Neurofisiologia Sensorial (Psicologia)

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NEUROFISIOLOGIA SENSORIAL 
 
 
 As informações sensoriais podem ser conscientes ou inconscientes. Mudanças no 
comprimento ou tensão musculares, bem como diversos parâmetros do corpo, apresentam 
uma regulação que, muitas vezes, passam complemente despercebidos. Outros, como a 
discriminação de dor, tende a ser consciente. 
 
PROCESSAMENTO CONSCIENTE 
Sentidos especiais Sentidos somáticos 
 
Visão (fotorreceptores) Tato (mecano/termorreceptores) 
Gustação (quimiorreceptores) Temperatura (termorreceptores) 
Equilíbrio (mecanorreceptores) Propriocepção 
(próprio/mecanorreceptores) 
Audição (mecanorreceptores) Dor (nociceptores) 
Olfação (quimiorreceptores) Coceira (nociceptores) 
 
PROCESSAMENTO INCONSCIENTE 
Estímulos viscerais Estímulos somáticos 
 
Pressão sanguínea (mecanorreceptores) Comprimento e tensão musculares 
(mecano.) 
pH (quimiorreceptores) Propriocepção (próprio.) 
Distensão do trato intestinal (mecano.) 
Temperatura corporal interna (termo.) 
 
 Todas as vias sensoriais possuem algumas congruências. De forma geral, elas começam 
com um estímulo que atua sobre um receptor sensorial. O receptor realiza a transdução, 
convertendo o estímulo em um sinal intracelular — causando mudança no potencial da 
membrana através da abertura ou fechamento de canais iônicos. Uma vez que atinjam o limiar, 
os potenciais de ação percorrem o neurônio sensorial até o SNC, onde os sinais são integrados. 
Em poucos casos ocorre que um estímulo acaba hiperpolarizando a membrana. Os fótons que 
incidem no receptor visual fecham canais de cátion, sendo um exemplo de estímulo 
hiperpolarizante. 
 A mudança no potencial da membrana do receptor é um potencial graduado chamado 
especialmente de potencial receptor. Em alguns casos, ele acaba gerando um potencial de ação 
que chega até o SNC; em outros, secreta neurotransmissores. 
 É importante destacar que cada receptor responde de maneira especial a diferentes 
formas de energia. Fotorreceptores respondem mais a estímulos visuais (fótons de luz) do que 
a variações de energia mecânica; termorreceptores respondem mais fortemente a estímulos 
térmicos do que químicos e assim por diante. Os receptores somáticos são os mais simples, ao 
passo que os receptores dos sentidos especiais apresentam uma maior complexidade. 
 Neurônios sensoriais apresentam campos receptivos. Campos receptivos são como 
áreas físicas que permitem a ação de determinado neurônio. Os campos receptivos de 
neurônios sensoriais primários se sobrepõem em regiões de menor sensibilidade. Em regiões 
de maior sensibilidade, há campos receptivos menores, gerando um maior número de pontos de 
discriminação e, por isso, facilitando a discriminação de estímulos. 
Porém, normalmente esses campos receptivos se sobrepõem com campos vizinhos, 
ocasionando o que chamamos de fenômeno de convergência. 
 A convergência acontece quando diversos neurônios sensoriais (pré-sinápticos) enviam 
sinais para um número menor de neurônios pós-sinápticos. Quando isso acontece, os campos 
receptivos pequenos se fundem em um grande campo receptivo secundário. Nesses campos 
maiores, a discriminação de dois pontos é menor, já que o sinal que chegará no sistema nervoso 
central será o mesmo. Ainda que cada campo possua seu neurônio característico, o fato de todos 
eles convergirem para um neurônio (ou poucos) faz com que a informação transmitida diga 
respeito a apenas o campo secundário, como uma soma de campos receptivos que resulta em 
um único valor, uma única sensação. 
 Os campos receptivos de neurônios sensoriais primários se sobrepõem em regiões de 
menor sensibilidade. Em regiões de maior sensibilidade, há campos receptivos menores, 
gerando um maior número de pontos de discriminação e, por isso, facilitando a discriminação 
de estímulos. 
 
