MEMBRANA CELULAR

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MEMBRANA CELULAR
INTRODUÇÃO
“A compartimentalização do volume aquoso, dentro de um ambiente também francamente aquoso, é que permitiu a ocorrência de reações químicas diversas, de forma ordenada, características dos seres vivos”.
“As membranas surgem como primeira necessidade para o estabelecimento de uma interface entre dois meios que necessariamente devem ter características próprias, tanto do ponto de vista de composição, como termodinâmico”.
OBSERVAÇÕES
As membranas biológicas:
geram e mantém gradientes químicos e elétricos;
suportam reações químicas vetoriais;
geram e transmitem informações elétricas em células excitáveis;
servem como substrato para reconhecimento imunológico;
funcionam como receptores para hormônios e drogas etc.
LIPÍDIOS
Lipídios estão presentes na membrana celular;
“A observação de que células podem ser lisadas quando na presença de detergentes e/ ou solventes orgânicos (éter, hexano, pentano, decano etc.) permite postular a presença de lipídios na membrana plasmática”;
Está bem estabelecido que as membranas celulares são mais permeáveis a substâncias lipossolúveis e neutras que àquelas com carga elétrica e hidrossolúveis.
OBSERVAÇÃO
O que torna os lipídios interessantes enquanto agentes formadores de membranas?
Os lipídios são moléculas anfipáticas e, portanto, na superfície aquosa distribuem- se com suas regiões hidrofóbicas voltadas para o ar.
MEMBRANAS
Os lipídios podem ser agrupados em diferentes classes;
Preservam várias propriedades comuns;
São derivadas, essencialmente, da presença de um esqueleto hidrocarbônico em suas moléculas;
O que lhes confere propriedades de isolantes elétricos;
MEMBRANAS
As membranas conseguem armazenar cargas entre os lados intra e extracelular;
Essa propriedade confere uma dependência intrínseca do tempo aos fenômenos elétricos (p. ex., despolarizações)
ÁCIDOS GRAXOS
São compostos quimicamente simples, formados por cadeias hidrocarbônicas de extensão variável e terminadas por uma carboxila;
Há uma centena de tipos diferentes de ácidos graxos;
Tais cadeias podem ser saturadas, isto é, apresentam somente ligações simples entre seus carbonos;
Poder ser também insaturadas, caso em que existem uma ou mais duplas ligações ao longo da cadeia.
ÁCIDOS GRAXOS
Recebem seus nomes baseados no número de carbonos na cadeia e na presença ou ausência de insaturações;
Presença de insaturações na cadeia hidrocarbônica de um ácido graxo faz com que seu ponto de fusão se desloque para temperaturas mais baixas;
À temperatura ambiente, enquanto os ácidos graxos saturados comportam-se como ceras, os insaturados encontram-se no estado líquido.
LIPÍDIOS
Lipídios são derivados de ácidos graxos com glicerol;
Os ácidos graxos podem combinar-se com o glicerol para formar uma classe de compostos chamada de acilglicerois ou glicerídios;
A reação faz-se por esterificação de uma ou mais hidroxilas originando moléculas conhecidas como monoglicerídio, diglicerídio ou triglicerídio.
FOSFOLIPÍDIOS
Têm uma das hidroxilas esterificada por um grupamento fosfato;
Em vez de 3, apenas 2 ácidos graxos se ligam ao glicerol;
 Na hidroxila terminal liga-se um grupamento fosfato;
Haverá então a formação de uma nova molécula, um fosfolipídio.
ÁCIDO FOSFATÍDICO
Molécula apresenta uma carga resultante negativa, devida ao grupamento fosfato;
Carga pode ser neutralizada por uma outra esterificação através de grupos amino ou colina, resultando em diferentes fosfolipídios;
Se for ligada uma colina ao fosfato, forma-se fosfatidilcolina; caso seja ligado um grupamento serina, se formará a fosfatidilserina; se for ligada a etanolamina, vai ser formada a fosfatidiletanolamina.
OBSERVAÇÃO
As moléculas de lipídios (gorduras) são insolúveis em água;
Dissolvem-se facilmente em solventes orgânicos, como éter, hexano, benzeno etc;
A estrutura química das moléculas de lipídios contém uma extensa região apolar, formada pelas cadeias hidrocarbônicas dos ácidos graxos.
FOSFOLIPÍDIO
Os fosfolipídios têm uma região (hidroxila esterificada pelo fosfato) onde predominam grupamentos com cargas, ou seja, o que se convencionou chamar de cabeça polar;
A interação preferencial da região polar se faz com a água;
Esta região é, portanto, hidrofílica;
As moléculas de fosfolipídios são denominadas anfipáticas (parte da molécula é altamente hidrofóbica e parte altamente, hidrofílica).
MECANISMOS
Quando moléculas anfipáticas são colocados em água tendem a se estruturar de modo a minimizarem as interações das cadeias carbônicas com a água;
Possibilita o aparecimento de estruturas distintas:
Micelas;
Bicamadas.
