filogenia dos sauromalus

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO MARANHÃO 
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE 
DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA 
SISTEMÁTICA DE FILOGENÉTICA 
 
 
 
Danielle Cristine Gomes Franco 
 
 
 
 
Relações Filogenéticas de Lagartos do gênero Sauromalus 
 
 
 
 
 
 
 
 
São Luís 
2017 
1. INTRODUÇÃO 
Os Sauromalus são um grupo de lagartos pertencente à família Iguanidae. Também 
são conhecidos pelo nome de Chuckwallas, caracterizados por serem herbívoros, com 
ocorrência principalmente nas regiões áridas e semi-áridas no sudoeste dos Estados 
Unidos e no Noroeste do México, além de estarem presentes em 17 ilhas desertas no 
Golfo da Califórnia. (Shaw, 1945). 
Apresentam um corpo largo, ventre proeminentes, dobras soltas de pele, 
caracterizando o pescoço, há presença de escamas e em algumas espécies dimorfismo 
sexual. Esses animais podem apresentar uma coloração variada, sendo comumente 
colorações do tipo castanho escuro e cinza com algumas machas dispersas. (Stebbins & 
Robert, 2003). 
Não oferecem perigo ao seres humanos (Stebbins & Robert, 2003), mas 
desenvolveram mecanismos para fugir de ameaças que podem ser potenciais para a 
sobrevivência do grupo, um desses mecanismos se caracteriza pela capacidade de 
expansão dos pulmões, que ao se sentirem ameaçados, funcionam como um tipo de 
camuflagem. (Deban et al.,1994). 
2. MONOFILETISMO DO GRUPO 
Segundo Hollingsworth, (1998), que fez análise das variações em espécies do gênero 
 Sauromalus, concluiu que o grupo possuía cinco espécies conhecidas, sendo elas: 
Sauromalus ater (Duméril, 1856), Sauromalus Hispidus (Stejneger, 1891), Sauromalus 
Klauberi (Shaw, 1941), Sauromalus Slevini (Denburgh, 1928) e Sauromalus various 
(Dickerson, 1919). 
A monofilia do gênero Sauromalus é suportada por inúmeros caracteres derivados, 
sendo os principais: a inclusão de um curto processo posterior da interclácula, perda da 
linha de escala midorsal e a redução do número de dentes pré-maxilares. (Quieroz, 1987). 
 
 
 
 
3. GRUPO EXTERNO 
Segundo Quieroz (1987), há um grande apoio nos estudos morfológicos para o 
monofiletismo entre os gêneros Sauromalus e Dipsosauros, confirmando a possibilidade 
de serem grupos irmãos. 
Portanto, devido à irmandade entre esses grupos foi escolhida uma espécie dentro deste 
gênero para ser comparada com as espécies dos Sauromalus. A espécie utilizada para a 
análise foi Dipsosaurus dorsalis. 
 
4. JUSTIFICATIVA 
Apesar dos trabalhos realizados por Quieroz afirmando a monofilia do gênero 
Sauromalus as relações entre as suas espécies constituintes ainda não estão totalmente 
resolvidas. Principalmente devido essas espécies apresentarem uma rápida evolução 
dificultando a escolha de genes e a observação de caracteres morfológicos que faça 
distinção entre as espécies (Hollingsworth 1998), 
 Portanto, esse trabalho está se utilizando de uma combinação de dados (morfológicos 
e comportamentais) para tentar entender a relação dentro do gênero Sauromalus. 
5. CARACTERES 
 
1. Gigantismo (Case, 1982) 
• (0) presente - (S. hispidus/ S. varius/ D. dorsalis) 
• (1) ausente - (S. ater/ S. kleuberi/ S. Slevini) 
 
2. Exclusivamente herbívoros (Smits, 1985) 
• (0) presente - (S. ater/ S. kleuberi/ S. slevini/ S. various) 
• (1) ausente - ( S. hispidus/ D. dorsalis) 
 