DECODIFICAÇÃO 
 Então, como os estímulos são distinguidos entre si? Como os centros integradores 
entendem a duração, a intensidade, a localização e o tipo de estímulo? Seria apenas pelo tipo 
de receptor que foi disparado? Na verdade, é um pouco mais complexo que isso. 
 Primeiro: a duração do estímulo é diretamente proporcional à duração de uma série de 
potenciais de ação. Porém, se fosse simples assim, não seria Fisiologia. Existem dois tipos de 
receptores quando falamos sobre duração de estímulos: os receptores tônicos e receptores 
fásicos. 
Receptores tônicos possuem uma adaptação mais lenta, logo, servem para sinalizar a 
duração de determinado estímulo. Por exemplo, se o receptor tônico dispara durante 3 segundos, 
ou seja, se o receptor tônico gera uma salva de potenciais de ação durante 3 segundos, a 
informação que chegará ao córtex dirá: esse estímulo durou 3 segundos. Normalmente, esse 
tipo de aferência diz respeito àquilo que o corpo deve estar muito atento, como variações de 
pressão sanguínea. 
 Por outro lado, receptores fásicos se adaptam muito rapidamente. O papel deles não é 
de determinar quando um estímulo começa ou termina, mas quando ele muda. Os receptores 
fásicos param de disparar se a intensidade do estímulo continuar constante, então são bons 
sinalizadores para dizer: esse estímulo continuou com a mesma intensidade (não é tão perigoso) 
ou esse estímulo variou de intensidade (melhor prestar atenção). O olfato é um bom exemplo 
de sentido que apresenta receptores fásicos: após você ser exposto a determinado odor, depois 
de um tempo você para de senti-lo. Você se acostuma porque o receptor fásico parou de 
disparar, indicando que o estímulo não é ameaçador à homeostase e pode ser ignorado. 
 Segundo: a intensidade do estímulo é determinada pelo número de receptores que 
dispararam e pela frequência dos disparos. Como já vimos, diferentes receptores possuem 
diferentes limiares. Alguns possuem um limiar mais baixo, disparando com a menor 
estimulação; enquanto outros possuem um limiar mais alto, disparando somente com estímulos 
de alta intensidade. Quando um grande número de receptores dispara, dentro desse grupo estão 
receptores com limiares baixos e limiares altos: ou seja, disparar um grande número de 
receptores significa que o estímulo captado é realmente intenso para fazer tantos receptores 
dispararem. Conforme a intensidade do estímulo aumenta, a amplitude e a frequência dos 
potenciais de ação disparados também o faz, até alcançarem um limite máximo permitido. 
 Terceiro: a origem do estímulo é determinada a partir de quais campos receptivos foram 
ativados. Como o córtex mantém uma organização topográfica que preserva a origem do 
estímulo, o disparo de um receptor de pressão das mãos vai se projetar para uma área específica 
do córtex. Ao estimular essa área, a pessoa pode vir a sentir como se realmente estivesse 
tocando algo. 
 Isso é mais ou menos o que acontece com as pessoas que possuem dor do membro 
fantasma. Quando os neurônios sensoriais secundários se tornam hiperativos, a pessoa passa a 
relatar dor em uma região que não mais existe no corpo. Porém, a localização dela e qual o 
caminho que o impulso deve seguir para chegar até lá continuam intactos. Se um impulso pegar 
esse caminho, ele chegará à projeção cortical da região, causando a mesma sensação que a 
região causaria se ainda estivesse ali. 
 As informações auditivas, porém, são uma exceção. O córtex não pode determinar a 
origem do estímulo através da ativação de campos receptivo porque a audição simplesmente 
não possui campos receptivos. Em vez disso, há uma integração temporal: se um som chegar 
mais cedo ao lado direito do que ao esquerdo, o receptor do lado direito disparará mais cedo, o 
que significa que o estímulo auditivo estará mais para a direita do que para a esquerda. 
 Outra forma de localizar um estímulo é atravésda inibição lateral. Esse fenômeno 
possibilita um maior contraste entre o centro e a periferia da estimulação, possibilitando uma 
maior precisão de localização. Por exemplo, um toque de alfinete ativa três neurônios sensoriais 
primários. Cada neurônio primário dispara, liberando neurotransmissores para seus respectivos 
neurônios secundários. Porém, eles não respondem do mesmo jeito: o neurônio mais próximo 
da estimulação suprime a ação dos neurônios adjacentes, onde o estímulo é mais fraco. Isso 
acontece na visão para aguçar a percepção das bordas. 
 Quarto: o tipo de estímulo é determinado pelo tipo de receptor ativado e onde a via 
desse receptor determina no córtex. Por exemplo, se um receptor de pressão é ativado e se 
projeta para uma região que integra campos receptivos do seu dedo polegar direito do pé, você 
sentirá uma pressão no dedo polegar direito do pé. Assim, um estímulo que ativa um receptor 
de pressão será sempre entendido como pressão e um estímulo que ativa um receptor de frio 
sempre gerará uma sensação de frio. Ou, sempre que um receptor de luz (um fotorreceptor) é 
ativado, você tem uma sensação visual, não importando se a estimulação veio através da entrada 
de fótons ou de um belo soco no olho. 
O CÓRTEX SOMATOSSENSORIAL 
 Os receptores da sensibilidade somática estão presentes tanto na pele quanto nos órgãos 
internos. A localização da sinapse entre o neurônio sensorial primário e secundário varia de 
acordo com o tipo de informação que está sendo transmitida, ou seja, de acordo com o tipo de 
receptor. Receptores diferentes possuem caminhos diferentes que levam a lugares, também, 
diferentes. 
 Neurônios de receptores de nocicepção, temperatura e tato grosseiro já fazem sinapse 
com seus neurônios secundários assim que entram na medula. Porém, aqueles que transmitem 
mensagens de tato fino, vibração e propriocepção vão mais para cima, até chegarem no bulbo. 
 Basicamente, independente de onde vieram, todos os neurônios secundários cruzam 
a linha média do corpo. Ou seja, não importa o receptor: no final, as sensações do lado 
esquerdo serão processadas no lado direito e vice-versa. Neurônios de nocicepção, temperatura 
e tato cruzam a linha média na medula e sobem cruzados até o encéfalo. Aqueles de tato fino, 
propriocepção e vibração cruzam essa linha no bulbo. Em síntese: os neurônios secundários 
cruzam a linha média na mesma estrutura que seus neurônios primários fazem sinapse. 
 E se existem neurônios primários, secundários, devem existir também neurônios 
terciários, correto? Corretíssimo. Os neurônios secundários fazem sinapse com os terciários 
no tálamo, aquela estrutura responsável por gerir as vias sensoriais. A partir dele, esses 
neurônios seguem para o córtex somatossensorial, que comentaremos a seguir. 
 No córtex somatossensorial, cada região do corpo tem uma parte correspondente, 
sendo que as partes mais sensíveis tomam uma porção maior do córtex. E, dentro dessa fração 
de uma parte específica do corpo, há diversos neurônios dedicados a tipos específicos de 
receptores. Por exemplo, dentro da região cortical reservada à sua mão, podemos encontrar 
regiões dedicadas à interpretação de estímulos vindos de barorreceptores e termorreceptores, 
um ao lado do outro. É uma disposição topográfica bastante organizada. 
 O interessante é que o córtex é plástico. Ou seja, se uma parte em particular é mais 
utilizada, a região que a representa no córtex aumenta de tamanho. Pessoas cegas que leem em 
Braile tendem a ter uma porção maior do córtex destinada à ponta dos dedos. Da mesma forma, 
caso um membro se perca, a região do cérebro responsável por ela passa a ser, aos poucos, 
tomada pelas outras regiões próximas. Por isso pessoas que perderam um membro relatam 
sensações no membro inexistente: a região responsável pelo membro perdido foi integrada com 
alguma outra região que pode ser estimulada e, por isso, pode gerar sensações no membro 
fantasma (sua região ainda conta com brotamento neuronal). 
 