MICELAS
Preferencialmente formadas por moléculas que têm uma única cadeia hidrocarbônica;
É resultado de em um arranjo em que as cadeias apolares ficam voltadas para o centro de estruturas tubulares ou esféricas e protegidas do ambiente aquoso;
O centro da micela é francamente hidrofóbico.
BICAMADA
Situação em que 2 moléculas lipídicas, com cadeias hidrocarbônicas duplas, tendem a associar-se espontaneamente;
Suas regiões apolares são protegidas pelos grupos polares, que estão voltados para o ambiente hidrofílico.
OBSERVAÇÕES
Um grande número de lipídios tende a se estruturar em uma bicamada, quando colocado em contato com água;
Para minimizar ao máximo a interação das cadeias hidrocarbônicas com a água, tais bicamadas fecham-se, formando pequenas esferas que contêm solução aquosa em seu interior, conhecidas como lipossomos ou vesículas;
FLUIDEZ
A bicamada lipídica guarda uma de suas propriedades básicas, a fluidez;
Os lipídios, em uma bicamada, podem sofrer vários tipos de movimentos, desde rotação ao redor de seu próprio eixo, até movimentar-se lateralmente no plano da bicamada;
Podem, também, trocar de monocamada, indo de uma a outra, movimento este conhecido com o nome de flip-flop.
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FLUIDEZ
A fluidez de uma membrana é dependente do tipo de fosfolipídio que a compõe (saturado ou insaturado);
A fluidez também é tremendamente influenciada pelo seu conteúdo de colesterol;
O colesterol é responsável por cerca de 20% do total de lipídios presentes em glóbulos vermelhos de várias espécies animais e, também, na mielina.
COLESTEROL
A molécula de colesterol é composta por vários anéis esteroidais e apenas uma curta cadeia hidrocarbônica linear;
Se apresenta com uma estrutura bastante rígida, interpondo-se entre as moléculas de fosfolipídios e interagindo com as cabeças destes, através de sua única hidroxila;
Esta interação resulta em uma relativa imobilização e "empacotamento" dos fosfolipídios, formando uma bicamada com reduzida permeabilidade à água e a não eletrólitos de baixo peso molecular.
DISTRIBUIÇÃO LIPÍDICA
Os lipídios são assimetricamente distribuídos entre as 2 faces de uma bicamada;
A fosfatidilserina e a fosfatidiletanolamina (possuidoras de grupos amino primários) tendem a localizar-se preferencialmente na monocamada voltada para o meio intracelular;
A fosfatidilcolina e a esfingomielina localizam-se, preferencialmente, na monocamada cujos grupos polares estão voltados para o extracelular.
OBSERVAÇÕES
Algumas enzimas ligadas à membrana requerem fosfatidilserina e sua negatividade para funcionarem adequadamente, como é o caso da proteinoquinase C;
Importante na fosforilação de proteínas presentes nas células;
Há evidências de que a distribuição assimétrica dos lipídios encontra-se sobre controle metabólico, já que células depletadas de ATP tendem a perder essa assimetria, que é refeita quando os estoques de ATP são repostos.
PROTEÍNAS DE MEMBRANA
Somente em 1972 é que Singer e Nicolson associaram, de forma definitiva, as proteínas presentes na membrana aos lipídios que a compõem;
“O modelo de membrana formulado por esses autores, conhecido como modelodo mosaico fluido, pressupõe a presença de proteínas imersas na fase lipídica, sugerindo que elas atravessam a bicamada lipídica, efetivamente conectando o intra e o extracelular”.
CLASSIFICAÇÃO
As proteínas de membrana são classificadas, de acordo com sua localização na bicamada:
Periféricas;
Ancoradas;
Integrais.
PERIFÉRICAS (extrínsecas)
Compreendem aquelas que não chegam a interagir fortemente com as cadeias hidrocarbônicas dos lipídios, situando-se essencialmente na região dos grupos polares, com os quais interagem através de pontes de hidrogênio ou eletrostaticamente.
ANCORADAS
Normalmente, encontram-se covalentemente ancoradas através de moléculas lipídicas.
INTEGRAIS
São aquelas inseridas de tal modo na membrana celular que interagem não só em nível de cabeças polares, mas também com as regiões hidrofóbicas dos fosfolipídios;
Podem ser vistas também como substâncias anfipáticas, já que devem ter domínios francamente polares e outros apolares para interação com os lipídios.
OBSERVAÇÃO
As proteínas integrais, por transpassarem completamente a bicamada, servem à conexão entre o intra e o extracelular, prestando-se à passagem de substâncias (como é o caso de carregadores transmembranais e canais iônicos);
Produz também transmissão de mensagens ao meio intracelular (como é o caso de receptores).
OBSERVAÇÃO
Uma proteína intrínseca pode atravessar a membrana uma única vez (como, por exemplo, a glicoforina);
Pode também ter regiões que atravessam a bicamada múltiplas vezes (como é o caso do complexo receptor/canal colinérgico);
Em qualquer situação, tem que ser admitido que a região mergulhada no interior da bicamada deve ser constituída por aminoácidos hidrofóbicos.
REFERÊNCIAS
AIRES, Margarida de Mello. Fisiologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. 1352