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BMF Planejamento motor Mov����to� ��l���ári�� * O movimento voluntário é planejado de acordo com os objetivos da tarefa e ajustado de acordo com aspectos específicos do ambiente e indivíduo. * O controle neural do movimento voluntário envolve processos de natureza sensorial, perceptiva e cognitiva. * Os núcleos da base possuem funções motoras esqueléticas, oculomotoras, associativas e límbicas. * O cerebelo possui a função de refinação da programação motora previamente aprendida. * O aprendizado motor é geralmente armazenado em áreas corticais do cérebro e no cerebelo. * O sistema motor central está organizado em níveis hierárquicos de controle do movimento (essa hierarquia não está relacionada a velocidade, nem a intensidade e sim a ordens de acontecimento) : 1. Níve� ���s a��� - Pl��e��m���o m���� / Es��até��� - A finalidade do movimento e a estratégia do movimento que melhor atinge essa finalidade. - Estruturas: Áreas de associação do neocórtex, núcleos da base (vão receber o planejamento realizado). - Envolve o cerebelo, pois é ele quem faz os ajustes do adequados, devolvendo a informação para a região cortical ou para as regiões de áreas secundárias que estão envolvidas para a programação tátil. - O planejamento do ato motor inicia-se a partir da representação do processamento sensorial que é o resultado da representação interna do corpo e do mundo no espaço: ● Objetivo da tarefa. ● Posição do corpo/aspectos específicos do ambiente. - As áreas de projeção (áreas primárias - sensitiva e motora) e as áreas de associação terciária participam do planejamento motor. - Áreas de projeção (área primária) - área motora: a) Área parietal posterior (5 e 7) ● Integra informações das áreas secundárias auditiva, visual e somestésica. ● Informações da atual posição do corpo no espaço. ● Lobo parietal está interconectado com o córtex pré-frontal. ● Reúne informações já processadas para gerar uma imagem de aparência do objeto, seu cheiro, som, tato e seu nome. ● Participa do planejamento de movimentos e na atenção seletiva, percepção espacial. → Lesões bilaterais causam incapacidade de explorar o ambiente e alcançar objetos. → Áreas do esquema corporal - imagens do próprio corpo. b) Área pré-frontal ● Decisões, ações e suas possíveis consequências. ● Recebe conexões com várias áreas corticais (núcleos talâmicos, amígdala, hipocampo, núcleos da base, cerebelo, tronco encefálico) - coordenação das funções neurais (memória, medo e fuga, comportamento, emoção). ● Ambos os córtices pré-frontal e parietal enviam axônios que convergem para a área cortical 6. ● Dividem-se em duas subáreas: Dorso lateral (área 9): ➔ Circuito córtico-estriado-talâmico-cortical (córtex cerebral → núcleos da base→ corpo estriado→ tálamo→ região cortical). ➔ Planejamento e execução das estratégias mais adequadas sobre os movimentos que precisam ser realizados. Mantêm movimento de forma adequada (quando passa pelos núcleos da base). ➔ Avaliação das consequências dessas ações. ➔ Soluções de problemas novos. ➔ Responsável pela memória operacional. Orbitofrontal (área 11 e 12) ➔ Projeta-se para o núcleo caudado → globo pálido → núcleo dorsomedial → volta para área pré frontal orbitofrontal. ➔ Processamento das emoções (recebe aferências diretas do sistema límbico) ➔ Supressão de comportamentos socialmente indesejáveis, relacionado a comportamentos éticos. ➔ Manutenção da atenção. - Áreas de associação terciárias. ● As áreas terciárias estarão se comunicando com áreas sensitivas e motoras, elas também são supramodais, ou seja, vão se comunicar com outras áreas, receber e também enviar aferências para as áreas secundárias. ● Também elaboram estratégias comportamentais. ● Área pré-frontal, área parietal posterior e córtex insular anterior são responsáveis por: ➔ Empatia = capacidade de se identificar com outras pessoas, perceber e se sensibilizar com seu estado emocional. ➔ Conhecimento da própria fisionomia = observação em espelho ou em foto. ➔ Sensação de nojo = presença de fezes, vômitos,carniça, etc. Afastar de doenças. ➔ Percepção dos componentes subjetivos das emoções = permite ao indivíduo sentir emoções. ● Áreas límbicas são responsáveis por: ➔ Memória e emoções. - Funções do cerebelo. ● Equilíbrio e postura; ● Coordenação dos movimentos. ● Controle do tônus muscular (grau de