Sistema Auditivo e Vestibular

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Sistema Auditivo e Vestibular
-Audição
-Equilíbrio (sistema vestibular)
Quando não podemos ver um objeto, podemos frequentemente detectar sua presença, identificar sua origem e até mesmo receber uma mensagem sua, exatamente por podermos ouvi-lo.
Ao contrário da audição, o sentido do equilíbrio é um processo estritamente pessoal e interno.
O sistema vestibular informa nosso sistema nervoso onde estão nossa cabeça e nosso corpo e como eles estão se movimentando. Essa informação é utilizada sem esforço consciente para controlar as contrações musculares que colocarão nosso corpo onde queremos que esteja, para nos reorientarmos quando algo nos empurra para um lado e para mover nossos olhos de maneira que nosso campo visual permaneça fixado em nossas retinas mesmo quando estivermos girando a cabeça.
A NATUREZA DO SOM
Os sons são variações audíveis na pressão do ar. Quase todas as coisas que possam mover moléculas do ar podem gerar um som, incluindo as cordas vocais da laringe humana, a vibração de uma corda na guitarra e a explosão de fogos de artifício. 
Quando um objeto se move em uma direção, um trecho de ar é comprimido, aumentando a densidade das moléculas. De maneira recíproca, o ar fica rarefeito (menos denso) quando o objeto se afasta. 
A freqüência do som é o número de trechos de ar comprimidos ou rarefeitos que passam pelos nossos ouvidos a cada segundo. Um ciclo de som é a distância entre trechos comprimidos sucessivos; a freqüência do som, expressa em unidades chamadas hertz (Hz), é o número de ciclos por segundo. 
Em decorrência da propagação de todas as ondas sonoras na mesma velocidade, as ondas sonoras de alta freqüência têm mais regiões comprimidas e rarefeitas em um determinado espaço do que as ondas de baixa freqüência (Figura 11.2a).
A percepção do som como agudo ou grave, ou tom, é determinado pela freqüência. Para relacionar a freqüência com exemplos reconhecíveis, lembre-se que uma nota grave (baixa) de um órgão de igreja, capaz de fazer tremer a sala, é de aproximadamente 20 Hz, e uma nota aguda (alta) de um flautim, que pareça “perfurar os tímpanos”, é de aproximadamente 10.000 Hz. Embora os humanos sejam capazes de ouvir uma ampla faixa de freqüências, existem freqüências de ondas sonoras agudas e graves que nossos ouvidos não conseguem ouvir, assim como existem ondas eletromagnéticas de luz que nossos olhos não podem ver (Quadro 11.1).
Outra importante propriedade de uma onda sonora é sua intensidade, a qual é a diferença de pressão entre os trechos de ar rarefeitos e comprimidos (Figura 11.2b). A intensidade de som determina o volume que nós percebemos, sons altos, ou de maior volume, têm maiores intensidades. A faixa de intensidades para as quais o ouvido humano é sensível é surpreendente: A intensidade do som mais alto, que não lesione nossos ouvidos, é aproximadamente um trilhão de vezes maior do que a intensidade do som mais baixo que pode ser ouvido. Se nosso sistema auditivo fosse um pouco mais sensível, seríamos capazes de ouvir o zumbido constante dos movimentos aleatórios das moléculas do ar.
Na realidade, os sons raramente consistem em ondas sonoras periódicas simples de apenas uma freqüência e uma intensidade. É a combinação simultânea de sons de distintas freqüências e de diferentes intensidades que dão qualidades tonais peculiares aos sons dos diferentes instrumentos musicais e da voz humana.
A ESTRUTURA DO SISTEMA AUDITIVO
A porção visível do ouvido consiste basicamente em cartilagem coberta por pele, formando um tipo de funil chamado de pavilhão da orelha ou aurícula, que permite capturar o som oriundo de uma extensa área. A forma do pavilhão da orelha nos torna mais sensíveis aos sons que chegam de frente do que de trás. 
A entrada para o ouvido interno (ou orelha interna) é chamada de meato acústico externo e estende-se cerca de 2,5 cm para o lado interno do crânio até terminar na membrana timpânica, também conhecida como tímpano. 
