Livro de reprodução animal Hafez & Hafez

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202 PARTE III: CICLOS REPRODUTIVOS
DIAS DE
GESTAÇÃO
40
CABEÇA PATAS
Orelhasrudimentares Codilho e patela
Pálpebras
Narinasexternas
45
55 Dobratriangulardasorelhas, Jarretee bolero
pálpebrasfechadasexcetopor
1mmde abertura
60 Pálpebrasfechadasou quase Solae ranilha
fechadas,aberturadasnarinas
de 1 X 0,5mm
ÓRGÃOS REPRODUTlVOS
Inicia-sea migraçãodo tubérculogenital
Pode-sedeterminaro sexo
Vulva ou pênisproeminente
Papilasmamárias(pontoscom0,25mm)
80 Pontadosombrose quadril Papilasmamáriassãobotõescrescidos
Escroto;protuberânciapálida,2 cmatrásdo
umbigo
100 Orelhascom 1cmdecompri- Cascos:amareloclaro,cresci-
mentoe enroladasparafrente mentodo bordocoronário
e parabaixo
Clitóris seposicionana posiçãopós-natal
Olhos abaulados
120
150 Castanhas,5mm
180
210
Lábiosvulvaresseencontramna comissura
ventral
Prepúciopenduloso
Mama comformatoglandularna fêmea
Gubernáculoé palpávelno escroto
Elevaçãodaglândulamamáriana fêmea
Elevaçãodaglândulamamáriana fêmea
DadosdeGinther OJ. Reproductivebio\ogyof the mare:basicand appliedaspects.1.ed.Cross P\ains,Wisconsin: Equiservices,1979;Ginther OJ.
\ntrauterinemovementof theearlyconceptusin barrenandpostpartummares.Theriogeno\ogy1984;21:633-644.
perspectivaé queo feto em desvantagemmorradurantea
segundametadedagestação,dandoinício ao aboÚamento.
Gêmeosidênticos(monozigóticos)sãoferramentasvaliosas
paraa pesquisaem váriostipos de investigaçãobiológica.
Enquantogêmeosinonozigóticosocorremnaturalmenteem
bovinos,ovinosenamulher,mesmoquecombaixafreqüên-
cia, até a presentedata ainda não foram reportadosem
eqüídeos.A taxadeconcepçãodegêmeosdizigóticosespon-
tâneosfoi de2% em2.673éguaspuro-sangueinglês.
Emfunçãodaelevadataxadeabortamentoe datendên-
ciaemhaverumcomprometimentono desenvolvimentopós-
nataldospoucospotrosgêmeosquesobrevivem,a gestação
gemelaré indesejada.Portanto,amaioriadosgêmeosconcebi-
dosédeliberadamenteabortadano iníciodagestaçãoeaégua
é cobertanovamentena tentativadehavera gestaçãodeum
potroduranteamesmaestaçãodemonta.Na maioriadasges-
taçõesgemelaresdizigóticas,ocorrea invaginaçãodosalanto-
córiOtlsadjacentes.Grupossangüíneosidênticossãoencon-
tradosempotrosgêmeos,indicandoqutmerismoeanastomo-
semicroe macroscópicaentreoscórions.Nascimentospre-
maturossãofreqüentesem gestaçõesgemelarese apenasa
metadedospotrossobrevive.Por representarperdasperina-
tais e pós-natais,alémda baixaviabilidadee performance
atlética dos gêmeos,a gestaçãogemelarnão é desejada.
Emboraataxadeconcepçãonãodiminuaseaégualevaruma
gestaçãogemelara termo,eladiminuiapóso abortamento.
Função Ovariana
A funçãoovarianapodeserdivididaem4 estágiosdis-
tintos:
1. Duranteo início dagestação,umúnicocorpolúteover-
dadeiroestá presente;acreditava-seque ele regredia
aproximadamenteno 40Qdia degestação,masdeacor-
do comobservaçõesposteriores(15), o corpolúteopri-
máriopersistealémdessedia.
2. Ocorreatividadeovarianaentreosdias40 e 150dages-
tação.De 10a 15folículos(maioresque1cmdediâme-
tro) sãoluteinizadosparaformaroscorposlúteosaces-
sórios.A recenterecuperaçãode óvulos no oviduto
sugerequeestesfolículosovulame osóvulospermane-
cem infertilizados no oviduto por vários meses.
Normalmente,cadaováriopossuide3 a 5 corposlúteos
acessórios.
3. Do quintoaosétimomês,apesardeo corpolúteoprimá-
rio, o secundárioeosfolículosgrandesregrediremcom-
pletamente,a éguanão mostrasinaisde cio emfunção
da elevadasecreçãoplacentáriade progesteronaaté o
finaldagestação..
4. Do sétimomêsemdiantehásomentevestígiosdocorpo
lúteoe pequenosfolículos,porém,duranteasduasúlti-
massemanasda gestação,a atividadefolicularcomeça
empreparaçãoparao cio pós-parto(cio dopotro).
CAPÍTULO 14: EQÜINOS 203
Tanto o corpo lúteoprimárioquantoo secundárioe a
placentacontribuemparao montantetotaldeprogesterona
duranteagestação.A concentraçãodeprogesteronaluteíni-
ca na circulaçãoperiféricaestáestreitamenterelacionada
comasmodificaçõesmorfológicasdo corpolúteo.A obser-
vaçãode diferençase similaridadesentreéguasgestantese
histerectomizadassugeriuqueemboraa PMSG pareçanão
estimularo desenvolvimentofolicular,ela prolongaa vida
útil do corpolúteoprimário,alémde estimularsuaativida-
desecretorae induziraovulaçãoe/oua luteinizaçãodosfolí-
culossecundáriosna éguagestante(23).A ovariectomia,se
feitaapóso 70Qdia degestação,não provocaabortamento.
Placenta
A placentadaéguaéclassificadacomodifusa,micro-
cotiledonáriaeepiteliocorial(Tab.14-7eFigs.14-3e 14-
4). A superfícieexternadocórionéquasetodasalpicada
\
EMBRIOLOGIA PLACENTAÇÃO
Fertilização o espermatozóidepenetranooócitode10
a 12horasapósaovulação
Dia 11:blastoceleenvolvidapor célulasdo
endoderma
Clivagem A primeiraclivagemaconteceapós24horas Dia 16:a vesículado sacovitelínico
Clivagenssubseqüentes:3 blastômeros/dia permaneceesféricaatéo início da
implantação
Transportedo embrião Dia 5: a maioriaé mórulano oviduto
Dia 6: mórula/blastocistoprimário
Dia 22:o sacoalantóideemergedo
embriãoparasetornardominantesobre
o sacovitelínico
A zonapelúcidasedesprende,expondo
umanovacamadainterna,a "cápsula"
quepermaneceráporpoucassemanas
comoum revestimentoexterno
Dia 38:ascélulasfetaisdacintura
coriônica,umafaixadetecidoque
circundao concepto,invademo
endométrioparaformarascélulas
produtorasdeeCG doscálices
endometriais
Rompimentodo blastocisto
Dias40-150:a placentadifusaseajustaaos
microcotilédonescorrespondendoaos
microcarúnculos
7-8 meses:asgônadasfetaisestão
anormalmentegrandes,excedendoo
tamanhodasgônadasmaternas,em
decorrênciado desenvolvimentodas
célulasintersticiais,semelhantes
histologicamenteàscélulasluteínicas
Dias50-95:o sistema-portahipotalâmico-
hipofisáriodo fetosedesenvolve
DadosdeGinther OJ. Folliculogenesisduringthe transitionalperiodandearlyovulatoryseasonin mares.J ReprodFert1990;90:311-320;GintherOJ.
Prolongedlutealactivity in mares- a semanticquagmire.EquineVet J 1990;22:152-156;GintherOJ. ReproductiveBiologyoftheMare.CrossPlains,
Wisconsin:Equiservices,1992;CaseyPL, Wiemer KE, DeVore DC, YoungsCR, Godke RA. The useof computerizedimageanalysisto evaluatethe
growthand developmentof equineembryosin vitro.Theriogenology1988;29(Abstracr):233;BurnsSJ, Irvine CHG, Amoss MS. Fertility of prosta-
glandin-induced oestrus compares to normal post-partum oestrus. J Reprod Fert 1979;27 :245- 250; Busch W, Apel M, Schutzler H. Comparison of tech-
niquesfrominducingabortionandtreatingendometriosisin mares.Mh Vet-Med 1989;44:134-137;ButterÍíeldRM, MatthewsRG. Ovulation andthe
movement of the conceptus in the first 35 days of pregnancy in Thoroughbred mares. J Reprod Fert 1979;27(Suppl):447-452.
204 PARTE III: CICLOS REPRODUTIVOS
FIGURA 14-3. (A) Embriãode 13diascom16mmdediâmetro.A cápsulaé facilmentevisívelseparadado
trofoblastoporumespaçorepletodelíquido.O discoembrionárioestánaposiçãocentralcomformatoligei-
ramenteelípticocom eixosde 1,24e 1,66mm.Aproximadamentemetadedo eixo do comprimentodo
discoembrionárioé ocupadopelamedulaprimitiva.O halo quecircundao discoé criadopelomesoderma
extra-embrionárioemdesenvolvimento.(B) Embriãode 20diascom66por 58 mm.A inspeçãocuidado-
sarevelaqueacápsulaaindaestápresente.Osvasosdosacovitelínicoestãobemdesenvolvidoseo sinus
terminalé bemvisível.O sinusterminalmarcao limite de umabandaopacaqueseestendedesdeo sinus
atéo póloembrionário.Existeumaexpansãonaporçãofinal do embrião,quepodesero primórdiodo alan-
tóide.(C) Embriãocom24 dias,vistono pólo mesometrial.Sobreumasuperfícieplana,possuiaproxima-
damente80mmdediâmetro,quepodeserumpoucomenorno útero,ondeelepermanececomoumaesfe-
ramaisperfeita.O sinusterminalaindaévisívelcomoumaalçaquecircundaa áreaovalbilaminardaonfa-
lopleurano centro.Forado sinusterminalhá umazonadecoloraçãocreme,provavelmenteassociadacom
a onfalopleuratrilaminar.Todo o sacovitelínicoestácircundadopelapálidacinturacoriônica,quefica no
meio,entreo póloembrionárioeo pólo equatorialdo concepto.(D) Vista lateraldo mesmoembriãomos-
tradoemC. A partesuperioré afacemesometrial.O sinusterminaleosoutrosdelicadosvasosdosacovite-
línico podemservistosno pólomesometrial,facilmentereconhecidopelacoloraçãoamareladadofluidodo
sacovitelínico.A redevascularmaisabertado alantóideestávisívelsobreo remanescentedasuperfície.A
cinturacoriônicapodeserdiferenciadaimediatamenteabaixodajunçãoentreo sacoalantóidee o vitelí-
nico.O embriãopropriamentedito podeservistoentreo sacovitelínicoe a cavidadealantóica.Suaslinhas
sãoindistintas,maso "botão"domembrodianteiroesquerdopodeservisto claramenteseprojetandoem
direçãoà câmera.(De Flood PE Fertilization,Early Developmentand theEstablishmentof the Placenta.