3. Dimorfismo sexual (Stebbins, 2003) 
• (0) presente - (S. ater/ S. hispidus/ S. various/ D. dorsalis) 
• (1) ausente - (S. kleuberi/ S. slevini) 
 
4. Poros Femorais (Stebbins, 2003) 
• (0) presente - (S. ater/ S. hispidus/ S. various/ S. slevini /D. dorsalis) 
• (1) ausente - (S. kleuberi) 
 
5. Vocalização (Shaw, 1941) 
• (0) presente - ( S. ater/ D. dorsalis) 
• (1) ausente - ( S. hispidus/ S. various/ S. slevini/ S. kleuberi) 
 
6. Cuidado Parental ( Petranka 1984) 
• (0) presente - ( S. hispidus/ S. ater/ D. dorsalis) 
• (1) ausente - (S. various/ S. slevini/ S. kleuberi) 
 
7. Sulco costal (Carother, 1984) 
• (0) presente - ( S. various/ S. slevini/ S. klauberi / D. dorsalis) 
• (1) ausente - (S. ater/ S. hispidus) 
 
8. Mecanismo de inflação (Deban et. al. 1994) 
• (0) presente - (S. hispidus/ D. dorsalis) 
• (1) ausente - (S. various/ S. slevini/ S. klauberi / S. ater) 
 
9. Fenesta Coracóide (Carother, 1984) 
• (0) presente - (S. various/ D. dorsalis) 
• (1) ausente- (S. klauberi / S. ater/ S. slevini / S. hispidus) 
 
10. Dentes com cúspides secundárias ( Quieroz, 1987) 
• (0) presente - (S. various/ S. hispidus/ D. dorsalis) 
• (1) ausente - (S. klauberi / S. ater/ S. slevini) 
 
11. Bandas transversas do corpo dorsal (Shaw, 1945) 
• (0) presente - (S. hispidus) 
• (1) ausente - (S. klauberi / S. ater/ S. various/ S. slevini/ D. dorsalis) 
 
 
12. Mudança de cor morfológica (Shaw, 1945) 
• (0) presente - (S. hispidus/ S. various/ D. dorsalis) 
• (1) ausente - (S. klauberi / S. ater/ S. slevini) 
 
6. MATRIZ NÃO POLARIZADA 
 
Caracteres 
Grupo externo * 
 
 
7. MATRIZ POLARIZADA 
Grupo externo * 
 
 
 
 
Táxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 
Dipsosaurus dorsalis* 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 
Sauromalus hispidus 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 
Sauromalus ater 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 
Sauromalus klauberi 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 
Sauromalus slevini 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 
Sauromalus various 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 
Táxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 
Dipsosaurus dorsalis* 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 
Sauromalus hispidus 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 
Sauromalus ater 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 
Sauromalus klauberi 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 
Sauromalus slevini 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 
Sauromalus various 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 
8. TABELA DE CONGRUÊNCIA E INCONGRUÊNCIA DOS CARACTERES
 
Grupo externo * 
 
9. CLADOGRAMA 
Para análise dos caracteres, as espécies foram representadas pels seguintes letras: 
Sauromalus hispidus - A / Sauromalus ater - B/ Sauromalus klauberi - C /Sauromalus 
slevini- D /Sauromalus various - E. 
 
Cladograma A. Uso de 12 caracteres resultando em 16 passos (cladograma mais 
parcimonioso). 
Táxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 
Dipsosaurus dorsalis* 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 
Sauromalus hispidus 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 
Sauromalus ater 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 
Sauromalus klauberi 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 
Sauromalus slevini 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 
Sauromalus various 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 
∑C 8 8 10 11 2 6 5 8 7 8 11 8 
∑I 3 3 1 0 9 5 6 3 4 3 0 3 
 
 
Cladograma B. Uso de 12 caracteres resultando em 22 passos (cladograma menos 
parcimonioso). 
 
