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* UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA FISIOLOGIA VETERINÁRIA 1 VIAS SENSORIAIS E MOTORAS (FUNÇÕES MOTORAS DA MEDULA,TRONCO CEREBRAL E CÉREBRO) * INTEGRAÇÃO DA INFORMAÇÃO SENSORIAL – RESPOSTA MOTORA O SN Periférico conduz sinais sensoriais ao SNC, e transmite no sentido inverso seus comandos motores Há 3 níveis principais do SNC com características funcionais específicas: Nível da medula espinhal: comanda as respostas reflexas medulares, Nível subcortical: regiões encefálicas subcorticais (bulbo, ponte, mesencéfalo, tálamo, hipotálamo, cerebelo e gânglios de base) comandam atividades subconscientes, tais como o SNA bem como o equilíbrio, reflexos alimentares, e padrões emocionais como raiva, excitação, etc Nível cortical: comanda movimento voluntário modulando finamente os níveis subcorticais, além de ser reservatório de memórias * VIAS SENSITIVAS A MEDULA ESPINHAL: ORGANIZAÇÃO E FUNÇÃO Quase todas as informações sensoriais dos segmentos somáticos do corpo chegam à medula espinhal pelas raízes dorsais dos nervos espinhais Os sinais sensoriais – além do processamento local - também são conduzidos desde o ponto de entrada na medula até o encéfalo Dependendo do tipo de estímulo ele seguirá por diferentes camadas na substância branca da medula. Há estímulos que seguem por camadas extratificadas com estrita relação topográfica com as áreas de proveniência As vias sensoriais mapeadas são agrupadas em dois conjuntos: (1) o sistema da Coluna Dorsal- Lemnisco Medial ou (2) o sistema Ântero-Lateral * VIAS SENSORIAIS PARA A TRANSMISSÃO DE SINAIS SOMÁTICOS AO SNC O SISTEMA COLUNA DORSAL-LEMNISCO MEDIAL transmite sinais de tato, pressão e vibração por fibras mielinizadas Aβ, com velocidades de 30 a 110m/s Sensações táteis com alto grau de localização do estímulo Sensações táteis com transmissão de finas gradações de intensidade Sensações fásicas, tais como vibração Sensação de movimento contra a pele Sensação de pressão, com fino grau de julgamento de intensidade As fibras sensitivas transmissoras desses sinais ao entrar na medula emitem ramificações que poderão: (1) ascender pelo sistema Coluna Dorsal, (2) terminar ainda na substância cinzenta e gerar os reflexos locais, e (3) dar origem aos tratos que levarão os sinais até o cerebelo (tratos espinocerebelares) * SISTEMA COLUNA DORSAL-LEMNISCO MEDIAL Trajeto: a fibra de sensitiva de 1ª ordem deriva um ramo que segue pela coluna dorsal por toda a medula até o bulbo, no bulbo faz sinapse nos núcleos da coluna dorsal (grácil e cuneiforme), a fibra de 2ª ordem cruza para o lado oposto e segue pelo lemnisco medial até o tálamo, * nesse trajeto através do tronco cerebral os lemniscos recebem também fibras do nervo Trigêmio provenientes da cabeça, as fibras fazem sinapse no complexo ventrobasal do tálamo, e fibras de 3ª ordem seguirão para o córtex, para a área somatossensorial primária e algumas para a área somatossensorial secundária * VIAS SENSORIAIS PARA A TRANSMISSÃO DE SINAIS SOMÁTICOS AO SNC O SISTEMA ÂNTERO-LATERAL transmite sinais de menor precisão espacial por fibras mielinizadas finais, à velocidade de até 40m/s Dor Sensações térmicas tanto calor quanto frio Sensações de tato grosseiro e pressão com capacidade grosseira de localização sobre a superfície do corpo Sensações de cócegas e prurido Sensações sexuais * SISTEMA ÂNTERO-LATERAL Trajeto: A fibra de sensitiva de 1ª ordem faz sinapse em alguns dos extratos da substância cinzenta (I, IV, V e VI), a fibra de 2a ordem cruza para o lado oposto e segue pelas colunas anterior ou lateral da substância branca até a substância reticular do tronco cerebral ou até o tálamo (acompanha daí as fibras do sistema lemnisco central), A partir de sinapses no tálamo fibras de 3ª ordem seguem até o córtex somatossensorial * Corte transversal da medula espinhal, mostrando as lâminas anatômicas I a IX da substância cinzenta da medula e os feixes sensoriais ascendentes nas colunas brancas da medula espinhal TRANSMISSÃO A PARTIR DO PONTO DE ENTRADA * COLUNA DORSAL-LEMNISCO ÂNTERO-LATERAL (ESPINOTALÂMICO) * * * * MAPEAMENTO DA LOCALIZAÇÃO DE FIBRAS SENSITIVAS E MOTORAS NA MEDULA ESPINHAL * Principais tratos da medula espinhal de humanos. Tratos ascendentes são mostrados à