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Agnatha e Gnatostomata Daniela Coelho danipcoelho@hotmail.com Universidade Federal da Bahia Instituto de Biologia Departamento de Zoologia Disciplina: Diversidade Zoológica III Conteúdo 1. Como surgiram os peixes? 2. Quem foram os primeiros Vertebrata? 3. Quem são os Agnata? 4. Quem são os Gnathostomata? Filogenia Pough et al., 2008 Filogenia Pough et al., 2008 Cenário Evolutivo - Mares cobrindo boa parte da Terra; - Grandes massas flutuantes de continente (2,5 bi); - Cambriano Superior (540 ma): deriva continental! - Mares rasos / Mudanças climáticas; - Radiação de invertebrados; - Surgimento dos primeiros Cordados!!! Pough et al., 2008 Caracteres compartilhados pelos Chordata 1. Notocorda; 2. Tubo nervoso dorsal oco; 3. Fendas faríngeas; 4. Cauda muscular pós anal segmentada; 5. Endóstilo (função alimentar – homóloga à tireoide dos vertebrados); Kardong, 2010 1 2 3 4 5 Cordados não-vertebrados Tunicata e Cephalocordata Pough et al., 2008 Pequenos animais marinhos, filtradores; Anfioxo Ascídias Cordados não-vertebrados - 22 spp. viventes, pequenos e superficialmente semelhantes a peixes (locomoção); larva livre natante e adultos escavadores sedentários; Cephalocordata (Anfioxo) Pough et al., 2008 Branchiostoma lanceolatum Cordados não-vertebrados Semelhanças com os Vertebrata: presença de miômeros (“V”); sistema circulatório com aorta dorsal e coração ventral; células especializadas para excreção. Cephalocordata (Anfioxo) Pough et al., 2008 Cordados não-vertebrados Pough et al., 2008 Corte transversal de um Anfioxo Miômeros em forma de “V” Origem dos Vertebrata Miômeros em forma de “V” Pough et al., 2008 Vertebrados Passo 1: pré vertebrado (alimentava-se de material em suspensão) Passo 2: Agnatha (boca muscular – peixe sem maxila) Passo 3: Gnathostomata (aquisição das maxilas) Kardong, 2010 Vertebrados Inovações: Kardong, 2010 1. Crânio (Craniata): surgimento de pares de olhos, narina, outros órgãos sensoriais na cabeça; 2. Coluna vertebral: blocos de ossos ou cartilagens intervaladas por discos intervertebrais substituem a notocorda após o período embrionário; Vertebrados Agnatha: 1. Bomba faríngea muscular (boca derivada dos arcos branquiais). Kardong, 2010 Feiticeiras e Lampreias (1ª radiação) “Ciclostomata” Agnatha Myxinoidea feiticeiras Kardong, 2010 1. Não possuem qualquer elemento vertebral. 2. CRANIATA. Duas placas córneas multicuspidadas na boca c/ estrutura protrátil. Presença de crânio = proteger o encefalo. • 45 spp. de fundo do mar (Eptatreus e Myxine) / carniceiros / pobre registro fóssil / grupo-irmão dos demais craniados. Agnatha Grandes glândulas mucosas, enorme quantidade muco = defesa! Agnatha “Comportamento de nó” Apoio para arrancar pedaços da presa e retirar o muco do corpo. Agnatha Qual a principal novidade evolutiva que surge após as feiticeiras? Presença de vértebras Primeiras vértebras = peixes primitivos = circundavam a notocorda. vértebra notocorda Agnatha • funil bucal; anticoagulante Agnatha Petromyzontidae lampreias 40 spp. (Petromyzon e Lampreta); ARCUÁLIA; adultos parasitas; língua áspera, gl. bucais (anticoaculante); nadadeiras medianas; anádromas (jovens marinhos – adultos dulciaquícolas); larva amocete – 7 anos (comedor de suspensão); • Maioria parasita 3-7 anos; filtradores 2 em lampréias Canais semicirculares Órgão sensorial: determinar posição animal por meio do monitoramento do deslocamento da endolinfa durante o movimento. Agnatha REGISTRO FÓSSIL Ostracodermes • Armadura dérmica ou carapaça; • Usualmente menos de 20 cm; (gr. trachon= concha + derma= pele) Entre os primeiros fósseis de vertebrados Cambriano REGISTRO FÓSSIL Ostracodermes • Mais derivados que os Agnatha viventes; • Ossos dérmicos; • Encéfalo e trato olfatório mais desenvolvido; (gr. trachon= concha + derma= pele) Microfósseis comuns em depósitos do Cambriano. Presença de dentina e esmalte na formação dentária. Conodontes “ostracodermes” • Fóssil antigo mais completo; • Corpo totalmente revestido por carapaça; • Múltiplas aberturas branquiais; • Carapaça óssea verdadeira e bomba muscular alimentar (melhor alimentação); Sacabambaspis janvieri (470 m.a. da Bolívia) sem nadadeiras medianas flexível Arandaspida † “ostracodermes” Olhos e boca anteriores Heterostraci† “ostracodermes” Drepanaspis (400 m.a.; 35 cm) • 300 spp.; 10 cm - 2 m; • Provavelmente, bentônico; • Uma única abertura branquial exterior (de cada lado); • Nadadeira caudal hipocerca; • Sem outras nadadeiras: algumas com espinhos; Pteraspis (Siluriano superior 400 m.a.) Pterolepis Anaspida (an= sem; sem escudo) • 15 cm; • Par anterior de nadadeiras; • Anal - com espinho; • Pequenas placas no corpo todo; • Aberturas branquiais - lampreias Anaspida† “ostracodermes” 300 spp. Osteostraci† Grupo irmão dos Ganathostomata “ostracodermes” • Escudo cefálico único; • Osso com lacunas: armadura ainda pesada; • Boca ventral: bentônicos; • Água doce; Hemicyclaspis (400 m.a.) heterocerca projeções laterais com musculatura Osteostraci† “ostracodermes” Vertebrados Passo 1: pré vertebrado (alimentava-se de material em suspensão) Passo 2: Agnatha (boca muscular – peixe sem maxila) Passo 3: Gnathostomata (aquisição das maxilas) Kardong, 2010 Uma das mudanças mais significativas na evolução dos primeiros vertebrados: Surgimento das maxilas! Permitiu:: • Grande irradiação adaptativa - modo alimentar; • Maior ambiente a ser explorado; • Grande diversidade de forma e hábitos; Gnathostomata “Salto” no nível de atividade e complexidade! Maisey, 1996 Origem dos Gnathostomata Siluriano 420 m.a.