contração muscular que permite o movimento). ● Controle de movimentos voluntários (modula a força e amplitude). ● Aprendizagem das habilidades motoras. ● Propriocepção = percepção do corpo no espaço. ● Funções cognitivas = quebra-cabeça, resolver contas.. ➔ Funciona em nível involuntário e inconsciente (aspecto motor). ➔ Ipsilateral (comanda movimento e coordenação do mesmo lado). - Sistema sensório-motor. ● Transformações sensório-motoras: ➔ Extrínsecos (informações visuais, de tato, aferências auditivas) = relacionam objetos do meio externo com o corpo e são responsáveis pela informação exteroceptiva, geralmente visual e auditiva. ➔ Intrínsecos (propriocepção da musculatura) = utilizam o conjunto de comprimento musculares ou o conjunto de ângulos articulares. ● SNC - representações internas (mapas neurais): ➔ Distribuição dos vários receptores sensoriais e da musculatura. ➔ Movimento em execução → sinais sensoriais resultantes → relação de comandos motores. ● A previsão é uma estratégia e pode contribuir um componente importante para a estimativa do movimento a ser realizado. ● O controle por retroalimentação não pode gerar um comando em antecipação a um erro, ele sempre é orientado por um erro. 2. Níve� ��t���ed�á��o - Pr����maçã� �á��ca - Sequências de contrações musculares, orientados no espaço e no tempo necessárias para atingir a meta estratégica. - Estruturas = Áreas secundárias do córtex motor (pré motora e motora suplementar), núcleos da base, cerebelo. - Movimento planejado → elaboração do plano motor: ● Planejamento mental do movimento. ● Posicionamento do tronco para a execução adequada do movimento. ● Escolha dos grupos musculares a serem contraídos em função da trajetória, da velocidade e da distância a ser percorrida pelo ato motor. - Córtex motor: ● Área secundária - 6 de Brodmann - programação tática/motora ➔ Atua na preparação para a realização de movimentos voluntários finos. ● Dividida em: Área pré - motora ➔ É muito menos excitável que a área motora primária. ➔ As respostas obtidas são menos localizadas e envolvem grupos musculares maiores, do esqueleto axial (como os do tronco e da base dos membros). ➔ Envolvida mais com a postura do que com a musculatura fina e precisa. ➔ Seus neurônios começam a disparar muito antes do movimento. ➔ Essa área é recrutada antes mesmo da área motora primária. ➔ Organização e execução de sequências de movimentos: O tálamo (núcleo ventromedial) recebe aferências do cerebelo e envia aferências para a área pré motora (para que ela consiga prepare o corpo para a realização do movimento adequado). ➔ Nela se origina: via córtico-retículo: esta área coloca o corpo (especialmente a musculatura proximal dos membros) em uma postura básica preparatória para a realização de movimentos mais delicados (musculatura distal dos membros). ➔ Integra o sistema de neurônios-espelhos. Área motora suplementar (AMS) ➔ Envia axônios que inervam diretamente unidades motoras distais (controle da musculatura mais precisa). ➔ O mapa motor compreende todo o corpo contralateral, mas não é tão detalhado. ➔ Os neurônios requerem forte corrente estimuladora para evocarem movimentos de ação complexa que raramente são evocados pelo córtex motor primário. ➔ Planejamento de motor de sequências complexas de movimentos = suas principais conexões são com o corpo estriado, via tálamo, com área motora primária e com a área pré frontal. ➔ Atuação do trato rubroespinal - que vai ter grande aferência do córtex pré frontal ou do córtex frontal (vai enviar informação ao córtex). ● Área 4 - M1 (córtex motor primário) ➔ É a área que tem o menor limiarpara desencadear o movimento. ➔ Local onde ocorre a transição da programação para a execução motora. ➔ As principais conexões aferentes são: tálamo → cerebelo→ núcleos da base - Alça motora através do cerebelo ● Córtex sensório-motor → núcleos pontinos→ cerebelo (percebe tipo de planejamento, se o movimento já foi realizado, faz os ajustes - principalmente ação do cerebrocerebelo) → núcleos ventrolateral do tálamo (VLc) → córtex motor. ● Essencial para a execução adequada de movimentos voluntários planejados multiarticulares. ● O cerebelo recebe sinal para a intenção do movimento→ instrui o córtex motor primário em relação à direção, tempo e força do movimento. ● Aprendizagem motora - o que se pretendeu e compara com o que aconteceu. - Cerebelo ● Vestibulocerebelo = regula o equilíbrio e os movimentos oculares. ➔ Recebe informações dos movimentos da cabeça e sua posição (núcleos vestibulares) e da aferência visual (núcleos pré-tectais e córtices visuais primários e secundários). ● Espinocerebelo = regula os movimentos do corpo e dos membros. ➔ Recebe aferência somatossensorial da medula (tato, pressão e posição dos membros - relacionados mais com a propriocepção). ● Cerebrocerebelo = está envolvido no planejamento do movimento ➔ Integra circuito retroalimentar interno que planeja o movimento e regula os programas motores corticais. ➔ Participa do aprendizado motor. - Núcleos da base ● A principal aferência subcortical para a área 6 origina-se em um núcleo do tálamo dorsal, o núcleo ventrolateral do tálamo. ● Os núcleos da base são alvo do córtex cerebral (córtices frontal, pré frontal e parietal). ● Conjunto de circuitos córtico → núcleos da base → talamocorticais = serve às funções motoras esqueléticas, oculomotoras, associativas e límbicas. ● Alça em que a informação circula do córtex aos núcleos da base e ao tálamo e de volta para o córtex, em especial para a área motora suplementar (AMS). ● Uma das funções dessa alça → seleção e iniciação de movimentos originados da nossa vontade. ● Em geral, a via direta permite que os núcleos da base estimulam a iniciação de movimentos desejados. ● A via indireta suprime programas motores que competem que são inapropriados. 3. Níve� ���s �a��� - Exe��çã� - Ativação do neurônio motor e de conjuntos de interneurônios que geram o movimento direcionado a meta e realizam todo e qualquer ajuste postural necessário. - Estruturas = Area 4 de brodmann levam a informação até o tronco encefálico (controla através dos núcleos motores dos nervos cranianos: cabeça, músculos da mímica, músculos dos olhos) e medula espinal (controle de todo o tronco, seja musculatura axial ou apendicular - movimentos mais finos e precisos). Regiões que enviam a informação ao músculo. - O cerebelo também está envolvido com o movimento que execução pela retroalimentação, ele está recebendo aferências da medula através do movimento que está sendo executado, se o movimento não estiver bem ajustado o cerebelo ajusta, caso o movimento esteja perfeito ele permite que o movimento aconteça sem intervenção. - Organização das entradas e saídas de M1 ● A via pelo qual o córtex motor ativa os neurônios motores inferiores se origina na camada cortical V. ● Muitas dessas grandes células corticospinais da camada V se projetam para grupos de neurônios motores inferiores e os ativam monossinapticamente. ● Os mesmos axônios corticospinais podem também se ramificar e excitar interneurônios inibitórios locais. ● Ao controlar grupos seletos de neurônios e interneurônios motores, um único corticospinal pode gerar efeitos coordenados em músculos antagonistas. - Tratos espinais descendentes ● Trato corticoespinal ➔ Anterior (musculatura de grupo medial da medula - musculatura axial, de tronco) e lateral (musculatura de grupo lateral da medula - musculatura apendicular de membros). ➔ Um dos maiores tratos do SNC. ➔ ⅔ dos axônios nas áreas 4 e 6 do lobo frontal. ➔ ⅓ áreas somatossensoriais do lobo parietal. ➔ Controle dos músculos distais. ● Trato rubroespinal ➔ Origem - núcleo rubro do mesencéfalo ➔ Funções subordinada ao trato corticospinal. ➔ A principal aferência do núcleo rubro é a região do córtex frontal. ➔ Controle fino dos músculos das mãos. Vias ventromediais = mantém o equilíbrio da cabeça sobre os ombros, a medida que o corpo se move no espaço e a movem em resposta a novos estímulos sensoriais. ● Trato vestibuloespinal. ➔ Origina-se nos núcleos vestibulares do bulbo. ➔ Controla músculos do pescoço e dorso para guiar os movimentos da cabeça. ● Trato tectoespinal ➔ Origina-se no colículo superior do mesencéfalo, o qual recebe aferências diretas da retina. ➔ Controla músculos do pescoço, de regiões superiores do tronco e dos ombros. ➔ Uma imagem pode ativar o colículo superior, orientando a cabeça e olhos na direção desse novo e importante estímulo. Vias ventromediais = original-se principalmente da formação reticular do tronco encefálico. ● Trato reticuloespinal pontino (medial) ➔ Aumento os reflexos antigravitacionais da medula. ➔ Controle dos músculos extensores dos membros inferiores na manutenção da postura ereta, resistindo aos efeitos da