EquineReproduction1992;56:472-485.)
comtufosde ramificaçõesde vilas queentramnascorres-
pondentesinvaginaçõesdo endométrioparaformarpeque-
nas estruturasglobulares,conhecidascomo microcotilédo-
nes.Como estruturasdistintasdaplacentaeqüinamadura,
osmicrocotilédonessãocompletamenteformadosno quin-
to mêsdegestação.As dobrasprimáriasdo trofoblastosão
elaboradamentesubdivididascom a progressãoda gesta-
ção.Estasmodificaçõessãoreflexosdasestruturasdascrip-
tas maternasque recebemos vilos fetais.Dentro de cada
microcotilédone,osepitélioscoriônico e uterinoestãoem
contatoíntimo e a junçãodo microvilo é formadaentreos
limitesmaterno-fetais.
Mesodermaem
desenvolvimento
Dia 14 -Saco vitelínico
A
- Ectoderma
Endoderma
Mesoderma
Cintura alanto-
coriônica
Placentado
sacovitelínico
B Sinus terminal
FIGURA 14-4.(A) Concepto eqüinocom 2 semanasdegestação
(16mmdediâmetro),é esféricoe estálocalizadono corpouteri-
no. O conceptonão estápresonasualocalizaçãoeventualnapor-
ção caudaldo corno uterino. O tecido mesodérmicocrescedo
discoembrionárioparaa áreaentreo trofoblasto(deorigemecto-
dérmica)e o endodermado sacovitelínico. O mesodermadáori-
gemao mesênquimade sustentaçãoou aos vasossangüíneosdo
tecidoconjuntivo. Algumas ilhas vascularesrudimentaresjá são
visíveishistologicamente.(De Ginther OJ. ReproductiveBiology
of the Mare: Basic and Applied Aspects, 1. ed. Cross Plains,
Wisconsin: Equiservices,1979.) (B) Concepto eqüino com 7
semanasde gestação,do tamanhode uma laranja.As célulasem
torno da cintura alantocoriônica se desprendeme invadem o
endométrio,formandoos cálicesendometriais.(De Short V. In:
Austin CR, Short V, eds.Reproductionin Mammals.Cambridge:
CambridgeUniversity Press,1972.)
MecanismosdeDefesaUterina
Após a coberturaou a inseminaçãodaégua,ocorreum
processoinfecciosoe inflamatóriotransitório.Éguasnor-
maiseliminamrapidamenteasbactériase componentesque
CAPÍTULO 14: EQÜINOS 205
provocama inflamação,enquantoalgumasoutrasnão con-
seguemfazero mesmo.As diferençasentreessesdoistipos
de éguaspodemserexplicadaspor fatoresrelacionadosao
clareamentouterino, à dilataçãocervical, à atividadedo
miométrioe à drenagemlinfática(24).
A inflamaçãorelacionadacoma reproduçãoé induzida
inicialmentepelosespermatozóidese nãopor bactérias.Em
éguasnormais,a quantidadede bactériasdepoisda insemi-
nação é relativamentebaixa e rapidamenteeliminada.
Entretanto,a intensidadeda inflamaçãodependeda con-
centraçãodosêmen:sêmencongeladoefrescocentrifugado
causainflamaçãomaisintensa(24). O mecanismodedefe-
sadoúterocontrainvasoresexternosenvolveumainteração
complexaentrediferenteselementos:pneumovagina,reten-
çãodeurinae incompetênciacervical.
BARREIRAPLACENTÁRIA.A passagemdegases,nutrien-
tes,íonse hormôniosatravésdabarreiraplacentáriaé con-
troladapor:
1.Mecanismos relacionados com a difusão atravésdo teci-
do placentário:permeabilidade,distânciade difusão,
,áreade superfícietotal e gradientede concentração
entreosvasosmaternose fetais(Figs.14-5e 14-6).
2. Taxasdesuprimentoeremoçãoemcadaladodaplacen-
ta, presençaou ausênciade áreasde trocasespecializa-
das,direçãodofluxosangüíneonessasáreaseexistência
dedesviosou fluxosdesiguais.
3. Mecanismosespecializadosenvolvidosno transportede
substânciase,no casodooxigênio,diferençadeafinida-
dee dacapacidadedetransportedeO2 dahemoglobina
entreo fetoe a égua(25).
O corpo lúteoprimárioquesedesenvolveno local da
ovulaçãofértil regrideem torno de 160dias de gestação,
sendosubstituídopelos corposlúteossecundários.Corpos
lúteosprimários,secundáriose placentacontribuemparao
totaldeprogesteronaduranteagestação.A concentraçãode
progesteronadeorigemluteínicano plasmaperiféricocircu-
lanteestáintimamentecorrelacionadacomasmodificações
morfológicasdo corpolúteo.
Perfil Endócrino
A concentraçãoplasmáticade progestágenosdeclina
no meio da gestaçãoe permanecebaixa até poucosdias
antesdo parto,quandovolta a aumentar.Durantea gesta-
ção ocorremdois picos de progestágenosplasmáticos.O
primeiro,duranteo terceiromês,coincidecomaltosníveis
dePMSG e provavelmenteéproduzidopeloscálicesendo-
metriaisou peloscorposlúteosacessórios.O segundopico
ocorreno 11Q mêse provavelmenterepresentaa secreção
de progestágenospelaplacenta.
Os cálicesendometriais,presentesdesdeo segundoaté
o quartomêsde gestação,são as fontesda gonadotrofina
PMSG, quecirculano sanguematernoentreos dias40 e
130dagestação.Emfunçãodisso,osováriossãoestimulados
a formarfolículosovarianos,muitosdosquaisovulamefor-
mamcorposlúteosacessórios,enquantoqueoutrosluteini-
206 PARTE III: CICLOS REPRODUTIVOS
A
st
c
Intestino
B
Dia21
Ectoderma 181 Saco vitelínico
..... Endoderma --: Cavidade amniótica
Mesoderma j:):i~"Saco alantóide
D-Saco vitelínico -=-Ectoderma
== Cavidadeamniótica Endoderma
Saco alantóide Mesoderma
FIGURA 14-5. (A e B) Conceptoesféricodeumapôneifêmea:e,embrião;vascularizaçãodo sacoyitelíni-
co - vv, veia vitelínica; va, artéria vitelínica; st, sinusterminal; a proeminente veia coletora que circunda a
vesícula. A vesícula, quando submersa, possui 2,6 em de diâmetro e, após a remoção do fluido onde estava
submersa, fica ligeiramente achatada, apresentando um diâmetro de 3,5 em. Note a repleção da cavidade
amniótica e a emergência do alantóide a partir do intestino. O alantóide cresce para dentro do exoceloma,
entre a somatopleura e a esplancnopleura. (C e D). A vesícula exposta é vista a partir do pólo embrionário.
O ponto escuro no centro da vesícula é o embrião. O alantocório apresenta vasosproeminentes. O sinus ter-
minal ainda está proeminente. A cintura coriônica está localizada no córion (seta), entre o alantóide (direi-
ta) e o saco vitelínico (esquerda).O mesodermapermanece avascular.O alantóide continua a crescer e o saco
vitelínico regride porque fica preso na onfalopleura bilaminar. (De Nishikawa Y, dados não publicados.)
zam-sesem ovular. Os corpos lúteos acessóriospersistematé
aproximadamente 180 dias e, então, degeneram (Fig. 14-7).
Vários fatores influenciam os níveis de PMSG: estação
do ano, paridade, tamanho da égua e genótipo fetal. Uma
grande concentração de PMSG pode ser observadano soro
de éguascom fetos gêmeos se um grupo de cálices endome-
triais se desenvolver em cada corno uterino.
O genótipo fetal tem grande efeito na concentração
de PMSG da égua. O soro de éguas cobertas por jumento
tem aproximadamente 10% da quantidade de PMSG das
éguas cobertas por garanhão. Parece que o alantocórion
pode fornecer um estímulo, possivelmente de natureza
química, que regula a atividade secretora dos cálices
endometriais.
CAPÍTULO 14: EQÜINOS 207
CONCEPTO
E
ÚTERO
Cinturacoriônica
Endométrio
corte transversal -----
---.-..--..--..-.
Mesodermavascular
Trofoblasto
Epitéliouterino
Mesodermaavascular
Cinturacoriônica
Estromaendometrial
Miométrio
Dia 34
(gonadotrofina
coriônica eqüina)
Complexoprincipalde
histocompatibilidadetipo
I (MHCI)
I
Fator transformador de
crescimento ~(TGF~)
Membrana
basal
-
Célulaepitelial Céluladacintura
Metaloproteinaseda matriz
Ligação
!
.
.
.
.
.
.
I
.Fator de crescimento
semelhante à insulina 11
(lGF 11)
Célulaepitelial
TGFB
'VV\.mANA '.'
Célulada cintura MHCI Célulaepitelial Invasãodo
epitélio
Dia 36
Miométrio
/ ,Endométrio
Epitélio
Trofoblasto
Saco alantóide
Linfócito Célulasdo
cálice
Uninucleada
Membranabasal
~ .!
.
.
.
I
.
I
.
.
.
Estroma
/
~ ~
Dia 45
Invasãodo
estroma
Envolvimento do epitélio
Dia 38
FIGURA 14-6. Embriogênese/placentaçãono eqüinode34 a 45diasdegestação,mostrandoparâme-
trosmoleculares/fisioanatômicosda interaçãoconcepto/útero,ligação/invasãodo epitélioatravésdas
metaloproteinasesda matriz,envolvimenrodo epitélio, invasãodo estromae maturaçãodoscálices
endometriais.(Dadose diagramasdeDr. Vagonue ProfessorOJ Ginther, V.M.D., Ph.D.)