Conectada à superfície medial da membrana timpânica, está uma série de ossos conhecidos como ossículos (“pequenos ossos”; os ossículos são, de fato, os menores ossos do corpo). Localizados em uma pequena câmara preenchida de ar, os ossículos transferem os movimentos da membrana timpânica para uma segunda membrana que cobre um orifício no osso do crânio, chamado de janela oval. 
Atrás da janela oval está a cóclea preenchida por fluído, a qual contém o mecanismo que transforma o movimento físico da membrana da janela oval em uma resposta neural.
Assim, os primeiros estágios da via auditiva seguem basicamente uma sequência como esta: 
Onda sonora move a membrana timpânica → 
Membrana timpânica move os ossículos → 
Ossículos movem a membrana da janela oval → 
Movimento da janela oval move o fluído da cóclea → 
Movimento do fluído na cóclea causa uma resposta nos neurônios sensoriais.
Orelha externa: Estruturas do pavilhão até a membrana timpânica;
Orelha média: Membrana timpânica e os ossículos;
Orelha interna: Estrutura medial à janela oval
Uma vez que a resposta neural ao som é gerada no ouvido interno, o sinal é transferido para uma série de núcleos no tronco encefálico, onde é processado. A eferência desses núcleos é enviada a um núcleo de retransmissão no tálamo, o núcleo geniculado medial, ou NGM. Por fim, o NGM projeta-se ao córtex auditivo primário, ou A1, localizado no lobo temporal. 
A orelha média
O ouvido externo direciona o som ao ouvido médio, uma cavidade preenchida com ar, contendo os primeiros elementos que vibram em resposta ao som. No ouvido médio, as variações na pressão do ar são convertidas em movimentos dos ossículos. 
Componentes da orelha média
As estruturas dentro do ouvido médio são a membrana timpânica, os ossículos e dois pequenos músculos que se ligam aos ossículos. A membrana timpânica tem um formato levemente cônico, com a ponta do cone estendendo-se para dentro da cavidade do ouvido médio.
Existem três ossículos, cada um denominado de acordo com um objeto com que se assemelha levemente:
O ossículo ligado à membrana timpânica é o martelo, o qual forma uma conexão rígida com a bigorna. A bigorna forma uma conexão flexível com o estribo. A porção basal achatada do estribo, a platina, move-se para dentro e para fora, como um pistão, na janela oval, transmitindo, assim, as vibrações sonoras aos fl uidos da cóclea no ouvido interno.
O ar no ouvido médio está em continuidade com o ar nas cavidades nasais através da tuba (ou trompa) de Eustáquio, embora esse tubo esteja normalmente fechado por uma válvula. Quando você está em um avião ascendendo ou em um carro seguindo para o alto de uma montanha, a pressão do ar circundante diminui. Enquanto a válvula na tuba de Eustáquio estiver fechada, o ar no ouvido médio permanece na pressão do ar antes de você começar a subir. Pelo fato de a pressão no interior do ouvido médio estar mais alta do que a pressão do ar no exterior, a membrana timpânica protrai, e você sente uma pressão desagradável ou dor no ouvido. A dor pode ser aliviada por bocejo ou deglutição, que abrem a tuba de Eustáquio, igualando, desse modo, a pressão do ar no ouvido médio com a pressão do ar do ambiente. O oposto pode acontecer à medida que você estiver descendo. A pressão do ar externo será, então, mais alta do que a pressão dentro do ouvido médio, e o desconforto que você sentirá poderá ser aliviado pela abertura da tuba de Eustáquio novamente.
Amplificação da força do som pelos Ossículos
A cóclea está preenchida com fluído e não com ar;
O fluido no ouvido interno resiste ao movimento muito mais do que o ar (isto é, o fluido tem maior inércia), de maneira que é necessária uma pressão maior para vibrar o fluido do que o ar. Os ossículos fornecem essa amplificação necessária na pressão.
A pressão sobre uma membrana é definida como a força que lhe é imposta dividida pela sua área de superfície.
A pressão na janela oval torna-se maior do que a pressão na membrana timpânica se (1) a força sobre a membrana da janela oval for maiordo que sobre a membrana timpânica ou se (2) a área de superfície da janela oval for menor do que a área da membrana timpânica. 