gravidade. ● Trato reticuloespinal bulbar (lateral). ➔ Diminui os reflexos antigravitacionais da medula. - Organização segmentar dos neurônios motores inferiores Corno/coluna anterior ● Núcleos do grupo medial ➔ Inervam os músculos axiais. ➔ Existem em toda a extensão da medula. ● Núcleos do grupo lateral ➔ Inervam os músculos dos membros. ➔ Aparecem apenas nas regiões das intumescências cervical (C3 a T1) e lombar (L1 a S3). - Neurônios motores da medula. Existem duas categorias de neurônios motores inferiores na medula espinal. ● Neurônios motores alfa: ➔ 14 micrômetros de diâmetros. ➔ Inervam grandes fibras musculares - extrafusais. ➔ Diretamente responsáveis pela geração de força pelo músculo. ● Neurônios motores gama: ➔ 5 micrômetros de diâmetro. ➔ Inervam pequenas fibras musculares - intrafusais (presentes no fuso neuromuscular). ➔ Responsáveis pela adaptação do fuso muscular ao novo comprimento do músculo. - Unidade motora ● Unidade motora: neurônio motor alfa e as fibras musculares por ele inervadas. ➔ Quando o motoneurônio dispara um potencial de ação todas as fibras musculares na unidade motora contraem. ➔ Cada fibra muscular é inervada por apenas um neurônio motor. ➔ Cada neurônio motor inerva muitas fibras musculares. - Conexões anatômicas das áreas motoras ● A medula espinal recebe sinais de entrada: ➔ Trato corticospinal lateral = músculos membros superiores e membros inferiores. ➔ Trato rubrospinal = músculos distais dos membros (mãos). ➔ Trato corticospinal anterior = músculos axiais e proximais. ➔ Trato reticulospinal = músculos extensores dos membros inferiores (postura ereta). ➔ Trato vestibuloespinal = músculos do pescoço e do dorso (movimentos da cabeça). ➔ Trato tetoespinal = músculos da cabeça e pescoço, ombros e parte superior do tronco / orientação a partir de estímulos visuais. - Postura ● A postura ereta requer duas ações: ➔ Manutenção da sustentação contra a gravidade. ➔ Manutenção do equilíbrio. ● A sustentação antigravitacional (tônus postural) representa a ativação tônica dos músculos que geram a força contra a base de sustentação para manter os membros estendidos e o centro da massa a uma altura apropriada. ● A orientação postural e o equilíbrio são alcançados por meio de interação dinâmica e dependente do contexto entre todos os níveis do sistema nervoso central, desde a medula até o córtex cerebral. ● As respostas posturais automáticas contrapõem-se as perturbações inesperadas: ➔ As aferências somatossensoriais (fuso musculares e órgãos tendinosos de golgi, receptores cutâneos) são importantes para a precisão temporal e a direção das respostas automáticas. ➔ A informação vestibular é importante para o equilíbrio em superfícies instáveis e durante os movimentos da cabeça. ➔ A informação visual fornece o conhecimento antecipadode situações potencialmente desestabilizadores e ajuda na orientação do corpo no ambiente. ● O tronco encefálico (núcleos vestibulares e formação reticular da ponte e do bulbo) e o cerebelo (vestibulocerebelo e espinocerebelo) integram as sinalizações sensoriais para a postura. ● Dois sistemas descendentes levam sinais do tronco encefálico e do cerebelo à medula espinal disparando a resposta postural automática para equilíbrio e orientação. ➔ Tratos vestibuloespinais medial e lateral (originam-se dos núcleos vestibulares). ➔ Tratos reticuloespinais medial e lateral (originam-se da formação reticular da ponte e do bulbo). ● O espinocerebelo permite que as respostas posturais se adapte com base na experiência. ● Tanto o espinocerebelo como os núcleos da base são importantes para o ajuste rápido da postura corporal quando às condições mudam de modo repentino, regulando o tônus muscular e a força. ● Áreas do córtex cerebral (área motora suplementar e córtex parietotemporal) influenciam a orientação postural e o equilíbrio, tanto para as respostas posturais automáticas quanto antecipatórias. ➔ Área motora suplementar - ajuste postural antecipatório. ➔ Córtex parietotemporal - integração de informação sensorial e modelos internos para percepção de verticalidade do corpo. Ref��ê�c�a� - Neuroanatomia Funcional; Angelo Machado; 3ª ed.; 2014; Capítulo 26. - Neuroanatomia Funcional; Angelo Machado; 3ª ed.; 2014; Capítulo 30. - Neurociências: Desvendando o sistema nervoso; 4ª ed; 2002; Capítulo 14.
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