208 PARTE III: CICLOS REPRODUTIVOS
Miométrio
Endométrio
Epitélio
.Trofoblasto
Saco alantóide
Linfócitos
Intercelular .,/
Intracelular..-' ,
~~:i:::~Ç~"
Vacúolo
INíCIO DA DEGENERAÇÃO
Dia 80
n ::)..
Inibição antes da
degeneraçã
~O?OO O lot"'i~oa-2( O (Citotoxicidade8 O Co~versãoemcelulasLAK Células
CélulasLAK T ouN
LAK = killer linfocina-ativados
NK = natural killer
T = linfócitos T
FIGURA 14,7. Representaçãoesquemáticamostrandoo início dadegeneraçãodoscálicesendometriais.O processode
degeneraçãoestáassociadoa umadramáticareaçãoleucocitáriamaternaaoscálicesendometriais.Existemproposições
sobrea participaçãodosleucócitoscitotóxicosmaternosna regulaçãodo desenvolvimentoplacentárioemváriasespé-
ciesdevidoasuahabilidadeemreconhecere destruirascélulasnegativasaocomplexoprincipaldehistocompatibilida-
detipo I, comoascélulasdoscálicesendometriais.Os leucócitoscitotóxicospodemserderivadosdosNaturalKiller (NK)
ou dapopulaçãode linfócitos-T e ativadospelacitocina interleucina-2,levandoà formaçãode célulasdedefesalinfo-
cina-ativadas.Em meiodecultura,ascélulasda cinturacoriônicasãosusceptíveisà citotoxicidadedascélulasde defe-
salinfocina-ativadas.A figuramostrao potencialda interaçãoplacento-maternalna regulaçãoda interaçãodascélulas
dedefesalinfocina-ativadascomascélulasdoscálicesendometriais.(Dadose diagramaspor Dr. Vagonue ProfessorOJ
Ginther,V.M.D., Ph.D. Professorof VeterinaryScience,Departmentof VeterinaryScience,University of Wisconsin-
Madison,Madison,Wisconsin53706.ReproductiveBiologyof theMare, BasicandApplied Aspects,1990.Distribuído
porEquiservices,4343GarfootRoad,CrossPlains,Wisconsin53528,USA. Tel ou fax:608-798-4910.)
PARTO
o partonormalmenteaconteceentreo crepúsculoe a
aurora,indicandoqueelepodeserinfluenciadopelofotope-
ríodoe pelosilêncionosestábulos.Na Inglaterra,86% dos
partosacontecementre19h e 7h, sendoa incidênciamáxi-
maentre22h e 23h (Tabs.14-8e 14-9).
A iminênciadopartoé evidenciadapelograudehiper-
trofiamamária,pelasecreçãodo cerumedastetase, possi-
velmente,pelasecreçãodeleitedo úbere.A melhorindica-
çãodo iníciodoprimeiroestágiodopartosãoasmanchasde
suorqueseobservaatrásdoscodilhose nosflancos.
Parto Induzido
o partopodeserinduzidoporváriasdosesdeestrógeno,
prostaglandinasPGF2ae ocitocina.O aumentoda dosede
ocitocinainterferetantono momentodeaparecimentoeno
graude expressãodosprincipaissinaisclínicos quantono
tempoparacompletaro partoeparaexpulsaraplacenta.Em
éguascom criasgrandes,o partopodeser induzidocom a
administraçãodiáriade 100mgdedexametasonapor4 dias.
O atrasono partoresultantede atoniauterina,a gesta-
ção prolongada,a prevençãode lesõesno parto,ascólicas
pré-parto,a iminênciade rupturado rendãopré-púbicoe a
obtençãode potrosprivadosde colostroparapesquisasão
motivosquelevamà induçãodo parto.
Cio Pós-parto (Cio doPotro)
Normalmentede 5 a 15diasapóso nascimentoocorre
o cio pós-parto.Algumaséguas,entretanto,podemapresen-
taro cio até45diasapóso parto,sendoqueessecio podeser
precedidoporumaovulaçãosilenciosa.A produçãode leite
podeafetaro intervaloentreo cio pós-partoe o cio subse-
qüente.A coberturano cio pós-partopodecausarelevação
na porcentagemde abortamento,distocia, natimortose
retençãode placenta.Esseseventospodem ocorrer pela
introduçãodebactériasno úteroantesdeleestarcompleta-
mente involuído e ainda com poucacontratilidade.Após
umpartonormal,a involuçãouterinaé rápida.A regressão
emtamanhodeveestarpraticamentecompletano primeiro
dia do cio do potro (Tab.14-8).
CAPÍTULO 14: EQÜINOS 209
Podemseravaliadospor testesparacálcio/magnésionassecreçõesmamáriasatravésde
fitasde testedesenvolvidasparamedirmineraisna água.De 80 a 90% dospartos
ocorremà noite
Estágio1:rupturado alantocórion
Estágio2: expulsãodo potro
Estágio3: expulsãodosanexosembrionáriosemumahora
Em 75 a 85% dospartos,o alantocórionnormalmenteé eliminadojunto.
a.Glândula adrenaldo feto:osníveisdecortisolestãomaiselevadosna artériaquena
veiaumbilical.
SINAIS DE PARTO IMINENTE
ESTÁGIOS DO TRABALHO DE PARTO
ENDOCRINOLOGIA DO PARTO
b. PGFZa:estimulaa concentraçãodo miométrio. Os níveisabruptamenteaumentados
poucoantesdo partoe nosdiasseguintes.
c. Estrógenose progestágenos:duranteasúltimas2 semanasde gestação,osníveisde
estrógenosdiminuem,e osdeprogestágenosaumentam;no parto,ambosdiminuem
rapidamente;duranteo últimodia, osníveisdeprogestágenosdeclinamenquantoos
deestrógenosnão, aumentandoa relaçãoestrógeno:progestágeno.
d. O partoé induzidoemumahorapordosesmaciçasdedexametasonaou por
ocitocinaexógena.
Ocorrena maioriadaségua~de8 a 11diasapóso parto,deacordocoma estaçãodo
ano.Algumaséguasnão apresentamovulaçãopós-partoou entramemumperíodode
inatividadeovarianaapósa primeiraovulação.De 2 a 5 diasantesdo partoocorre
umaondadeFSH queatingeo pico umpoucoantesou no dia do parto,participando
no desenvolvimentofolicularpós-parto.
A primeiraovulaçãodepotrasnascidasna primaverae comboacondiçãocorporal
ocorrena primaverasubseqüente,no mesmoperíododaprimeiraovulaçãodos
adultosna estação;o períododaprimeiraestaçãodemonta(intervaloentrea
primeira/últimaovulação)é maiornosadultos.
lnvoluçãouterinapós-parto:
dia 15:não sedetectafluido luminal
dia 23:oscornosuterinossãodetamanhosemelhante
OVULAÇÃO PÓS-PARTO
Dadoscompiladose adaptadosdeGinthet OJ. ReptOductiveBiologyaí the Mate. CtOSSPlains, Wisconsin: Equiservices,1992;Cox JE. Urine tests
for pregnancyin the mare.Vet Rec 1971;89;606;Bain AM, Howey WP. Observarionson the timeof foaling in ThotOughbredmaresin Australia.J
ReptOdFert 1975;23(Suppl):545-546;Allen WR, Kydd J, VolsenSG, Antczak DF. Equineendometrialcups:maternaluterineresponsesfollowing
extraspecificembryotransferbetweenhorsesand donkeys.J Anat 1986;146:9;AllenWE, Kessy,BM, NoakesDE.Evaluationofuterinetubefunc-
tion in ponymares.Vet Rec 1979;105:364-366.
HÍBRIDOS EQÜINOS
Existemvárioshíbridoseqüinos:
Cavalo (garanhão)X jumento (jumenta) = bardo-
to/bardota*
Jumento(jumento)X cavalo(égua)=burro/mula
ZebraX jumento(jumenta)=zebronkey
ZebraX cavalo(égua)=zebrorse
Os híbridosdeambosossexossãoinférteisporpossuírem
umnúmerointermediáriodecromossomosentreosdospais,
umavezqueeqüinos,jumentosezebraspossuemnúmerodife-
rentede cromossomos.As célulasgerminativasdoshíbridos
sãooriginadasdamitose,porém,comoo pareamentodecro-
* Termo sujeito a variação regional (N. da T.).
mossomoshomólogosé impossívelem funçãodo número
ímpardecromossomos,elasficambloqueadasnameiose(26).
FALHAS REPRODUTIVAS EM ÉGUAS
As porcentagensde concepçãoe parto variammuito.
Empoucosharasdecriaçãodepôneisa taxadeconcepçãoe
partochegaa 100%.Na maioria,a taxade partoé muito
menorquea deconcepção.Emgeral,a taxadeconcepçãoé
influenciadapelaraça,nutrição,práticasdemanejoe idade
da égua.Por exemplo,a taxa de concepçãoda primeira
montaé menornos puros-sanguesinglesesquena maioria
das outrasraças.A taxa de concepçãodas éguasparidas
cobertasno cio do potro é menorquea dascobertasapós
esseperíodo.A taxadeprenhez,aperdadegestaçãoeasges-
taçõesgemelaresestãoresumidasna Tabela14-9.
210 PARTE 1II: CICLOS REPRODUTIVOS
r
TAXA DE PRENHEZ (%)MORTE EMBRIONÁRIA (%)
GESTAÇÃO GEMELAR
Taxadefertilização:90-95%eméguasnormais
Taxadegestação:55% porcio, considerando-setodasaséguas
78-85%paraaséguasreprodutivamentesaudáveis
78-85%:taxadepotrosvivosconsiderando-setodasaséguas/estaçãoreprodutiva
Taxasreduzidasdeprenhez:
18-22%parao primeirocio pós-parto
45-55%paraéguascomendometrite
45-55%paraéguascom idadeavançada
Coberturasno primeirocio pós-partopodemaumentara taxademorteembrionáriae/oufeta!.
Cistosuterinosgrandes(maisfreqüenteseméguasvelhas)estãoassociadoscommorteembrioná-
ria, masnão necessariamentecommortefetaleméguassubférteis:
1a 10dias:40-55%
20-50dias:perdasmínimas
>60 dias:semperdas
Defeitosmorfológicose diminuiçãodo tamanhodeembriõesaumentamentreosdias6 e 10em
éguassubférteis,causandoalta taxadeperdaembrionáriamesmoquandotransferidospara
receptoras.