O ouvido médio utiliza ambos os mecanismos. Ele aumenta a pressão na janela oval pela alteração tanto da força como da área da superfície. A força na janela oval é maior porque os ossículos atuam como alavancas. O som causa grandes movimentos da membrana timpânica, os quais são transformados em vibrações menores, porém mais fortes da janela oval. E a área de superfície da janela oval é muito menor do que a da membrana timpânica. 
O reflexo de Atenuação
Os dois músculos ligados aos ossículos têm um efeito significativo sobre a transmissão do som ao ouvido interno.
Músculo tensor do tímpano e músculo estapédio. Quando esses músculos se contraem, a cadeia de ossículos torna-se muito mais rígida, e a, condução do som ao ouvido interno fica muito diminuída.
O início de um som barulhento dispara uma resposta neural que faz com que esses músculos se contraiam, uma resposta chamada de reflexo de atenuação. A atenuação do som é muito maior em frequências baixas do que em frequências altas.
Uma série de funções tem sido proposta para esse reflexo:
Uma função pode ser a de adaptar o ouvido ao som contínuo de alta intensidade. 
O reflexo de atenuação também protege o ouvido interno de sons barulhentos que poderiam danificá-lo. 
Como o reflexo de atenuação suprime mais as freqüências baixas (sons graves) do que as altas (sons agudos), esse facilita discernir os sons de alta freqüência em um ambiente repleto de ruídos de baixa frequência. Essa capacidade nos permite compreender a fala mais facilmente em um ambiente barulhento do que seríamos capazes sem o reflexo.
Considera-se que o reflexo de atenuação também está ativado quando falamos, de maneira que não ouvimos nossa própria voz tão alta quanto ouviríamos em uma situação contrária.
A orelha interna
Nem todo o ouvido interno está relacionado com a audição.
O ouvido interno consiste na cóclea, que é parte do sistema auditivo, e no labirinto, que não é. 
O labirinto é uma parte importante do sistema vestibular, o qual auxilia a manter o equilíbrio corporal.
Anatomia da Cóclea
A cóclea (do latim para "caracol") tem uma forma em espiral que lembra uma concha de caracol. A Figura 11.6 mostra a cóclea seccionada ao meio. 
A cóclea humana enrolada é aproximadamente do tamanho de uma ervilha. 
Na base da cóclea, existem dois orifícios cobertos por membrana: a janela oval, a qual vimos que está abaixo da platina do estribo, e a janela redonda.
Se a cóclea estiver cortada em secção transversal, podemos ver que o tubo está dividido em três câmaras preenchidas por fluido: a escala (ou rampa) vestibular, a escala média e a escala timpânica (Figura 11.7). 
As três escalas enrolam-se ao redor da porção interna da cóclea como uma escada em espiral. A membrana de Reissner separa a escala vestibular da escala média, e a membrana basilar separa a escala timpânica da escala média. Apoiado na membrana basilar está o órgão de Corti, o qual contém os neurônios receptores auditivos; suspenso sobre esse órgão está a membrana tectorial. No ápice da cóclea, a escala média está fechada, e a escala timpânica tem continuidade com a escala vestibular através de um orifício nas membranas chamado de helicotrema (Figura 11.8). Na base da cóclea, a escala vestibular encontra-se com a janela oval, e a escala timpânica encontra-se com a janela redonda.
FISIOLOGIA DA CÓCLEA
Os ossículos funcionam como um pistão.
O movimento para dentro na janela oval empurra a perilinfa na escala vestibular. Se a membrana no interior da cóclea fosse completamente rígida, o aumento da pressão do fluido na janela oval subiria pela escala vestibular, passaria pelo helicotrema e desceria pela escala timpânica até a janela redonda. Como a pressão do fluido não tem nenhum outro lugar para escapar, a membrana da janela redonda deve se abaular para fora em resposta ao movimento da membrana da janela oval para o interior da cóclea. Qualquer movimento da janela oval deverá ser acompanhado por um movimento complementar da janela redonda. Tal movimento deve ocorrer pelo fato de a cóclea estar preenchida por um fluido incompressível, mantido em um compartimento ósseo sólido. A conseqüência do empurrão sobre a janela oval é similar a uma pressão sobre uma extremidade de um balão tubular contendo água: a outra extremidade se expandirá para fora.
