(Aula 5) Angiospermas

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Taxonomia e Sistemática Vegetal
Profa. Dra. Amanda Cristina Esteves Amaro
Origem e evolução 
das Angiospermas
Plano de aula
1. Introdução;
2. Características;
3. Evolução e diversificação das Angiospermas;
4. Fórmula floral;
5. Referências bibliográficas.
1. Introdução
• Angiospermas = plantas com flores;
• Plantas dominantes na terra:
≅ 257.400 espécies 13.678 gêneros 462 famílias.
o Ampla gama de habitats;
o Surpreendente diversidade morfológica, anatômica,
bioquímica e fisiológica.
• Origem das Angiospermas:
 Registro fóssil≅ 135 milhões
de anos atrás (Cretáceo inferior)
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Cladograma dos principais grupos de angiospermas (Judd et al, 2009)
 1.1 Relações filogenéticas:
• “Dicotiledôneas”:
 Amborella, Nymphaeales, Austrobaileyales, Magnolídeas,
Chloranthaceae, Cerathophyllum, Eudicotiledôneas;
 Compartilham caracteres  plesiomórficos para
Angiospermas:
o 2 cotilédones;
o Sistema radicular pivotante (axial);
o Crescimento secundário;
o Caules com feixes vasculares dispostos em anéis;
o Folhas com nervura reticulada.
• Aparecimento dos carpelos plicados  a aparência de folha
dobrada ao meio e selada em suas extremidades.
• Monocotiledôneas:
 Pólen monossulcado;
 1 cotilédone;
 Folhas com venação paralela;
 Flores trímeras;
 Caules com feixes vasculares esparsos;
 Sistema radicular adventício;
 Sequências de DNA nuclear e cloroplasto.
• Eudicotiledôneas:
 Pólen tricolpado (triaperturado);
 Sequências de DNA nuclear, mitocondrial e cloroplasto.
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Grão de pólen 
monossulcado
(uniaperturado)
Grão de pólen 
tricolpado
(triaperturado)
Cladograma dos principais grupos de angiospermas
(Judd et al, 2009)
 Características para todo o grupo:
• Presença de flores;
• Óvulos recobertos por carpelos fechados  sementes
formadas no interior do carpelo;
• Tubo polínico cresce através do tecido carpelar;
• Gametófito feminino muito reduzido;
• Dupla fecundação produzindo um endosperma 3n (tecido
nutritivo).
 Características frequentes:
• Elementos de vaso no xilema;
• Células companheiras no floema.
2. Características
 2.1 Flor:
• Órgão de reprodução sexuada das Angiospermas  eixo
reprodutivo.
• Flor completa: cálice, corola, gineceu e androceu.
(Nabors, 2012)
o Pedúnculo: haste da inflorescência ou de uma flor isolada.
Eixo de sustentação da flor.
Pedunculadas;
Ausente flor séssil.
o Pedicelo: haste de uma flor individual em uma inflorescência.
o Receptáculo: porção dilatada terminal do pedúnculo, na
qual os verticilos florais estão inseridos.
o Bractéolas (brácteas): folhas modificadas, localizadas
próximas aos verticilos florais.
 Verticilos florais estéreis sépalas e pétalas:
• Proteção e atração;
• Semelhantes às folhas.
o Sépalas
• Do latim sepalum cobertura;
• Conjunto = cálice;
• Formam-se na parte mais externa do receptáculo 
proteção do botão floral;
• Frequentemente verdes e espessas;
• Quando≅ corola petaloides.
o Pétalas
• Do latim petalum que se espalha;
• Conjunto = corola;
• Formam-se internamente às sépalas;
• Frequentemente coloridas atração de polinizadores.
 Classificação:
• Homogeneidade dos verticilos estéreis:
Heteroclamídea: sépalas e pétalas diferentes entre si
(conjunto = perianto);
Homoclamídea: sépalas e pétalas semelhantes 
tépalas (conjunto = perigônio).
Lírio  homoclamídea
http://www.rosavecina.net;http://www.recantodasletras.com.br
Rosa  heteroclamídea
 Classificação
• Simetria:
Radial ou actinomorfa: com vários planos de simetria
(A);
Bilateral ou zigomorfa: um só plano de simetria (B);
Assimétrica: sem plano de simetria.