A taxademorteembrionáriaemfazendasé de4 a 10%paraa últimametadedo estágioembrioná-
rio (de 20 a 40 dias)e de 10-15%parao estágiofeta!.
Existeum indicadorconfiáveldeendometritee infertilidade:a detecçãoultra-sonográficado acú-
mulodefluido intra-uterino.
Pseudociese:morteembrionáriaseguidaporpersistênciada atividadeluteínicae turgidezuterina:
quantidadesinadequadasdeprogesteronaduranteo estágiofetalestãoassociadascomperdas
menoresentreosdias10-20e o estresseseverotambémpodereduzirosprogestágenosa níveis
perigososdurantea gestação.
Piometraou endometriteseverae crônica,associadascoma deficiênciadascélulassecretorasde
PGFz<y/atividadeluteínica.Liberaçãodequantidadesluteolíticasde PGFz<Ypelo endométrioati-
vadoporendometrite.
Insuficiêncialuteínicanãoprovocaa morteembrionáriaantesdo dia 20,excetoeméguasinduzi-
dasa ovularna estaçãoanovulatória.
A maioriadosgêmeoseqüinosresultadeovulaçõesduplas;a fixaçãounilateralocorreemvários
casosdeparesdegêmeos.
A diferençadetamanhoentreosgêmeosfavorecea fixaçãounilaterale a rápidareduçãoembrio-
nária.
o tempo,a incidênciae a velocidadedareduçãoembrionáriadependemda proporçãodavascula-
rizaçãodaparededeumavesículaemcontatocom a parededavesículaoposta.
A correçãomanualde embriõesgêmeos,por rupturatransretal,temsidosubstituídapelatentativa
depreveniro desenvolvimentogemelar.
Os gêmeosintactosno estágiofetal,semreduçãofetal,podemevoluirparaabortamentoou nasci-
mentodegêmeosviáveis.
Adaptadode Ginther OJ. Using a twinning treefor designingtwin-preventionprograms.J EquineVet Sei 1988;8:101-107;Ginther OJ.
Reproductivebiologyof the mare:basicand appliedaspects.CrossPlains, Wisconsin: Equiservices,1990.
Irregularidadesdo Cio Anestro
Existemtrêstiposdeanestro:
As irregularidadesno ciclo estralestãoassociadascom
mudançassazonaisno fotoperíodo,nutriçãoe clima.As varia-
çõesno padrãocíclicodecomportamentoincluemduraçãodo
cicloecomportamentodecio,falhanaovulaçãoenodesenvol-
vimentofoliculareprolongamentoespontâneodaatividadedo
corpolúteo.Tambémnãoéincomumobservar"ovulaçãosilen-
ciosa",ciosemovulação,"cio interrompido"ecio prolongado.
1. Anestro de inverno,que dura 11 semanas,no qual os
folículosraramenteatingem35 mmantesderegredirem
semterovuladoe osníveis deprogesteronaplasmática
sãode 1 ng/ml.
2. PersistênciadoCL por5 a 13semanas,comníveiselevados
deprogesterona,normalmenteemnovembroedezembro*
* No hemisférioNorte(N. daT.).
3. Padrãocíclico ovulatóriodesacompanhadodecio (8).
UmaúnicainjeçãodeGnRH eméguasemanestrocausa
elevaçãono FSH séricode3,7vezesacimadonívelbasal,que
é comparávelao pico do ciclo estral;entretanto,o aumento
induzidono LH émuitomenorqueo picodociclonormal.O
tratamentodeéguasacíclicas,próximoaofimdoanestrosazo-
nal,comGnRH combinadoa umtratamentoapropriadode
progesteronapodeinduzirumciclohipofisárionormaleativi-
dadeovarianaqueculmineemovulação(27).
MortalidadePré-natal
A mortalidadepré-natalé freqüenteeméguaslactantes
no iníciodaestaçãodemontaoucobertaslogoapóso cio do
potro,e tambémemcertasfamíliasdecavalos.Níveis inade-
quadosde progesteronapara a manutenção,da gestação
podemseracausademaiorincidênciademortalidadeembrio-
nárianaspotrasde sobreano,quandocomparadascom as
éguas.A imaturidadedaspotrase amaiornecessidadenutri-
cionalparacrescimentoemanutenção,alémdoestressefísi-
co impostopelosprocedimentosdemanejo,podemcontri-
buirparaumamaiorincidênciademortalidadeembrionária
empotrasdesobreano.
ComprimentoExcessivodoCordãoUmbilical
Não existecorrelaçãoentreo comprimentodo cordão
umbilicale o tempodegestação,o pesodopotro,o sexo,ou
aviabilidade,a idadedaéguaou o númerodepartos,a área
desuperfície,a larguraou o comprimentodo alantocórion.
Entretanto,o comprimentodo cordãoestácorrelacionado
como pesodo alantocórione alantoâmnioe o comprimen-
to do cornonão-gravídico.Váriascondiçõespatológicasde
origemdesconhecidacausamalongamentoexcessivodo
cordãoumbilical.Problemasreprodutivosassociadosa essas
condiçõesincluem:
1. Estrangulamentodo fetopelocordão.
2. Enrolamentoexcessivoemtornodaporçãoamnióticae
alantóidedofeto,causandooclusãovasculare/oureten-
çãourinária.
3. Necrosedo corioalantóidena cérvix.
O estrangulamentodo feto pode causarabortamento
comsulcosprofundospresentesemtornodacabeça,pesco-
ço, tóraxe costas,comedemalocalaparente.
A obstruçãolevedo canaldo uracoécompatívelcoma
gestaçãonormal.O cordãoumbilicalpodeseenrolarcom
múltiplasdilataçõesdo uraco,queprevinemo fechamento
normaldo ápiceda bexigaao nascimento.O enrolamento
excessivodocordãoumbilicalcomprometea integridadedo
canaldouracoe dosvasosumbilicais;a intensidadedo efei-
to dependedaabrangência,duraçãoe localdacompressão.
Abortamento
A médiada taxade abortamentoem éguasé elevada
(10%). As peculiaridadesdo balançohormonaldurantea
gestaçãopodemsera causadisso.A taxade abortamentoé
menorentreos3 e 6 anosdeidadee a maioriadosabortosé
causadapor infecçõesnos últimos estágiosda gestação.
CAPíTULO 14: EQÜINOS 211
Duranteoquintoeo décimomêsdegestação,aséguasficam
endocrinologicamentesuscetíveisao abortamentoresultan-
te dedeficiênciahormonal.Recomenda-seevitarmudanças
na dietaou na quantidadede exercíciofísico nessesperío-
dos.A taxade concepçãopós-abortamentoé baixa,espe-
cialmenteeméguasmaisvelhas(Tab.14-8).
Alteraçõesno ambienteuterinopodemser a causade
abortamentoeméguasmaisvelhas.O endométrionormalse
modificaemdobraslongitudinaisquevariamemtamanhode
acordocomo cicloestral.A implantaçãoocorrenajunçãodo
corpoecornouterinoe asdobrasdoendométrionessaregião
podemseatrofiardepoisdeváriasgestações.As áreasatróficas
parecemter menornúmerode glândulasendometriaise em
algunscasoscontêmcolágenose/oucélulasinflamatórias.
Anormalidadese MortalidadeNeonatal
Microftalmiae entrópiosãoanormalidadescongênitas
regularesempuros-sanguesingleses.O graudemicroftalmia
é variávelepodesertãograveapontodeo globoficarescu-
recidoatrásdeumaterceirapálpebrabemdesenvolvida.A
córneageralmenteestácorrompidae pigmentada,e a aber-
turapalpebral,menorqueanormal;acondiçãopodeseruni
ou bilateral.O entrópiopodesercongênitoouhereditárioe
levarà opacidadee à ulceraçãodacórnea.
SÍNDROME DE BARKER (SÍNDROME CONVULSIVA DO POTRO
OU SÍNDROME DO MAU AJUSTAMENTO NEONATAL). Esta sín-
dromeafetapotrospuros-sanguesingleses,sempreosquenas-
ceramdeumpartotranqüilo,eocorredealgunsminutosa24
horasapósonascimento.Ossinaisclínicosincluemmovimen-
tosespasmódicosdacabeça,membrosemusculaturadocorpo;
hiperexcitabilidade;inabilidadepara levantar;convulsões;
opistótonoe ereçãodacauda.Tambémpodeocorrercolapso
danarinaexterna,movimentosinspiratóriosprofundosesons
parecidoscom latidos.Se conseguirlevantar,o potropode
andardesorientado.A recuperaçãoaconteceem 50% dos
casosenormalmenteécompleta.
Estasíndromeestáassociadacomanecrosedocórtexcere-
bral,diencéfaloe troncocerebral,alémdehemorragiasevera
docerebeloedamatériabrancaecinzadocórtexcerebral.
MODIFICAÇÕESOCULARES.O olho do potro, que está
abertoaonascimento,possuia córneae a membranaocular
claras.O fundo do olho estádiferenciadoem tapetumluci-
dumetapetumnigrume é semelhanteaodeumcavaloadul-
to. As alteraçõesocularesempotroscomsíndromeconvul-
sivaincluemassimetriadepupilas,cegueiraaparente,varia-
çãono tamanhodaspupilas,manchasnaesclerótidaepeté-
quiasna retina.Estessinaisclínicosnemsempreestãopre-
sentes,mesmonoscasosmaisgraves.Podemocorrerpeque-
nas hemorragiascircularesna retina, claramentevisíveis
comopontosvermelhoscontrao fundotapetal.Nos potros
comconvulsões,essashemorragiasocorremaos1e2 diasde
idadee persistemapenasporalgunsdias.
PERINATALOGIA.A gestaçãoeqüinadifereda deoutras
espéciesde animaisdomesticados,porqueo feto eqüino
amadurecemuitotardena gestação,a concentraçãodepro-
212 PARTE III: CICLOS REPRODUTIVOS
gestágenosmaternosaumentapouco antesdo parto e a
gônadafetalaumentae produzprecursoresdeestrógenos.A
identificaçãodo envolvimentodo feto como períodoque
antecedeo partoé umaabordagemrelativamentenova.A
participaçãodoeixohipófise-adrenaldo fetoedohormônio
estimuladorda tireóidena maturaçãofinal do feto eqüino
estáenfatizada.As variaçõesna concentraçãomaternade
progestágenose estrógenospodemsinalizaro envolvimento
fetalbemcomoaparticipaçãodessesesteróidesno início do
trabalhodepartoe na maturaçãofetal(28).