Essa simples descrição dos eventos na cóclea não é totalmente precisa por causa de um fator adicional: algumas estruturas internas da cóclea não são rígidas. E é o caso da mais importante dessas, a membrana basilar é flexível e movimenta-se em resposta ao som.
A resposta da membrana basilar ao som
A membrana basilar tem duas propriedades estruturais que determinam a maneira como ela responde ao som. 
Primeiro, a membrana é cerca de 5 vezes mais larga no ápice do que na base. 
Segundo, a rigidez da membrana diminui da base em direção ao ápice, com a base sendo aproximadamente 100 vezes mais rígida. 
Imagine-a como uma nadadeira (pé-de-pato) usada na natação, com uma base estreita e rígida e um ápice amplo e flexível. Quando o som empurra a platina do estribo sobre a janela oval, a perilinfa desloca-se dentro da escala vestibular, e, como a membrana de Reissner é muito flexível, a endolinfa desloca-se dentro da escala média. O som também pode puxar a platina, invertendo o gradiente de pressão. O som provoca um movimento contínuo de puxa-e-empurra da platina, como um pequeno pistão.
Movimento da endolinfa, o qual faz a membrana basilar movimentar-se próximo a sua base, inicia a propagação de uma onda em direção ao ápice. 
A onda que percorre a membrana basilar assemelha-se a uma onda que percorre uma corda quando você a segura com a mão por uma extremidade e a sacode (Figura 11.9).
 A distância que a onda percorre na membrana basilar depende da freqüência do som. Se a frequência for alta, a base mais rígida da membrana vibrará muito, dissipando a maior parte da energia, e a onda não propagará para muito longe (Figura 11.10a). Sons de baixa freqüência, contudo, geram ondas que se propagarão até o ápice fl exível da membrana antes que a maior parte da energia tenha se dissipado. A resposta da membrana basilar estabelece um código de localização, pelo qual diferentes posições da membrana estão deformadas ao máximo para as diferentes freqüências de som (Figura 11.10c). Como veremos, a propagação das ondas produzidas pelas diferentes freqüências sonoras são responsáveis pelo código neural do tom.
O órgão de Corti e as Estruturas associadas
Parte em que os neurônios estão envolvidos
As células receptoras auditivas, as quais convertem a energia mecânica em uma alteração na polarização da membrana, estão localizadas no órgão de Corti.
O órgão de Corti constitui-se de células ciliadas, dos pilares de Corti e de várias células de sustentação.
Os receptores auditivos são chamados de células ciliadas, porque cada uma possui aproximadamente 100 estereocílios (microvilosidades rígidas que lembram cílios) que se projetam de sua porção apical.
O evento crítico na transdução do som em um sinal neural é o deslocamento desses cílios. 
As células ciliadas estão fixadas entre a membrana basilar e uma fina lâmina de tecido, chamada lâmina reticular (Figura 11.12). Os pilares de Corti estendem-se entre essas duas membranas e fornecem sustentação estrutural. As células ciliadas localizadas entre o modíolo e os pilares de Corti são chamadas de células ciliadas internas, e as células dispostas mais externamente aos pilares de Corti são chamadas de células ciliadas externas. Os estereocílios estendem-se do limite apical das células ciliadas para o interior da endolinfa, acima da lâmina reticular, mantendo suas extremidades na substância gelatinosa da membrana tectorial (células ciliadas externas) ou logo abaixo da membrana tectorial (células ciliadas internas). 
Para guardar corretamente em sua memória asmembranas internas do órgão de Corti, lembre-se que a basilar está na base do órgão de Corti, a tectorial forma um teto sobre a estrutura, e a reticular está no meio, apoiando as células ciliadas.
As células ciliadas fazem sinapses com neurônios cujos corpos celulares estão no gânglio espiral, dentro do modíolo. As células do gânglio espiral são bipolares, com os neuritos estendendo-se para as partes laterais e basal das células ciliadas, onde essas estabelecem conexões sinápticas. Os axônios do gânglio espiral entram no nervo vestíbulo-coclear (VIII nervo craniano), o qual se projeta aos núcleos cocleares no bulbo. É possível tratar certas formas de surdez com a utilização de mecanismos eletrônicos que, sem passar pelo ouvido médio e células ciliadas, ativam diretamente os axônios do nervo auditivo.