 
 
 
Legenda: 
Vermelho: Caracteres que sofrem reversão 
Verde: Caracteres que surgem independentemente 
 
10. ÁRVORES DE CONSENSO 
 
 
 Estrito Semi- estrito 
 
 
 
 
 
 
11. CÁLCULO DOS ÍNDICES 
 11.a - Índice de Consistência 
• O índice de Consistência trás a mensuração do número de eventos homoplásicos para 
um determinado caráter ou para um determinado cladograma. É sempre um número 
maior que zero e menor ou igual a 1 e que será tanto menor quanto maior for o número 
de eventos homoplásicos no cladograma. (Kluge & Farriz, 1969). 
 
𝒄𝒊 =
𝒎
𝒔
=
𝟏𝟐
𝟏𝟔
= 𝟎, 𝟔𝟐𝟓 
 O resultado obtido no índice de consistência foi menos que 1, o que significa a 
grande ocorrência de eventos homoplásticos no cladograma. Ou seja a proporção de 
eventos homoplásticos é maior que o número de sinapomorfias. 
 11.b Índice de Retenção 
O Índice de retenção indica a proporção de autapomorfiase homoplasias em relação 
ao total de passos. Levando em consideração que g seria o número máximo possível de 
surgimentos de um caráter em um determinando cladograma. (Farris, 1989). 
𝒓 =
𝒈 − 𝒔
𝒈 − 𝒎
 
 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 TOTAL 
G 3 4 2 1 6 5 2 4 6 3 1 3 40 
 
𝑟 =
40 − 12
40 − 16
= 
28
24
= 1,16 
O índice de retenção corresponde a um valor número positivo. No resultado obtido 
acima, o valor se aproxima de 1,0 tendo como significância a ocorrência de um maior 
número de caracteres sinapomórficos não autapomórficos no cladograma. 
 11.c Índice de consistência reescalonado 
Consiste em um cálculo numérico do produto do índice de consistência pelo índice de 
retenção. Sendo sempre um índice positivo entre 0 e 1,0, afetado mais fortemente pela 
ocorrência de homoplasias e menos fortemente pela ocorrência de autapomorfias. (Farris, 
1989). 
RC = R. CI 
RC = 1,16. 0,0625 = 0,725 
 
O valor aproximado de 1 tem como significância de maior índice de homoplasias não 
autopomorficas. 
 
12. RESULTADOS E DISCUSSÃO 
Os dados morfológicos e comportamentais nesse trabalho auxiliaram para 
reconstrução da filogenia do gênero Sauromalus. Foram utilizados 12 caracteres, não 
houve presença de caráter multiestado, pois as características foram baseadas apenas na 
ausência e presença de determinado caractere. 
O cladograma A, considerado o mais parcimonioso, de 16 passos, onde duas 
sinapomorfias apoiam a monofilia do grupo dos Sauromalus, sendo o caráter 5 e 9. Foram 
encontradas 9 sinapomorfias (1,2,3,5,6,8,9,10,12), onde os caracteres 8,2,6 sustentam B, 
C, D, E, apesar de que 6 sofre reversão no ramo B. Os táxons B, C e D são sustentados 
por, 1,10,12. No mesmo cladograma foi observado a ocorrência de eventos homoplásticos, 
como no ramo A que contém o caractere 7 que surgiu também no ramo B. Além disso a 
análise revelou diversas reversões como o caráter 5 e 9 que sustentam a monofilia do 
gênero, sendo o 5 revertendo no ramo B e o 9 no ramo E. O caráter 6 que sustenta C, D, 
E, reverteu no B. 
 
Sendo assim, com a análise dos caracteres do cladograma, demonstra que Sauromalus 
Hispidus é mais basal em comparação com as demais espécies, Sauromalus Klauberi e 
Sauromalus Slevini são notoriamente monofiléticos, mas que todas as espécies se unem 
por meio de duas sinapomorfias, sendo o mecanismo de vocalização (Shaw, 1941) e pela 
Fenesta Coracóide (Carother, 1984). 
 