MORTALIDADENEONATAL.A mortalidade neonatal
podeserresultadodefraquezadamãeoudopotro,ouainda
sercausadaporinfecçãobacterianapelocordãoumbilicaldo
recém-nascido.Procedimentospreventivospara evitar a
mortalidadeneonatalincluemestábuloslimposparaospar-
tose precauçõessanitáriasduranteo parto(Tab.14-8).
RecomendaçõesparaTécnicasdeReprodução
Umacuidadosaverificaçãodociocomo garanhão,exames
rotineirosda vaginae palpaçãoretaldosórgãosreprodutores
podemajudara melhorara taxadeconcepção.Em funçãoda
variaçãodoiníciodocioentreasfêmeas,o momentodaovula-
çãodeveserprevistosemprequepossível.A taxadeconcepção
dependebasicamentedoperíodoedonúmerodeinseminações.
Ocasionalmente,apósacoberturaa éguapodetercontra-
çãoexpulsiva(comona micçãoe na defecação)e eliminara
maiorpartedosêmenqueestáno útero.Issopodeserevitado
caminhandoumpoucocomaéguaapósa cobertura.Especial-
menteapóso parto,aéguaestásuscetívelàendometrite,uma
vezqueacérvixnão'éumabarreiraeficienteparaevitaracon-
taminaçãoporbactérias.A éguaémaispropensaadeficiência
deLH do queosoutrosanimaisdomésticos;estadeficiên-
cia podeserminimizadapelaadministraçãode LH exóge-
no.A administraçãointravenosade1.500a3.000UI dehCG
podecausarovulaçãoduranteo cio anovulatório,desdequeo
ováriopossuaumfolículocompelomenos3 cmdediâmetro.
TecnologiadeReproduçãoAssistida
Aumentos significativosna taxa de melhoramento
genético,comtaxasaceitáveisdeconsangüinidade,podem
ser conseguidospor meio de inseminaçãoartificial (lA),
transferênciadeembriã%vulaçãomúltipla(MOET) epro-
duçãodeembriãoin vitTO(IVEP). Em contraste,a sexagem
dosêmenouembriãoea clonagemdeembriõespodempro-
duzirsomentetaxaslimitadasde melhoramentogenético.
Entretanto,a clonagemdo embriãopodeproduzirde uma
vezum aumentosubstancialna médiado méritogenético
de um rebanhocomerciale revolucionara estruturada
reprodução(29).
INJEÇÃO INTRACITOPLASMÁ TICA DE ESPERMATOZÓIDES
(lCSI). Pesquisasextensivastêmsidofeitassobreastécnicas
demicromanipulaçãoutilizadasparamelhorarafertilizaçãoe
a taxadegestaçãoemovelhase cabras,comênfaseespecial
na injeçãodiretade espermatozóidesdentrodosoócitos.A
ativaçãoexógenadooócitonãoéessencialparaafertilização
e subseqüentedesenvolvimentofetal normal. Cordeiros
foramproduzidosa partirdeespermatozóidesseparadospelo
sexo atravésde citofluorometriade fluxo. Várias técnicas
têmsidoaplicadasparaespéciesdemamíferosdomesticados
e exóticos.
A interaçãodos gametasenvolve o reconhecimento
entre um receptorlocalizadona membranaplasmáticado
espermatozóidee um receptorlocalizadona zonapelúcida
do ovócito (ZP3). O ZP3 induza reaçãoacrossomal.Uma
interaçãomaisíntimaaconteceentreo ZP2 e o receptorda
membranaacrossomalinterna.Algumasproteínasacrosso-
mais são necessáriaspara esseprocesso.O acrossomoé
necessárioparaseparare organizarcorretamenteasproteí-
nasdamembranaplasmática(30-37).
CLONAGEMEMBRIONÁRIA.A partirdapossibilidadede
criarumgrandenúmerodeindivíduosidênticos,aclonagem
de embriõestemo potencialde aumentarmuitoa precisão
daseleção,umavezquecadapotencialcandidatopoderáser
avaliado pela performancemédia de várias cópias dele
mesmo.Entretanto,seacapacidadetotaldetesteforfixada,
comonormalmenteacontecena prática,o testede clones
poderáser'feitosomentecomo prejuízodareduçãono teste
defamíliasde irmãosou meio-irmãos(38,39).
PROBLEMAS REPRODUTIVOS DOS GARANHÕES
Os problemasreprodutivosdosgaranhõesincluemcom-
portamentosexualanormal,distúrbiosejaculatóriosecarac-
terísticasdesfavoráveisdo sêmen.
ComportamentoSexualAnormal e DistúrbiosEjaculatórios
Os comportamentosanormaisdosgaranhõesincluem:
1. Falhaematingiroumanterumaereçãocomlibidofraca
ou excelente.
2. Intromissãoincompletaou faltade movimentospélvi-
cos apósa intromissão,libido fraca ou dor em lesões
ocorridasduranteoutrascoberturas.
3. Desmontarno início da ejaculaçãopor causade lesão
ou dor. .
4. Falhadeejacularmesmocomereçãocompletaeprolon-
gadae repetidasintromissões.
5. Boaejaculaçãoduranteumcurtoperíodo,massemeja-
culaçõesposterioresa nãoserapósrepousosexual,ape-
sarda libido permaneceralta.
6. Masturbação(1).
Garanhõesimpotentesrespondembema umnovotreina-
mentoearecuperaçãopodeserconseguidasemtratamentofar-
macológico.A masturbaçãoemgaranhõesusadosparareprodu-
çãoéumcomportamentoanonnalepodesertratadacomouso
deumanelparagaranhão,masissopodecausarhemospermia.
Os distúrbiosejaculatóriosapresentammanifestaçõesindi-
viduaisdiferentesentreosgaranhões,desdeumacópulanormal
comejaculaçãoa ocasionalmentesemejaculação.Na maioria
doscasos,a ereçãopenianaestáassociadacomváriosmovi-
mentoscopulatóriosqueterminamemcompletaou incomple-
ta falhana ejaculação.Problemasejaculatórios(transitórios,
intermitentesoupermanentes)podemocorrerduranteasduas
outrêsprimeirasestaçõesdemontaou apósváriasestaçõesde
atividadenormal.Paraseassegurarde quea ejaculaçãoestá
acontecendoapósaintromissão,pode-secolocaramãonabase
dopênis.Na ausênciadeejaculação,váriasondasuretraisfra-
caspodemsersentidas,masquandoa ejaculaçãoaconteceé
possívelsentircomoseo conteúdodeumaseringade 10ml
estivessesendotransportadoao longodauretra.Emumgara-
nhãocomboafertilidade,normalmentepode-sesentiraproxi-
madamentecincodessasondas;nosgaranhõescommenorfer-
tilidade,somenteumaouduasondaspodemsersentidas.
Os problemasejaculatóriospodemseoriginarde blo-
queiodiretode impulsosnervososou gordura,baixacondi-
çãocorporalou exaustãoresultantede coberturasfreqüen-
tes.Os garanhõesnormalmentereagemmuitoa ambientes
estranhose fatorespsíquicosdessanaturezapodeminibir a
estimulaçãonormaldoscentrossupra-espinhais.Falhasna
ejaculaçãopodemsercausadaspordeficiêncianacontração
dosmúsculoslisosdo tratoreprodutivo,resultanteda refra-
tariedadedessascélulasà norepinefrina,esgotamentodas
reservasde norpinefrinasou falha na secreçãodessehor-
mônioapartirdasterminaçõesnervosassimpáticas.
Más CaracterísticasSeminais
Existem algumascaracterísticasda baixa qualidade
espermática:azoospermia(ausênciade espermatozóidesno
ejaculado),oligozoospermia(diminuiçãonaconcentraçãode
espermatozóidesporml desêmen),teratospermia(aumento
naporcentagemdeanormalidadesmorfológicasnosesperma-
tozóides),astenospermia(diminuiçãona motilidadeesper-
mática)e herpospermia(presençadehemáciasno sêmen).
A hemospermiaéresultadodeumauretritenosduetoseja-
culatórios.Podeocorrerocasionalmenteemcasosisoladosou
CAPÍTULO 14: EQÜINOS 213
emcadaejaculado,independentedafreqüênciadeejaculações.
Garanhõescomproblemasfreqüentementeprecisamdevárias
montasparaejacularesempreexibemdorduranteaejaculação.
A qualidadedosêmené determinadapelamotilidade,tantoo
númeroquantoamorfologiadosespermatozóidesnormalmente
nãosãoafetadoseacausadainfertilidadeédesconhecida.Para
o diagnósticopode-seusaruretroscopia,uretrografia,culturasbacterianase virais,biópsia,cirurgiadauretrae examehistoci-
tológico(40). A causaexatae a localizaçãoda hemorragia
devemserconhecidasantesdeseiniciaro tratamento.
Várias espéciesda microflora foram encontradasno
sêmen: Pseudomonasspp. Escherichiacoli, Klebsiella,
Aerobacter(Enterobacter),Proteusspp.Staphylococcusspp.,
Streptococcusspp.eoutrosbastonetesgram-positivosegram-
negativos.Entretanto,essesmicroorganismosparecemnão
afetara fertilidade.A maioriadosStreptococcusspp.presen-
tesno sêmensãocontaminantesdo prepúcio.
lJ-
Recomendaçõespara Técnicas de Reprodução
O efeitodeletériodeejaculaçõesfreqüentes,no número
de espermatozóidespor ejaculado,é pronunciadono gara-
nhão. Nas montasnão controladas,em que váriaséguas
podem exibir cio simultaneamente,um garanhãopode
copularváriasvezesemum dia; isto causaumadiminuição
dafertilidade.A utilizaçãode inseminaçãoartificial,duran-
teessesperíodosdecoberturas,melhoraráataxadeprenhez.
O garanhãoejaculadiretamenteno úteroe na maioriados
casospoucosêmené deixadona vagina.Após a insemina-
ção,a transferênciade sêmenda vaginaparao úterorara-
menteé necessária,masé recomendadaparaéguasquese
esquivamdurantea montaou seo garanhãocostumades-
montara éguacomo pênisaindaereto,puxandoo sêmen
paraa vagina(Fig. 14-8).