Radial Bilateral Assimétrica
(Judd et al, 2009)
Flor radial ou actinomórfica
 Carica papaya L. (mamão)
Flor bilatreral ou zigomorfa 
Zygopetalum maculatum (Kunth) 
Garay (orquídea)
Flor assimétrica Chamaecrista
ramosa (Vog.) H.S. Irwin and Barneby
(empanada)
(Souza et al., 2013)
 Verticilos florais férteis ou de reprodução
 androceu e gineceu:
o Estames:
• Órgão de reprodução masculino;
• Conjunto = androceu
(do grego “casa do homem”);
• Formados por:
Filete: haste que sustenta a antera;
Conectivo: tecido estéril, separa os
esporângios;
Antera: porção dilatada onde são
formados os grãos de pólen.
http://www.biologados.com.br/botanica
Estame de 
Passiflora edulis Sims. 
(maracujá-azedo)
(Souza et al., 2013)
 Antera: porção dilatada onde são formados os grãos de
pólen.
• 2 tecas (diteca);
• 4 esporângios (microsporângio saco polínico);
• Simetria bilateral;
http://www.ufrgs.br/napead/repositorio/objetos/embriologia-vegetal/micro4.php
Microsporogênese formação do micrósporo
• Em cada microsporângio:
1 Célula arquesporial 
(2n)
1 Célula-mãe dos grãos 
de pólen (2n)
4 tétrades (n)
4 grãos de pólen (n) com 
1 núcleo micrósporo
Meiose
Microgametogênese  formação do microgametófito (grão
de pólen)
• Núcleo do grão de pólenmeiose:
• 1 grão de pólen 3 núcleosmicrogametófito.
1 núcleo do 
grão de pólen 
(n)
1 núcleo 
generativo (n) 
menor
Gameta (n)
Gameta (n)
1 núcleo 
vegetativo (n) 
maior
Mitose
Mitose
G1 G2
NV
exina
intina
Núcleos 
germinativos
Núcleos 
vegetativo
(Raven et al., 2001)
o Tubo polínico
• Transporte dos gametas
masculinos até o óvulo;
• Germinação após a hidratação
sobre o estigma;
 Verticilos florais férteis ou de reprodução:
 Carpelo:
• Órgão de reprodução feminino;
• Conjunto = gineceu (do grego “casa da mulher”);
• Contém os óvulos;
• Formam-se na parte central da flor;
• Carpelo estrutura foliar dobrada longitudinalmente.
http://www.biologados.com.br/botanica
Carpelo de Citrus limon Burn
(limão-tahiti)
Carpelo de Lilium pumilum DC. 
(lírio)
(Souza et al., 2013)
o Carpelo:
 Estigma: recebe o grão de pólen:
Secreta substâncias que reconhecem e seguram o grão
de pólen.
Assegura a hidratação do grão de pólen.
 Estilete: prolongamento do carpelo:
• Condução do tubo polínico.
 Ovário: porção basal dilatada do carpelo:
• Precursor do fruto.
 Classificação:
• Posição do ovário:
Súpero: ovário livre, inserido na parte mais
alta do receptáculo.
o Demais verticilos inseridos abaixo do
gineceu flor hipógina.
 Ínfero: ovário aderido ao receptáculo.
o Demais verticilos inseridos em ponto acima
do gineceu flor epígina.
Semi-ínfero: ovário semiaderido ao
receptáculo.
o Demais verticilos inseridos em torno do
gineceu flor perígina.
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Ovário súpero
Ovário ínfero
Ovário semi-ínfero
Ovário súpero 
Flor hipógena
Capsicum annuum L.
(pimentão)
(Souza et al., 2013)
Ovário semi-ínfero
Flor perígena Prunus
persica (L.) Batsch (pêssego)
(Souza et al., 2013)
Ovário ínfero 
Flor epígena  Cucumis sativus L. 
(pepino)
(Souza et al., 2013)
 Óvulo:
• Precursor das sementes;
• Formado por tegumento, funículo, calaza, rafe, nucelo e
saco embrionário.
• Tegumentos:
2 tegumentos;
Protegem o nucelo e, na semente madura, auxilia na
formação do envoltório da semente;
Micrópila: abertura formada pelos tegumentos. Orienta a
passagem do tubo polínico.
Calaza
Tegumento externo
Tegumento interno
Antípodas
Nucelo
Célula média 
2 núcleos polares
Oosfera
Sinérgides
MicrópilaFunículo
Feixe vascular 
rafeal
Saco 
embrionário
Rafe
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Funículo:
• Conecta o óvulo à placenta.
Calaza:
• Região onde o nucelo encontra os tegumentos a que
chegam os feixes vasculares.
Rafe:
• Parte do funículo que se desenvolve paralelamente ao
nucelo.
Nucelo:
• Megasporângio;
• Desenvolve-se a partir da parte apical do óvulo.