O Cladograma B, cosiderado o menos parcimonioso, resultando em 22 passos, contem 
uma série de homoplasias, sendo que os caracteres 5,8,2,1,10,12,9 sustentam a monofilia 
do grupo, com a ocorrência de 10 sinapomorfias (5, 8, 2, 1, 10, 12, 9, 7, 6, 3). No ramo C 
há ocorrência de uma autapomorfia (caráter 4), As sinapomorfias que sustentam o grupo 
sofre reversões, sendo 1,10,12 sofrendo reversões nos ramos A e E, 2 e 8 sofrem reversão 
no ramo A e 9 sofre reversão no ramo E. 
Nessas condições, o cladograma B junta Sauromalus hispidus e Sauromalus ater 
(monofiléticos), Sauromalus klauberi e Sauromalus Slevini (monofilético), sendo 
Sauromalus híspidus como espécies mais basal, mas todos estão juntos pelos seguintes 
caracteres: Gigantismo (Case, 1982), Exclusivamente herbívoros (Smits, 1985), 
Vocalização (Shaw, 1941), Mecanismo de inflação (Deban et. al. 1994), Dentes com 
cúspides secundárias ( Quieroz, 1987), Mudança de cor morfológica (Shaw, 1945), 
Fenesta Coracóide (Carother, 1984). 
13. CONCLUSÃO 
Infere-se que os dados utilizados nesse trabalho foram suficientes para definir a 
relação entre as espécies do gênero Sauromalus. A monofilia do grupo é confirmada. 
Sauromalus Hispidus é um grupo mais basal. O gênero apresentou como o grupo irmão 
uma espécie de Dipsosauros. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
14. REFERÊNCIAS 
Shaw, C. E. 1945. The chuckwallas, genus Natural History 10:269–306. 
 
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Edição. Houghton Mifflin Company, ISBN 0-395-98272-3 
 
 Deban, SM, JC O'Reilly e TC Theimer 1994. Mecanismo de inflação defensiva no 
chuckwalla, Sauromalus obesus. Journal of Experimental Zoology 270: 451-459 
 
Hollingsworth, Bradford D. 1998. A Evolução de Iguanas, uma Visão Geral e uma Lista de 
Verificação de Espécies . Iguanas: Biologia e Conservação . University of California 
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Montanucci, R. R. 2000. Comments on the restriction of the type locality and nomeclature of 
the chuckwalla, Sauromalus ater Duméril 1856. Herpetol. Rev. 31: 138-142 
Stejneger, L. 1891 (1892). Description of a new North American lizard of the genus 
Sauromalus. Proc. U.S. Natl. Mus. 14:409-411. 
 
Shaw, Charles E. (1941). "A new chuckwalla from Santa Catalina Island, Gulf of California, 
Mexico". Transactions of the San Diego Society of Natural History. 9 (28): 285–288. 
 Van Denburgh, John (1922). The Reptiles of Western North America. Volume I. Lizards and 
Volume II. Snakes and Turtles. Occasional Papers of the California Academy of 
Sciences 10: 1–612; 613–1028. (Sauromalus slevini, new species, p. 97). 
Dickerson, M. C. (1919). Diagnoses of twenty-three new species and a new genus of lizards 
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Quieroz, K. 1987. Phylogenetic systematic of iguanine lizards: a comparative octeological 
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Case, TJ (1982). Ecologia e evolução de gigantes chuckwallas insulares, Sauromalus hispidus 
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Smits, A.W. 1985. Correlates of activity, diet, and body water flux in the chuckwalla, 
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Kluge A. G. & J. S. Farris. 1969. Quantitative phyletics and the evolution of anurans. Syst. 
Zool. 18:1-32 
 
Farris, J.S. 1989. The retention index and rescaled consistency index. Cladistics 5:417-419