FIGURA 14-8. (a) Vagina artificial
(VA) paraeqüinos.A VA estáfotogra-
fadacomumfunil cilíndricograduado
contendouma bola de rayon,que é
usadaparamacrofiltração,removendo
partículasdo sêmen.Paraa coletado
sêmen-dogaranhão,estaVA utilizaum
princípiodiferentedaVA doColorado
ouMissouri,umavezqueo pênisficará
presodentroda VA apósa ereçãoda
glande("enchapelamento"),diferente
dosoutrosmodelos,emqueo pênisse
movimentaparafrentee paratrás.O
estímuloquedeterminaa ejaculaçãoé
geradopelamãodooperadornabasedo
pênisdogaranhão.Estavaginaé muito
leve,mesmoquandocheiade água-
aproximadamente2,5kg,secomparada
aos outrosmodelos.Ela foi especial-
menteprojetadaparacoletarsêmende
garanhõesque permanecemcom as
quatropatasno chão.Tambémé usada
paragaranhõesquepossuemlesõesqueos impeçamdemontareméguaoumanequim.(De RoanokeAI Laboratories,Inc.,8535MartinCreek
Road,Roanoke,VA 24018(540)774-0676.)(b) (Acima)Vaginaartificialparagaranhões(modificadadomodelojaponês).(Centro)Ampliação
do frascode coleta, contendo um filtro pararemover o gel. (Adaptado de Komarek R, etaI. J Reprod Fertil1965;1O:337.) (Abaixo) Outro tipo de
vaginaartificialparaeqüinos.
~~'
~
..,.
! "\- - .y , ;.)....
b ~
214 PARTE III: CICLOS REPRODUTIVOS
X12,5
x25
FIGURA 14-9. Característicashistológicasdostestículose do epidídimode um garanhão(De Pacha
WJ Jr., Wood LM. Color Atlas of VeterinaryHistology.Philadelphia:Lea & Febiger,1990.) (A)
Testículos,coloraçãode Mallory. A túnica albugíneado garanhãoé caracterizadapelapresençade
musculaturalisa. (B) Túbulosseminíferos,testículos.Estãovisíveisquatroporçõesdo túbuloseminí-
fero.Observeasnumerosascélulasintersticiais(abundantesno cachaçoe no garanhão)e a secção
atravésdotúbuloreto.(C) Retetestis.Canaisdaretetestisanastomosando,circundadosportecidocon-
juntivo frouxodo mediastinotesticular.No garanhão,a retetestispassaatravésda túnicaalbugíneae
setornaextratesticular,assimcomoestána micrografia.Observeasjunçõesdostúbulosretoscomos
ductoseferentes.(D) Cabeçado epidídimo,coloraçãodeMasson.No garanhão,o epidídimoé circun-
dadopelatúnicaalbugínea,compostadetecidoconjuntivodensoe irregularquecontémmusculatura
lisa.Podemservistasporçõesenoveladasdosductosdo epidídimo.(E) Cabeçado epidídimo.Nesta
região,há um espessamentodo epitéliopseudoestratificadocolunardo ductodo epidídimo.As fibras
muscularesquecircundamosductossãoescassas.
><62.5
CAPÍTULO 14: EQÜINOS 215
><125 ><125
><62.5
><25
FIGURA 14-10. Histologiadosistemareprodutivodemamíferos,machose fêmeas.(DePachaWJ Jr.,
Wood LM. Color Atlas of VeterinaryHistology.Philadelphia:Lea & Febiger,1990.)(A) Ovário, gata.
Folículosprimáriosemcrescimentona regiãoexternado córtex.(B) Ovário, gata.Um folículono início
do estágioterciário.(C) Corpo lúteo,ovário,porca.Regiãoperiféricado corpolúteomostrandoascélu-
lasluteínicasdateca(menores)e ascélulasluteínicasdagranulosa(maiores).(D) Ovário,cadela.Folículos
atréticoscomzonapelúcidaedemaciada.(E) Corpoalbicans,ovário,vaca,coloraçãodeMasson.O teci-
do cicatricialdo corpoalbicansfoi coradonessapreparaçãocomverde-azuladobrilhante.
216 PARTE 1II: CICLOS REPRODUTIVOS
NOTAS CONCLUSIVAS
Váriaspesquisasforamfeitassobreváriosparâmetrosda
fisiologia reprodutivaeqüina: anestrosazonal/lactacional
(41); retençãode oócitosno oviduto(42-45);local do iní-
cio dagestaçãoemgestaçõesconsecutivas(46);diagnóstico
ultra-sonográficodosexofetal(47,48); transferência/mani-
pulaçãodo embriãoeqüino (49-52);pseudociesena égua
(53);transferênciadeovosentrecavalo/jumento(52);ferti-
lização(54);antígenosdecomplexosdehistocompatibilida-
de (55) e imunologiadoscálicesendometriais(51,52).Há
tambémoutros estudosenvolvendoparâmetrosclínicos:
níveis de LH no fluiído cérebro-espinhal(56); efeitosde
análogosdeprostaglandinasempôneistratadoscomproges-
terona(57-63);problemasna gestaçãoinduzidosporgona-
dotrofinacoriônicahumana(41); lavagemuterinaapósa
inseminação (64); ensaio rápido para progesterona
(AELIA) (65);progesteronaoralparainduçãodeci%vula-
ção (5); falta de expressãodos genesde interferonpelos
embriõeseqüinos(66); luteóliseapósbiópsiaendometrial
(67)e vesículastrofoblásticasin vitroe in vivo(68-70).
Váriaspesquisasforamfeitaspor Flood (71-77) sobre
ovulação,contratilidade do miosalpínge,pré-nidaçãodo
embrião,histoquímicae ultra-estruturadaunidadefetopla-
centária(Fig. 14-8).Característicashistológicasdosórgãos
reprodutoresdoseqüinos,comparadascomasdeoutrosani-
maisdomésticos,estãoilustradasnasFiguras14-9e 14-10.
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CAPÍTULO 15
Lhamas e Alpacas
J. B.SUMAR
A família Camelidaeé compostade seis espécies.
Acredita-sequeelassejamorigináriasdooestedaAméricado
NorteequeduasespéciesmigraramparaaÁsia peloEstreito
deBeringe quatroforamparaa Américado Sul. Duasdas
espéciessul-americanas,a lhama (Lamaglama)e a alpaca
(Lamapacos), foramdomesticadashácercade5 mil anos,ao
passoqueasourrasduas,o guanaco(Lamaguanicoe)ea vicu-
nha (Lamavicugna),aindavivememestadoselvagem.
A maioriadasespéciese raçasdomesticadasatuaisde
lhamase alpacasdesenvolveu-sede ancestraiscomunsna
Américado Sul duranteosúltimosmilênios.Muitos aspec-
tosdareproduçãosãosimilaresemambasasespécies,porém,
deveserevitada,sepossível,umaextrapolaçãoindiscrimi-
nadade fenômenosreprodutivosde alpacaspara lhamas.
Diferençasentreas duasespéciesdomesticadaspodemser
atribuídasa especificidadese a variaçõesfisiológicasoriun-
dasdeváriascentenasdeanosdeseleção,ou ainda,a dife-
rentespráticasdemanejo.
FÊMEA
AnatomiaReprodutiva
Comparaçõesentreasdimensõesdos tratosreproduti-
vosdaalpacae da lhamaencontram-sena Tabela15-1.Os
ováriosapresentamuma formaglobular irregular,similar-
menteaosdaporca,emparticularquandopossuemfolículos
múltiplos.Na alpaca,folículosentre5 e 12mmsãoconside-
radosnormais.O úteroda alpacaé bicomuale osovidutos
sãolongose tortuosos,terminandoem umabursaquecir-
cundacompletamenteo ovário.As extremidadesdoscornos
uterinosdealpacase lhamassãoarredondadase comfundo
cego;o oviduto abre-sedentrodo corno uterinopor uma
papilapequenae elevadaqueatuacomoumesfíncterbem
definido.Mesmosobpressão,nãoé possívelinjetarlíquidos
doúteroparadentrodooviduto,todavia,issoéexeqüívelno
sentidooposto.A cérvixapresentaduasou trêsdobrasirre-
gularesanularesou emespiral(Fig. 15-1).O corpoe cornos
uterinossãofacilmentepalpáveispelo reto(1).
A placentada alpaca,assimcomo em outroscamelí-
deos,é difusae do tipo epiteliocorial(2). Uma única mem-
branaextra-fetalrevesteo feto totalmentee é conectadaà
junçãomucocutâneado narize doslábios,e margemcoro-
náriadacápsulaunguealemalpacas,lhamas,vicunhas(3) e
guanacos(4) recém-nascidos.
Puberdade
'Jovens alpacasfêmeascom 12 a 13 mesesde idade
demonstramcomportamentode cio similar àsadultas(5),
emboraa atividadeovarianacomeceaos 10 mesescom a
presençade folículosde 5 mm ou mais.Em estudorealiza-
do ao sul do Peru com fêmeasde alpacacom um ano de
idade,foi determinadaumarelaçãoaltamentesignificativa
(P < 0,001) entreo pesocorporalpor ocasiãodo acasala-
mentoe ossubseqüentesvaloresno nascimento.Paracada
quilo a maisdepeso,haviaumaumentode5% nanatalida-
de,masquandoo pesocorporalexcedia33quilos,aporcen-
tagemdefêmeasvaziaserarelativamenteindependentedo
pesocorporal(6).
Emsistemasperuanostradicionaisdeprodução,50%ou
menosdasalpacasatingem33 kg depesocorporalporoca-
sião do acasalamento(1 ano); por essemotivo, a idade
reprodutivaé retardadaaté2 anosem alpacase até3 anos
em lhamas.Demonstrou-se,também,que proporcionando
um melhornível nutricionalapóso desmame(7 a 8 meses
de idade),quase100%dasalpacasdeumanopodematingir
maisde33 kgdepesocorporal(7).
EstaçãoSexual
Estudoscom alpacase lhamasem seuhábitat natural
nosaltiplanosperuanosdo Sul, ondemachose fêmeasper-
manecemjuntosdurantetodoo ano,mostraramqueaativi-
dade sexualé estacional,durandode dezembroa março
(mesesde verão),osmesesmaisquentesdo ano,comchu-
vasfreqüenteseforragemverdeabundante(8). Inclusive,as
espéciesselvagensde camelídeos,vicunhae guanaco,tam-
bémmostramessamarcantesazonalidadedareprodução(9).
Em alpacas,quandoas fêmeassão mantidasseparadas
dosmachose a cópulaé permitidaapenasumavezpormês,
ambosos sexospermanecemsexualmenteativosduranteo
anointeiro;astaxasdeovulaçãoedefertilização,juntamen-
te com a sobrevivênciaembrionária,não foramsignificati-
vamenteafetadaspelaestaçãodo ano (10).