- escamas de tubarões Quem são os Gnathostomata? gnathos = maxila / stoma = boca Classe “Pisces” O padrão básico dos Gnatostomados Maxilas (dentes) Pough et al., 2008 Placodermi (+ primitivos) não tinham dentes. O padrão básico dos Gnatostomados 2 conjuntos de apêndices ou nadadeiras pares (peitorais e pélvicas) Pough et al., 2008 Melhoria nos sistemas respiratório, circulatório e sensorial. Origem do arco mandibular e arco hióideo Arco mandibular = maxila inferior + maxila superior; morder, dilacerar. Arco hióideo = hiomandibular + ceratohióideo; sustentar maxilas e brânquias (ao menos inicialmente). arco mandibular ceratohióide hiomandibular Origem dos arcos mandibular e hioideo Kardong , 2010 Teoria Serial Teoria Composta Hipótese serial = “um arco, uma mandíbula” Notocorda Boca Crânio Capsula ótica cartilagem mandibular Capsula nasal A. Condição hipotética sem maxilas B. Arco mandibular funciona como maxilas cartilagem palato-quadrado cartilagem palato-quadrado C. Maxilas associadas ao crânio cartilagem mandibular • Inicialmente: função ventilação brânquias (maior controle da abertura da boca; musculatura mais eficiente); • Dentes surgiram depois; Kardong , 2010 Será que foi tão simples? Hipótese serial Kardong , 2010Hipótese composta • 10 arcos branquiais nos ancestrais • Uma série de perdas e fusões = maxilas Kardong , 2010 • 10 arcos branquiais nos ancestrais • Uma série de perdas e fusões = maxilas A favor: Embriologia fornecendo a maioria das evidências, mas não é suficiente! Atualmente: estudos moleculares com marcadores, mas...resultados contraditórios e duvidosos! Kardong , 2010 Hipótese composta Quais as vantagens de uma boca mordedora? Mudança na dieta grande irradiação adaptativa; Exploração vários tipos de ambientes; Grande diversidade de formas e hábitos; Estilo de vida mais ativo; Pough et al., 2008; Kardong , 2010 Mudança na dieta grande irradiação adaptativa; Exploração vários tipos de ambientes; Grande diversidade de formas e hábitos; Estilo de vida mais ativo; Pough et al., 2008; Kardong , 2010 “Salto” nível de atividade e complexidade! Devoniano (400~ma) Idade dos Peixes Maisey, 1996 Algumas outras novidades dos Gnatostomatos 1. Apêndices pares e cinturas; 2. 3 canais semicirculares; 3. Linha latero-sensorial com canais. 1. Apêndices pares e cinturas X antes depois X Para que serve uma nadadeira? Locomoção / Estabilidade Nadadeiras ímpares (dorsal e anal): controlam a tendência de girar o corpo ou balançar para os lados. Para que serve uma nadadeira? Nadadeiras pares (peitoral e pélvica): controlar elevação e abaixamento da cabeça e atuar como freios; fornecer impulso (raias). Locomoção / Estabilidade Outras funções das nadadeiras Inoculação de veneno Defesa espinhos Corte Intimidação de predadores Algumas outras novidades dos Gnatostomatos 1. Apêndices pares e cinturas 2. 3 canais semicirculares 3. Linha latero-sensorial com canais 2 em lampréias 3 em gnatostomados 1 em feiticeiras ou peixe-bruxa Canais semicirculares: determinar posição animal por meio do monitoramento do deslocamento da endolinfa durante o movimento; Algumas outras novidades dos Gnatostomatos 1. Apêndices pares e cinturas 2. 3 canais semicirculares 3. Linha latero-sensorial com canais 3. Linha latero-sensorial com canais “linha lateral: mecanorreceptor. Neuromastos: alterações de pressão. Assim ... Além das maxilas: melhorias nas habilidades locomotoras e predatórias e nos sistemas circulatório e sensorial; Locomotor: septo horizontal; especialização nadadeiras pares; surgimento das cinturas ; Sensorial: linha lateral com canais; terceiro canal semicircular; maxilas nadadeiras pares septo horizontal 3o canal semicircular (horizontal) Anatomia mole: bainha de mielina Como vimos, o aparecimento de… 1) Maxilas – possibilidade de capturar presas maiores; 2) Nadadeiras pares – nadar mais eficientemente; 3) 3 canais ouvido – melhor orientação na coluna d’água. Permitiu: nova e rápida irradiação dos vertebrados no Devoniano! Devoniano ~ 400 m.a. “Idade dos peixes” U ro c h o rd a ta C e p h a lo c h o rd a ta M y x in if o rm e s P e tr o m y z o n ti fo rm e s † P la c o d e rm i C h o n d ri c h th y e s O s te ic h th y e s Gnathostomata † A c a n th o d ii A partir do Devoniano aparecem: † Placodermi Chondrichthyes † Acanthodii Osteichthyes 4 grupos
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