RECEPTORES DO TATO 
 Os receptores do tato respondem a uma variada gama de estimulações e são um dos 
tipos mais comuns do corpo. Eles estão associados a músculos, articulações ou órgãos internos, 
podendo assumir diversas formas. 
 Alguns receptores são terminações nervosas livres, como os que circundam a base dos 
pelos; outros, mais complexos, como os diversos corpúsculos que veremos a seguir. Porém, a 
maioria é difícil de ser estudada devido ao seu pequeno tamanho. 
 As terminações nervosas livres respondem a estímulos variados de tato e pressão, 
normalmente se localizando na raiz dos pelos e na superfície da pele. São compostos por 
estruturas não mielinizadas e possuem adaptação variável. 
 Os Corpúsculos de Pacini respondem a vibrações de alta frequência e são encontradas 
em camadas profundas da pele. Dentro de cápsulas de tecido conjuntivo, são receptores fásicos 
— logo, possuem adaptação rápida. 
 Os corpúsculos de Meissner também respondem a vibrações, mas são um pouco mais 
exigentes: eles respondem somente a vibrações de baixa frequência e toques leves. Podem ser 
encontrados em camadas superficiais da pele e, assim como os Pacini, estão encapsulados em 
tecido conjuntivo e são receptores fásicos. 
 Por outro lado, os corpúsculos de Ruffini detectam melhor o estiramento da pele e se 
encontram em camadas profundas da pele. Eles são terminações nervosas alargadas e de 
adaptação lenta. 
 Por fim, os receptores de Merkel detectam pressão contínua e textura, estando também 
em camadas superficiais da pele. Eles também são terminações alargadas e de adaptação lenta. 
 