219
220 PARTE III: CICLOS REPRODUTIVOS
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A convivênciacontínuadefêmeasemachosinibea ati-
vidadesexualdestesúltimos, chegandoa provocaro seu
completodesaparecimento(11). Os fatoresresponsáveis
peloinício epelotérminodaatividadesexualsobcondições
naturaissãodesconhecidos.Os fatoresambientais,acresci-
dosdosestímulosvisuaisedo olfato,podeminfluir pormeio
do sistemanervosocentral.Registrosem diferentesparqueszoológicosem todo o
mundo indicam que tanto os camelídeosdomesticados,
quantoosselvagensapresentamatividadesexualduranteo
anotodo(12).Na AméricadoNorte,ondelhamassãoman-
tidassobboascondiçõesdealimentaçãodurantetodoo ano,
elas são consideradasreprodutorasnão-estacionais.Uma
análisedaestaçãodenascimentosde lhamasfoi descritana
áreadasMontanhasRochosasdosEstadosUnidos (13).Os
nascimentosforamregistradosdurantetodoo ano,emboraa
maioriadeles(73%) tenhaocorridoentrejunho e novem-
bro,osmesesmaisquentesdo ano.
FIGURA 15-1. Órgãos reprodutivosde alpaca (L, esquerda)e
ovelha (R, direita).Os cornosuterinosda alpacasãorelativamen-
te curtos, não-afiladose dirigem-sea uma junção uterotubária
obtusa,diferentementedaquelesdaovelha,emqueoscornosute-
rinos sãolongose vão seafilandoemdireçãoà junção uterotubá-
ria. A cérvix da alpacaapresentaduasdobrasanularesirregulares
ou emespirale vaginacurta,comparadasa cinco dobrasanulares
da cérvixe vaginacurtadaovelha.
PadrõesdeEventosOvarianos
Uma vezqueacópuladeve,necessariamente,anteceder
a ovulação,a alpacae a lhamaforam classificadascomo
espéciesde ovulaçãoreflexaou induzida,contrariamenteà
ovulaçãoespontânea(8, 14).Alpacase lhamasnãoapresen-
tamciclosestrais,diferentementedeoutrasespéciesdomes-
ticadas.O cio eaovulaçãonãosemanifestamdemodorepe-
titivo, cíclico e previsível.
DESENVOLVIMENTOFOLICULAR.Quandonãoexpostaao
macho, a alpacamostraperíodosde-longa receptividade
sexualecurtosperíodosnão-receptivos,quepodemdurar48
horas(8) e estaremcorrelacionadosa aumentose diminui-
ções rítmicasdos níveis séricosde estrógenos,refletindo
sucessivasondasdematuraçãoe atresiadosfolículosovaria-
nos (Fig. 15-2A).
Com baseemexamelaparoscópicodosováriosdealpa-
cas,demonstrou-sequeoseventosfoliculares(crescimento,
manutençãoe regressão)requerem,cadaum, em média4
dias (total de 12 dias,variaçãode 9 a 17 dias) (Fig. 15-3)
(15). No Peru, lhamasmantidasem seu hábitat natural
foramexaminadasdiariamentepor ultra-sonografiatransre-
tal (16).Folículosdominantessucessivossurgirama interva-
losde 19,8:t 0,7diasemfêmeasnão-acasaladasoucobertas
por machovasectomizadoe de 14,8:t 0,6 em lhamaspre-
nhes.A lactaçãofoi associadacomum intervalointeronda
quefoi encurtadode2,5:t 0,05diascomparadoa umgrupo
não-lactante.É difícil explicarasdiferençasentreestudos,
ALPACA LHAMA
Comprimentodoslábios,em 2,5 5
Vagina(do hímenà cérvix)
Comprimento,em 13,4:2::2,0 15,0-21,0
Diâmetro,em 3,4 :2::0,7 5,0
Cérvix
Comprimento,em 2,0 2,5
Diâmetro,em 2,0-4,0
Anéis, nQ 2-3 2-3
Corpo uterino
Comprimento,em 3,05:2::0,71 3,0-5,5
Diâmetro,em 3,0-5,0
Cornos uterinos
Comprimento,em 7,9 :2::1,3 8,5-15,0
Diâmetro,em 3,0-5,0
Oviduto, comprimento,em 20,4:2::4,2 10,5-18,3
Ovário direito
Comprimento,em 1,6:2::0,3 1,3-2,5
Espessura,em 1,1 :2::0,2 1,4-2,0
Largura,em 1,1 :2::0,2 0,6-1,0
Ovário esquerdo
Comprimento,em 1,6:2::0,3 1,5-2,5
Espessura,em 1,1 :2::0,2 1,5-2,5
Largura,em 1,1 :2::0,2 0,5-1,0
CAPÍTULO 15: LHAMAS E ALPACAS 221
12
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Folículos
pré-antrais Atresia 16
6
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8 10 2 4
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8 10 2 4 6 8 10 Z
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Acasalamento fértil
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10 2 4 6 (2) 14) (6) (8) (10) (12) (14)
c DIAS DA ONDA FOLlCULAR E ESTÁGIO DO CL
FIGURA 15-2.Representaçãodiagramáticadadinâmicaovarianaemalpaca.(A) Fêmeanão-acasaladamostrandoa fase
folicularou onda,emqueosfolículoscresceme diminuememumperíodode 12diassemelhantementea umaonda.(B)
Acasalamentoemépocaapropriada(folículosemcrescimentoparamaturação)comum machoestérile formaçãodo CL
demorandode 5 a 6 dias.(C) Acasalamentocomum machofértil (emépocaapropriada)e estabelecimentodagestação.
Linhascontínuas,tamanhodosfolículos;linhastracejadm,níveisdeprogesteronasangüínea;barraspretas,anestroou rejei-
çãodasfêmeasaomacho;barrashachuradm,receptividadepassiva(nemaceitaçãoe nemrejeiçãoverdadeiras);barrasbran-
cas,cio ou receptividadesexual.Os diasentreparêntesesdesignamo estágiodo CL.
222 PARTE III: CICLOS REPRODUTIVOS
18 21 249 12 15
( a )
27 30 33 36
( b)
10 15 20 25
Dias de observação
porém,asespécies(alpacaV5.lhama),ascondiçõesdemane-
jo (pastosnaturaispobres,no Peru,a4.300metrosdealtitu-
de V5.manejointensivoe boascondiçõesde alimentação
nosEstadosUnidosaoníveldomar),bemcomoasvariações
estacionais,o métododeexamee o númerodeanimaisuti-
lizadosemcadaexperimentopodemserfatorescoadjuvan-
tes.Todavia,umaconsiderávelvariabilidadefoi observada
entreasfêmeas,adespeitodoestadoreprodutivo(paridasV5.
não-paridas).
A variabilidadeexistentena duraçãoda receptividade
sexuale na regularidadede sua ocorrência,presumivel-
mente,refleteo fatodequeemfêmeasnão-cobertas,a fase
folicularnãoterminapelaovulaçãoa umtempopré-deter-
minado,assimcomo tambémnão há uma fase luteínica
paradelineara duraçãodoseventosapóso fim do cio.
OVULAÇÃO.Na alpaca,otempomínimoparaaovulação
foi estimadoem 26 horasapóscoberturanaturale em 24
horasapóstratamentocomhCG (8). Emalpacasreceptivas,
submetidasaumaúnicacobertura,50%delasovularamentre
26e30horas,24%entre30 e n horase 26%nãoovularam
apósa cobertura(17). Dasfêmeasquenão ovularam,40%
estavamcomcercadeumanode idadee 15%eramadultas.
A técnicadeultra-sonografiaemlhamasdetectouaovulação,
em média,2 dias (variaçãode 1 a 3 dias) apósumaúnica
cobertura(16,18).Umaúnicacoberturaporummachointei-
ro ou vasectomizadoresultouem ovulaçãode 77 a 82% de
FIGURA 15-3. Crescimentofolicularalternado
no ovárioesquerdo(O) e direito (8) de alpacas
adultas.Crescimento,manutençãoe regressãode
um folículo, levandocadaum 4 dias em média
(totalde 12dias;variaçãode9-17dias).Gráficos
(a) e (b) representamdois animais individual-
mente.
30 35
alpacas,e um aumentoparatrêscoberturasdentrode um
períodode24horaspormachosinteirosnãoalterousignifica-
tivamenteo padrãodaovulação(19).A ovulaçãotambémfoi
induzidacomsucessousando1mgdeLH, e umadosede4 a
8 !-!gdeGnRH tambémfoi necessáriaparasupriro estímulo
adequadoparaaovulação(20).
Um aumentosignificativonaconcentraçãoséricadeLH
foi observado15minutosapóso início dacópula,ocorrendo
em 2 horasum pico da ondapré-ovulatóriade LH com os
valoresbasaissurgindo7 horasapósacópula(Fig.15-4).Em
umsegundoperíodocopulatório,ocorrido24horasapósopri-
meiro,nãofoi detectadaumasegundaliberaçãodeLH (21).
A ondadeLH surgidaapósacópulaécoerentecomo fatoda
alpacae dalhamateremovulaçõesinduzidas.
As fêmeaspoderãoovularsemo estímulodocoitooude
hormôniosexógenos,especialmentequandosãoinicialmen-
te isoladasdomachoedepoisreintroduzidasaele.A taxade
ovulaçãoespontâneafoi de aproximadamente5 a 10%em
alpacas(20,22) e 9 a 15%emlhamas(14,16).
A deposiçãode sêmenna vaginada camelabactriana
(cameloasiáticoquepossuiduascorcovas- N.daT.)induza
ovulação(23),o quelevaà suposiçãodequepodehaverum
"fatorindutordeovulação"(FIO) presenteno sêmendocame-
lo e tambémno do touro.Devidoà estreitarelaçãofilogenéti-
caentreoscamelídeosdoMundoNovo eAntigo,considerou-
seigualmentequeefeitossimilaressãoobservadosemalpacase
lhamas.Nessasespécies,a ovulaçãopodeser induzidapela
12
10
8
6
4
Ê 2
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:§ O 3 6
o
"O
o
c:
10
8
6
4
2
O
O 5
FIGURA 15-4. Curso do tempo
da secreçãode LH ~mlhamas
apósa cópula.Gráficosa, b, c e
d representamquatro animais
individualmente.