direita, descendentes à esquerda: FG = fascículo grácil; FC = fascículo cuneado; ASC = espinocerebelar anterior; PSC = espinocerebelar posterior; LST = espinotalâmico lateral; AST = espinotalâmico anterior; LSC = córtico-espinhal lateral; RS = retículo-espinhal; VS = vestíbulo-espinhal; ACS = córtico-espinhal anterior. * Área somatossensorial de humanos, com mapeamento da recepção dos sinais relacionado topograficamente à região de procedência. Há 6 camadas distintas que se aprofundam no córtex, e lâminas longitudinais a partir da superfície recebem cada uma um tipo de sinal específico que será processado nas diferentes camadas ÁREAS SOMATOSSENSORIAIS, RECEBEM ESTÍMULOS SENSORIAIS A PARTIR DOS NÚCLEOS TALÂMICOS * Cérebro e diencéfalo Tronco cerebral Medula espinhal SISTEMA NERVOSO CENTRAL, COM DETALHAMENTO DOS NÍVEIS DE PROCESSAMENTO * VIAS MOTORAS NÍVEL SUBCORTICAL: O TRONCO CEREBRAL (TC) Bulbo: possui núcleos de nervos motores cranianos (somáticos e vegetativos), e centros de controle dos sistemas respiratório e cardiovascular Ponte: possui corpos celulares de um grande número de neurônios, os quais retransmitem as informações do córtex cerebral para o cerebelo* Mesencéfalo: importante para a movimentação dos olhos e para o controle postural subconsciente. Possui vias de axônios que conduzem potenciais de ação para a medula espinhal e para a porção rostral do cérebro. OBS.: O TC também possui a Formação Reticular, um complexo de pequenos neurônios, em arranjo como uma rede, que regula o nível de consciência e modifica os reflexos espinhais * VIAS MOTORAS NÍVEL SUBCORTICAL: DIENCÉFALO, GÂNGLIOS DE BASE CÓRTEX Diencéfalo: (1) Tálamo, uma estação para os sistemas sensoriais que seguem até córtex sensitivo cerebral (exceto o olfatório) (2) Hipotálamo, controla o SN Autônomo e tem atividade endócrina (produz hormônios e controla a secreção adenohipofisária) Ganglios da Base, discriminam e selecionam comandos motores voluntário Córtex, áreas primária e secundárias responsáveis pelo comando motor voluntário ( além de áreas sensoriais e associativas, de integração e memória) * * Medula espinhal Cerebelo Lobo occipital Lobo parietal Córtex primário somatosensorial Sulco central Córtex motor primário Lobo frontal Bulbo olfatório Lobo temporal * ÁREAS CORTICAIS E SUAS FUNÇÕES ESPECÍFICAS As áreas corticais são extremamente especializadas. Enquanto as áreas motoras e sensoriais praticamente não variam em tamanho, dependendo da espécie animal o posicionamento e a dimensão das áreas sensoriais visual, auditiva e olfativa variam bastante. As áreas motoras e sensoriais se localizam no lobo frontal e lobo parietal (separadas pelo sulco central). São divididas em 1árias e 2árias : as 1árias enviam ou recebem sinais, respectivamente, para o músculo ou de receptor sensorial específicos, permitindo precisão; as 2árias aprimoram a atividade. Ex.1: as áreas sensoriais visuais 2árias ficam próximas às áreas 1árias e permitem a percepção da cor, da intensidade luminosa, das linhas e dos ângulos Ex.2: as áreas Pré-Motora e Suplementar, junto com os Gânglios Basais, auxiliam o córtex motor 1ário a promover atividade motora altamente específica Existem também áreas no córtex que não podem simplesmente ser consideradas como sendo motoras e sensoriais; são chamadas áreas de associação, porque recebem e analisam sinais de várias regiões do córtex e de estruturas subcorticais * SNC: O CONTROLE MOTOR O controle da atividade motora ocorre nos 3níveis: Medula espinhal Tronco cerebral Córtex motor Em todos os casos, é preciso haver um feedback (a partir de receptores relacionados à musculatura e articulações ) para avaliar se a resposta ao comando inicial está sendo adequada: Fuso muscular: informa sobre comprimento muscular ou velocidade de alteração desse comprimento, Órgão tendinoso de golgi: informa sobre a tensão exercida sobre os tendões * O TC possui com núcleos motores e sensoriais, que atendem à estruturas da cabeça e pescoço. Ele funciona como centro de comando de funções especiais: Respiração Sistema cardiovascular Função gastrintestinal Vários movimentos esteriotipados do corpo Equilíbrio Movimento ocular PAPEL DO TRONCO CEREBRAL (TC) NA FUNÇÃO MOTORA * A atividade motora é comandada a partir dos motoneurônios superiores com corpos celulares