A transdução pelas células ciliadas
Quando a membrana basilar move-se em resposta a um movimento do estribo, toda a estrutura que sustenta as células ciliadas movimenta-se, pois a membrana basilar, os pilares de Corti, a lâmina reticular e as células ciliadas estão rigidamente conectadas entre si. 
Os registros das células ciliadas indicam que, quando os estereocílios inclinam-se em uma direção, a célula ciliada despolariza, e, quando os estereocílios se inclinam na outra direção, a célula hiperpolariza.
Quando uma onda sonora causa o deslocamento dos estereocílios para um lado e para o outro, a célula ciliada gera um potencial receptor que despolariza e hiperpolariza alternadamente a partir do potencial de repouso de –70 mV.
Os canais TRPA1 integram a família de canais iônicos dos potenciais receptores transitórios (TRP). Outros tipos de canais TRP exercem funções críticas nas células gustativas e nas terminações nervosas sensoriais somáticas que transmitem sensações de calor e frio. É provável que os canais TRPA1 sejam induzidos a abrir e fechar pelo deslocamento dos estereocílios, gerando, assim, mudanças no potencial receptor da célula ciliada.
 A Figura 11.15 mostra como se supõe que esses canais funcionem. Cada canal está conectado por um filamento elástico à parede do estereocílio adjacente. Quando os estereocílios estão aprumados, a tensão sobre essas conexões da ponta dos estereocílios mantém o canal em um estado parcialmente aberto, permitindo um pequeno escoamento de K+ da endolinfa para dentro da célula ciliada. O deslocamento dos estereocílios em uma direção aumenta a tensão sobre as conexões das pontas, aumentando a corrente intracelular de K+ . O deslocamento na direção oposta alivia a tensão sobre as conexões das pontas, permitindo, desse modo, que o canal se feche completamente, prevenindo o influxo de K+ . A entrada de K+ na célula ciliada causa uma despolarização, a qual, por sua vez, ativa os canais de cálcio dependentes de voltagem (Figura 11.15b). A entrada de Ca+2 dispara a liberação do neurotransmissor, provavelmente glutamato, o qual ativa os axônios do gânglio espiral, que estão em contato pós-sináptico com as células ciliadas. 
O fato interessante é que a abertura dos canais de K+ produz uma despolarização na célula ciliada, enquanto que a abertura dos canais de K+ hiperpolariza a maioria dos neurônios. A razão para as células ciliadas responderem diferentemente dos neurônios está na alta concentração de K+ na endolinfa, a qual produz um potencial de equilíbrio de K+ de 0 mV, comparado com o potencial de equilíbrio de –80 mV dos neurônios típicos. Outra razão para o K+ ser conduzido para dentro da célula ciliada é o potencial endococlear de 80 mV, o qual auxilia a criar um gradiente de 125 mV através da membrana dos estereocílios.
Despolarização de uma célula ciliada. 
(a) Os canais iônicos chamados TRPA1 das pontas dos estereocílios abrem quando os ligamentos elásticos das pontas que unem os estereocílios são estirados. (b) A entrada de potássio despolariza a célula ciliada, a qual abre canais de cálcio dependentes de voltagem. O influxo de Ca+2 leva à liberação de neurotransmissor das vesículas sinápticas, que se difunde às terminações pós-sinápticas dos neuritos do gânglio espiral.
A inervação das células ciliadas
O nervo auditivo consiste em axônios de neurônios cujos corpos celulares estão localizados no gânglio espiral. Assim, os neurônios do gânglio espiral, que são os primeiros na via auditiva a disparar potenciais de ação, fornecem toda a informação auditiva enviada ao encéfalo
Um neurito do gânglio espiral recebe aferência de somente uma célula ciliada interna, enquanto cada uma dessas supre aproximadamente 10 neuritos do gânglio espiral. Com as células ciliadas externas a situação é inversa. Pelo fato de essas excederem em número às células do gânglio espiral, um axônio ganglionar espiral estabelece sinapses com várias células ciliadas externas.
A amplificação das células ciliadas externas