3
2 3
2
deposiçãodesêmenespecífico,ou mesmodesêmende touro
emfêmeasreceptivas(24).No casodoscamelos,pesquisadores
chinesespropuserama presençade um efeitosemelhanteao
GnRH em sêmende cameloe de touro.Contrariamente,
Paolicchieta/.(25)disseramqueo sêmendealpacapodecon-
teralgumou algunsfatores,diferentesdoGnRH, quepodem
contribuircomummecanismodeLH nessaespécie.
Não foramencontradasdiferençasna taxadeovulação
entreosovários.O corpolúteofoi detectadono ováriodirei-
to em 51% dasalpacas,no ovário esquerdoem 47% das
alpacas,eemcercade2% dasalpacaselefoi encontradonos
doisovários(Tab.15-2)(26).Em lhamas,foi detectadoum
corpolúteono ováriodireitoem55% dasfêmeas,44% no
esquerdoe 1% emambososovários(27).
FUNÇÃODOCORPOLÚTEO.A funçãodocorpolúteoapós
acasalamentosestéreise férteisfoi estudadaem camelídeos
domesticados.Em alpacase lhamas,apóscoberturasinférteis,
CAPÍTULO 15: LHAMAS E ALPAcAS 223
(a) (b)
t
4 6 o5 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
(c) (d)
t
4 5 6 O 2 3 4 5 6 24 25 26 27 28 29 30
Horas após o acasalamento
a progesteronasangüíneaelevou-sea partirdodia5 e atingiu
concentraçõesmáximasde10a20nmol/Lnosdias7e8,ocor-
rendoumrápidodeclínionosdias9 e 10,emconexãocom
liberaçõesrepetidasde ondasde prostaglandinaF2a (28).
Níveis deestradiol-17Bforammaioresque100a 200pmol/L
duranteo cio quando os animais foram acasalados.Um
aumentotemporáriofoi determinadoemconexãocoma ele-
vaçãode níveisde progesteronano início da faseluteínica
(Figs.15-2Be 15-5).Com essaexceção,osníveisdeestradiol
permanecerambaixos,20 a 40pmol/Ldurantea faseluteíni-
ca,masaumentaramnamaioriadosanimais,apósa luteólise,
para40 a 60pmol/L Durante3 a4 diasapóso coito,quando
o corpolúteoestáseformandoe asconcentraçõesdeproges-
teronasãobaixas,a maioriadasfêmeaspermanecereceptiva
aosmachos.As concentraçõesplasmáticasdeprogesteronaem
fêmeasque desempenharamreceptividadesexualforamde
0,06a0,28ng/mlnesseperíodo(29).Em lhamas,pormeiode
ultra-sonografia,o corpo lúteo~foiprimeiramentedetectado
Dadosde Fernández.BacaS, Sumar], Novoa C, LeyvaV. Relación entre Ia ubicacióndel cuerpoluteoy Ia localizacióndel embriónen Ia alpaca.
Rev Inv Pec (IVITA) Univ Nac S Marcos 1973:2:131.135;Sumar], LeyvaV. Relación entre Ia ubicacióndel cuerpoluteo y Ia localizacióndei
embriónen Ia Llama (Lamaglama).In: Proc III Conv Int sobreCamélidosSudamericanos.Viedma,Argentina: 1979.
8
6
4
2
OE O(J,
.s
I 8....J
6
4
2
O .
O
CLDO CLDO GESTAÇÃO GESTAÇÃO
ESPÉCIE NÚMERO OVÁRIO OVÁRIO Os DOIS NO CORNO NO CORNO
ANIMAL DEANIMAIS DIREITO ESQUERDO OVÁRIOS DIREITO ESQUERDO
Alpaca 928 472 440 16 16(1,6%) 913
(50,9%) (47,4%) (1,7%) (98,4%)
Lhama 110 60 49(44,5%) 1(0,9%) 1(0,9%) 109
(54,5%) (99,1%)
224 PARTE 111:CICLOS REPRODUTIVOS
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12 14 16 18
DIASAPÓSo ACASALAMENTO
aos 3,1 :t 0,2 dias (ovulação = diaO,ocorrendoemmédia2
diasapósa cobertura)em fêmeascobertaspor macho vasecto-
mizado,e atingiu o diâmetro máximo (13 mm) aos 5,9 :t 0,3
dias (equivalentea aproximadamente8 dias apósa cobertura)
(30). O diâmetro luteínico e a concentração plasmática de
progesteronaestãoaltamentecorrelacionados.Não foi obser-
vada uma longa faseluteínica em qualquer alpaca ou lhama
coberta,masquepermaneceuvazia.
Uma cobertura fértil resulta na formação de um corpo
lúteo que permanecefuncional durante a gestação(Fig. 15-
2C). Em lhamas, durante os primeiros 60 dias de gestação,o
diâmetro luteínico foi monitorado por ultra-sonografia
transretal, assimcomo as concentrações plasmáticasde pro-
gesteronaforam determinadas (30). O corpo lúteo foi detec-
tado no dia 3,1 :t 0,2 e atingiu o diâmetro máximo (16 mm)
no dia 21 :t 1,2. Houve uma queda na concentração média
de progesteronaplasmática entre os dias 8 e 10, assimcomo
uma diminuição transitória no diâmetro luteínico nesse
período. Em alpacas, foi comunicada uma queda similar de
progesteronaentre os dias 8 e 11 (31). A queda transitória
de progesteronacoincide com o início da regressãoluteíni-
ca induzida pelo útero em animais não-prenhes. Foi sugeri-
do que o comportamento do corpo lúteo entre 8 e 10 dias
após a cobertura represente a resposta luteínica à gestação
(reconhecimento matemo). As concentrações plasmáticas
de progesterona permaneceram elevadas até cerca de 2
semanasantes do parto (32). Logo após, elas começaram a
declinar e caíram acentuadamentedurante as 24 horas finais
antes do parto. As concentrações de progesterona durante
acasalamentosférteis e inférteis também foram determina-
das no leite de alpacase lhamas (31).
ReceptividadeSexuale Comportamentono Acasalamento
Nos animaisde ovulação induzida não há um delinea-
mento periódico regular da duração dos eventos (isto é, não
há um ciclo estral claramente definido). Na ausênciado
estímulodacópula, alpacas e lhamas exibemperíodosde
receptividade sexual de até 36 dias, com períodos curtos
não-receptivosquepodemdurar48 horas (Fig. 15-2A)(8).
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FIGURA 15-5. Níveis de 15-keto-13,14-
diidro-PGFZa' estradiol-17Be progesterona
emumalhamaumdiaapóscoberturaporum
machoestéril.
o
A variabilidadena exibiçãode umareceptividadeevidente
entreindivíduospareceserconsiderável,indiferentemente
da paridad~(nulíparas,primíparasou multíparas).A varia-
bilidadenareceptividadesexualpode,emprimeirolugar,ser
atribuídaao graudamaturidadefolicularemqualquerestá-
giodafasefolicularcontínua;contudo,nãoexistedocumen-
taçãodisponívela esserespeito.
A fêmeareceptivaassumeumaposiçãosentadacomele-
vaçãodapelve(cúbitoventral)apósumcurtoperíododeper-
seguiçãopelomacho,oupodeaproximar-sedeummachoque
estejacopulandocomoutrafêmeae adotara posiçãosentada
(8, 33). Ocasionalmente,algumasfêmeaspodemexibir um
comportamentode monta em outrasfêmeasdo rebanho,
porém,essaocorrênciaé muito menoscomumdo que em
bovinos.A fêmeanão-receptivaexibesuarejeiçãocorrendoe
cuspindona direçãodo macho(33). Durantea fasemuito
curtadecortejoe durantea cópula,osmachosemitemsons
laringonasais,comgrunhidose sopros.A cópulaé praticada
emposiçãosentada,como machopor cimae logoatrásda
fêmea(33). A fêmeaassumeumaatitudebastantepassiva
durantea cópula.Algumasvezes,quandoacópulaédemora-
da,afêmeapareceficarcansadaemuda"depostção,demodo
aficardescansandolateralmente(Fig.15-6).Comparadocom
outrasespéciesdomésticas,o coitoé bastanteprolongadoem
camelídeos(10a50 minutos)(20).
Gestação
A duraçãoda gestaçãoem alpacasdasraçasHuacayae
Suri foi determinadaem341e345dias,respectivamente(8).
Em lhamas,a duraçãodagestaçãofoi registradaem346:t 8
dias(327a357dias)enemaparidadeouo sexodacriamos-
trouinfluênciasobreesseevento(34).Quasetodososfetosde
alpacase lhamasocupamocomouterinoesquerdo(verifica-
çãocombasenaposiçãodoconceptoena localizaçãodafixa-
çãoumbilical),mesmoocorrendo,comigualfreqüência,ovu-
laçãoem ambosos ovários(Tab. 15-2) (26, 27). Essefato
indicaqueembriõesorigináriosdo ladodireitomigramparao
comoesquerdoparaa implantação(Fig.15-7).Não seconhe-
cebemarazãodessamigraçãodadireitaparaa esquerda,que
FIGURA 15-6. A cópulaé realizadaemposiçãosentada.Às vezes,
quandoa cópulaé prolongada,a fêmeamudadeposiçãoe ficades-
cansandosobreo ladodo corpo.Note duasfêmeasreceptivasdei-
tadas,quepermanecempertodo casal.
aparentementeé exclusivadoscamelídeos.Uma explicação
paraessefenômenoimplicaumefeitoluteolíticodiferenciado
docomouterinoesquerdovs.comouterinodireito.O como
direito efetuaa luteólisepor meio de um trajeto local,
enquantoo comoesquerdoo fazpormeiodeambosostraje-
tos,sistêmicoe local (35).
Ovulaçõesmúltiplasocorremem 3 a 10% dasalpacas
apósa coberturanaturale em9 a 20%apóstratamentocom
gonadotrofinas,massãomuitorarososcasosdegêmeosque
sobrevivem(20,36). Sumar(37) estudouo papeldo corpo
lúteo(CL) duranteagestaçãona lhamaenaalpacaeosresul-
tadosindicaramqueo CL é necessárioparaamanutençãoda
gestaçãodurantetodoo período,emambasasespécies.
FIGURA 15-7. Local da gestaçãona alpaca. (A) Gestaçãono
cornoesquerdo(98,4%doscasos)e (B) gestaçãono cornodireito
(1,6%doscasos).Não foramencontradasdiferençasquantoà