Megasporogênese formação do megásporo
1 Célula arquesporial (2n)
1 Célula-mãe do megásporo (2n)
4 células (n)
1 célula diferenciada megásporo (n)
Outras 3 degeneram
Meiose
Megagametogênese  formação do megagametófito (saco
embrionário)
1 megásporo
(n)
1 célula c/ 8 
núcleos(n)
Saco embrionário 
megagametófito
7 células c/ 8 
núcleos (n)
3 mitoses 
consecutivas
1 mitose 2 mitose 3 mitose
 Classificação da flor:
• Presença dos verticilos reprodutores:
Hermafrodita ou andrógina: dois sexos na mesma flor
(gineceu e androceu).
Unissexual feminina: ausência de androceu e presença
de gineceu.
Unissexual masculina: ausência de gineceu e presença
de androceu.
Estéril ou neutra: androceu e gineceu ausentes 
somente para atração de polinizadores
Flor hermafrodita de brinco-de-princesa (Fuchsia)
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Flor masculina
Flor feminina
Flores unissexuais de Ricinus communis L. (mamona)
 2.2 Dupla fecundação:
• Fecundação: encontro do gameta masculino com o
feminino.
• Fertilização: é o ato de tornar o óvulo capaz de gerar uma
vida resulta na formação da semente:
Fecundação gera a fertilização.
• Singamia:
Fusão dos gametas no
saco embrionário;
Dupla fecundação:
https://djalmasantos.wordpress.com/2010/11/2
8/polinizacao-e-fecundacao-nas-espermatofitas/
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1 gameta ♂ (n) + oosfera ♀ (n)  zigoto 
embrionário (2n)  embrião
1 gameta ♂ (n) + célula média ♀ (2n) zigoto 
endospérmico (3n)  endosperma
• Polinização por animais desencadeou o início da evolução
das Angiospermas;
• Características que atraem polinizadores;
• 4 tendências evolutivas:
1) Flores: muitas peças florais, com número indefinido
número pequeno e definido de peças florais;
2) Redução do número de verticilos florais: reduziu-se de
4 3, 2 ou 1. Peças florais fundiram-se (conação).
3. Evolução e diversificação das Angiospermas
3) Ovário tornou-se ínfero. Perianto diferenciado 
cálice e corola:
4) Simetria radial ou actinomorfa (A)  simetria bilateral
ou zigomorfa (B).
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 3.1 Polinização:
• Transferência do grão-de-pólen da antera para o estigma.
• 2 tipos:
Autopolinização (A) plantas autógamas;
Polinização cruzada (B) plantas alógamas.
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 3.2 Co-evolução entre flores e insetos:
• Características que atraem polinizadores:
Mais acurada;
Flores mais atraentes Flores mais visitadas;
Produção de alimentos para os visitantes: peças floras
comestíveis, pólen, secreções e nectários.
• Evolução: carpelo fechado e ovário ínfero  evitar perda
de óvulos.
 Flores polinizadas pelo vento ou água:
• Flores pouco vistosas e sem odor;
• Não produzem
néctar.
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)
 Flores polinizadas por besouros:
• Cores pouco vistosas ou brancas;
• Odor forte;
• Grandes e solitárias (ex. lírios e magnólias);
• Pequenas e agregadas em inflorescências (ex. cenoura e
erva-doce).
Besouro (Cerambycidae)
visitando flor (Liliaceae).
(R
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1
)
Flor (Asclepiadaceae) com odor
forte e malcheirosa.
 Flores polinizadas por mariposas e borboletas:
• Flores coloridas;
• Flores brancas ou cores pálidasmariposas noturnas;
• Nectários na base do tubo da corola longo e delgado.
 Flores polinizadas por aves:
• Flores frequentemente vermelhas e sem odor;
• Produzem grande quantidade de néctar;
• Flores tipicamente grandes ou grandes inflorescências.
(Raven et al., 2001)
 Flores polinizadas por morcegos:
• Flores: cores pouco vistosas ou brancas, com odor forte;
• Produzem grande quantidade de néctar;
• Flores tipicamente grandes ou grandes inflorescências;
• Muitas flores abrem somente à noite.
 3.3. Coevolução entre frutos e sementes com seus
dispersores:
 Frutos e sementes transportados pelo vento:
Sementes pequenas. 
Ex.: orquídeas
Frutos formam asas.
Ex.: Acer
 Frutos e sementes transportados pelo vento:
Aquênios com pappus (cálice) 
plumoso. Ex.: dente-de-leão
Sementes aladas 
Ex.: Linaria vulgaris Mill.