posicionados nos: Núcleos reticulares pontinos (NRP), Núcleos reticulares bulbares (NRB), Núcleos vestibulares (NV) O TC recebe também sinais provenientes de centros neurais superiores, desencadeando ou modificando seus comandos motores específicos. PAPEL DO TC NA MANUTENÇÃO DA POSTURA E EQUILÍBRIO * NÚCLEOS MOTORES DO TC Núcleos Reticulares Pontinos (alto grau de excitabilidade natural): excitam músculos antigravitários, mandando sinais para a medula pelo feixe Retículo-Espinhal Pontino (ou Medial); suas fibras terminam nos motoneurônios inferiores para os músculos da coluna vertebral e extensores dos membros Núcleos Reticulares Bulbares: inibem os músculos antigravitários mencionados, enviando sinais inibitórios pelo feixe Retículo-Espinhal Bulbar (ou Lateral). Os NRB recebem impulsos também dos feixes Córtico-Espinhal, Rubro-Espinhal e outras vias motoras Núcleos Vestibulares Laterais: transmitem fortes sinais excitatórios pelos feixes Vestíbulo-Espinhal Lateral e Medial. Controlam seletivamente os sinais excitatórios para os músculos antigravitários para manter o equilíbrio em resposta aos sinais do Aparelho Vestibular * CONTROLE MOTOR VOLUNTÁRIO CÓRTEX MOTOR PRIMÁRIO: comanda a execução dos movimentos Outras regiões do SNC envolvidas no controle motor voluntário são: CÓRTEX ASSOCIATIVO (córtex suplementar e pré- motor, lobo parietal posterior, córtex pré-frontal): faz o planejamento dos movimentos GÂNGLIOS BASAIS (Núcleos de Base): fazem a seleção e iniciação dos movimentos CEREBELO: Faz o ajuste da sincronização (força e seqüência dos movimentos) e o aprendizado motor (refinamento, precisão e eficiência do movimento) * LOCALIZAÇÕES APROXIMADAS DAS ÁREAS CORTICAIS MOTORAS NO CÃO, ENVOLVIDAS NO MOVIMENTO VOLUNTÁRIO Área motora primária Giro pré-crucial Área posterior parietal Área pré-motora Área motora suplementar * CONTROLE DA ATIVIDADE MOTORA PELO CÓRTEX CEREBRAL: ESQUEMA DAS PRINCIPAIS VIAS MEDULARES DESCENDENTES (MOTORAS) * As vias motoras conduzem o estímulo nervoso aos motoneurônios inferiores e controlam a atividade postural e a execução de atividades voluntárias Podem ser classificadas alternativamente de 2 formas: 1) Sistema Piramidal: saindo do córtex motor (comanda movimentos voluntários hábeis, na maioria de músculos flexores distais) Sistema Extrapiramidal: saindo de outras áreas do SNC que não o córtex (comanda movimentos involuntários anti-gravitários, na maioria de músculos extensores proximais) 2) Vias do Grupo Medial: seguem mais centralmente na substância branca Vias do Grupo Lateral: seguem lateralmente na substância branca VIAS ASCENDENTES: CONTROLE MOTOR * VIAS MOTORAS DO GRUPO MEDIAL (controle da postura e movimento de todos os membros, extensores mais do que flexores, proximais mais do que distais, grandes unidades motoras) ... Essas vias coincidem com o sistema extrapiramidal * VIAS MOTORAS DO GRUPO LATERAL (movimentos fracionados: unidades mais distais, principalmente extremidades dos membros, principalmente flexores, pequenas unidades motoras) ... Essas vias coincidem com o sistema piramidal ... Essas vias coincidem com o sistema extrapiramidal * SISTEMAS PIRAMIDAL E EXTRAPIRAMIDAL Localização anatômica na medula Funções principais Vias de origem cortical Corticoespinhal - piramidal cruzada - piramidal direta Vias de origem no TC Vestibuloespinhal Tetoespinhal Reticuloespinhal Rubrobulbar Rubroespinhal Movimentos voluntários do corpo Postura e balanço Componente motor dos reflexos audiovisuais Tônus muscular, sistema autonômico, regulação dos orgãos sensoriais finais, p.ex., os feixes dos músculos Projeção para a medula espinhal Controle extrapiramidal dos músculos flexores * Áreas motoras do córtex cerebral Gânglios da base Tálamo Informação visual Cerebelo Sistema vestibular Medula espinhal Músculos Pele Tronco cerebral Cerebelo Áreas motoras do córtex cerebral Lobo frontal Linha de secção Tronco cerebral Medula espinhal Músculos Corpo caloso Tálamo Tálamo Glânglios basais Ventrículo Organização do sistema motor. A. Diagrama em blocos do sistema motor, mostrando seus componentes importantes e suas interconexões, destacando o fluxo da informação. B. Esquema mostrando as localizações anatômicas das principais estruturas, ilustradas em A.
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