reduz também a atuação da rubisco como oxigenase. Isso permite que a rubisco atue em alta concentração de CO2. Plantas C4 tem mecanismo eficiente de capturar o CO2 perdido na FR pela ação da PEPcase. Assim, diz-se que planta C4 não apresenta fotorrespiração aparente.
Eficiência na utilização de água: De maneira geral as plantas C4 apresentam elevada resistência dos estômatos ao fluxo de CO2 e de vapor d’água que ocorre entre a folha e a atmosfera externa. Entretanto, devido à grande afinidade da enzima PEPcase com o seu substrato, o CO2, as células têm a capacidade de assimilar o CO2 com bastante eficiência, ao mesmo tempo, que restringem a perda de água através da transpiração. Assim, estas plantas chegam apresentar 50% mais eficiência na utilização da água para produção de matéria seca.
Eficiência de utilização de nitrogênio: As plantas C4 precisam destinar menos nitrogênio para a fotossíntese do que as plantas C3. A rubisco corresponde 50% da proteína solúvel em folhas C3, enquanto, nas plantas C4, sua quantidade é reduzida a 25% da proteína foliar solúvel. Desse modo, o aporte total é sensivelmente menor nas plantas C4. Portanto, nas plantas C4, a eficiência de uso do nitrogênio é maior do que nas C3.
Adaptação à temperatura e a intensidade luminosa: Em geral, as plantas C4 fazem fotossíntese tanto mais eficiente quanto mais elevada for a intensidade luminosa sem, portanto, apresentar uma saturação na assimilação de CO2, como ocorre nas plantas C3 em condições de iluminação relativamente baixa. Associada com a resposta à iluminação, as plantas C4 apresentam temperatura ótima para a fotossíntese mais elevada do que as espécies C3. Em soja (C3), a fotossíntese decresce rapidamente com o aumento da temperatura acima de 30°C, enquanto que em milho (C4), a temperatura elevada, entre 30° e 40°C, não mostra inibitória para a assimilação do CO2.
Ponto de compensação de CO2: é a concentração de CO2 na qual a fotossíntese líquida se iguala a zero. As plantas C4 apresentam menor ponto de compensação devido ao mecanismo concentrador de CO2 nas células da bainha do feixe vascular. A resposta da taxa fotossintética de milho (C4) a concentrações crescentes de CO2 é de saturação a uma concentração em cerca 450 ppm, enquanto a taxa fotossintética de trigo (C3) satura a uma concentração de 850 ppm de CO2. As plantas C4 são mais eficientes para os níveis atuais de CO2, mas por outro lado as C3 respondem mais positivamente a um aumento de CO2, pois precisa de uma atmosfera mais concentrada de CO2 na câmara subestomática.