Sementes plumosas 
Ex.: Asclepias
Valvas da cápsula separam-se
repentinamente. Ex.: Impatiens
 Frutos e sementes transportados pela água:
• Frutos e sementes adaptados para flutuar.
Ex.: coco 
 Frutos e sementes dispersão por animais:
Frutos carnosos, doces e muito coloridos
 Frutos e sementes dispersão por animais:
• Frutos verdes  gosto desagradável  sementes
imaturas;
• Frutos amadurecem  mudança de cor, ↑[açúcares],
amolecimento fruto e aroma.
http://coisasdealimentos.blogspot.com.br/2013/04/frutos.html
• Frutos e sementes com ganchos, farpas, espinhos ou
cascas adesivas prender ao corpo dos animais:
Fruto Harpagophytum
(unha-do-diabo)
Fruto Xanthium
(R
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)
• Indica a estrutura genérica de uma flor, sem a necessidade
de um desenho;
• Esquema que permite a reconstrução da estrutura da flor à
partir de uma notação alfanumérica padronizada;
• Fórmula consiste em 5 símbolos:
4. Fórmula floral
• 1° símbolo simetria da flor:
* = simetria radial ou actinomorfa;
X = simetria bilateral ou zigomorfa;
$ = simetria assimétrica.
• 2° símbolo K = cálice:
N° de sépalas.
• 3° símbolo C = corola:
N° de pétalas.
• 4° símbolo A = androceu:
N° de estames∞ número > 12
• 5° símbolo G = gineceu:
N° de carpelos.
Linha abaixo do n° ovário súpero
Linha acima do n° ovário ínfero
• Linha contínua ao redor de cada valor (círculo) indica
conação:
• O símbolo de adição (+) indica diferenciação entre os
membros de um mesmo verticilo:
Corola dialipétala  Viola x 
wittrockiana (amor-perfeito)
“diali” = livres entre si; “gamo” = unidos entre si
Cálice dialissépalo  Allamanda
catartica L. (alamanda)
Cálice gamossépalo 
Nicotiniana tabacum L. (tabaco)
Corola gamopétala  Solanum
melongena L. (berinjela) (S
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3
)
Androceu dialistêmone  Prunus
persica (L.) Batsch (pêssego)
Androceu gamostêmone  Solanum
lycopersicum L. (tomate)
Gineceu dialicarpelar  Drimys
brasiliensis Miers (casca-d’anta)
Gineceu gamocarpelar  Nothoscordum
gracile (Aiton) Stearn. (alho-bravo)
(S
o
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1
3
)
• A adnação é indicada por uma linha conectando os
números representando diferentes verticilos florais:
Corola gamopétala; estames dialistêmone; 2 estames
adnatos às 4 pétalas.
Flor com estames adnatos 
às pétalas 
Carica papaya L. (mamão)
(Souza et al., 2013)
• Estames estéreis (estaminódios) ou carpelos estéreis
(carpelódios) são indicados pela colocação de um ponto
junto ao numero indicando o número total de estruturas
estéreis:
• A variação no número de partes florais dentro de um táxon
é indicada pelo uso de um traço (-) para separar os
números mínimo e máximo de peças de um mesmo
verticilo:
Estaminódio 
Lundia obliqua Sond. 
(Souza et al., 2013)
• Variações dentro de um táxon quanto à conação ou
adnação de partes florais são indicadas pelo uso de linha
pontilhada:
• A falta de uma parte específica é indicada pela colocação
de um zero (0):
• Flores nas quais as partes do perianto não são
diferenciadas em cálice e corola  tépalas  uso da letra
T. Um hífen é colocado antes e depois indicando que K e C
foram combinados:
• O tipo de fruto pode ser listado no final da fórmula floral:
Referências Bibliográficas
- SOUZA, V.C; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado
para identificação das famílias de fanerógamas nativas e
exóticas do Brasil baseado em APG III. 3ed. Nova Odessa:
Instituto Plantarum, 2012.
- JUDD, W. S.; CAMPBELL, C.S.; KELLOG, E.A.; STEVENS, P.F.;
DONOGHUE, M.J. Sistemática Vegetal: Um enfoque
filogenético. 3ed. Porto Alegre: Artmed, 2009.
- JOLY, A.B. Botânica: introdução à taxonomia. 13 ed. São Paulo:
Companhia Editora Nacional, 2002.
- RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Biologia Vegetal.
7ed. Rio de Janeiro: Ed. Guanabara, Koogan S.A., 2007