INTEGRAÇÃO 
 Apesar de todo o sistema nervoso central integrar as informações, diferentes aferentes 
acabam em diferentes centros de integração. Informações que ocasionam reflexos 
normalmente são integrados na medula ou tronco encefálico e não levam à consciência, como 
a regulação da pressão sanguínea. 
 Toda informação aferente chega na raiz dorsal da medula e toda informação eferente 
parte da região posterior da medula. 
Todavia, algumas áreas do cérebro são especializadas em integrar informações sensoriais 
conscientes. Necessariamente, quase todas as informações passam pelo tálamo para serem 
distribuídas aos respectivos centros integradores. 
Área cerebral Informação sensorial processada 
Mesencéfalo Visual 
Bulbo Audição e paladar 
Cerebelo Equilíbrio 
Bulbo olfatório* Olfação 
 
Sendo um dos sentidos mais antigos, a olfação não passa pela modulação do tálamo. 
Em vez disso, as vias olfatórias se projetam diretamente pro córtex olfatório e, de lá, para o 
bulbo olfatório. 
 
OLFATO: SINTO CHEIRO DE REPRODUÇÃO 
 O sistema olfatório humano é constituído por neurônios olfatórios primários, cujos 
axônios formam o nervo olfatório (também conhecido como nervo craniano I). O nervo 
olfatório faz sinapse com neurônios sensoriais secundários no bulbo olfatório, que fica 
responsável pelo processamento da informação. Os neurônios secundários e terciários se 
projetam do bulbo para o córtex olfatório através do trato olfatório. E, ao contrário das outras 
vias sensoriais, esse caminho não é atravessado pelo tálamo. 
 As células receptoras olfatórias são neurônios cujos axônios se estendem a partir de 
um corpo celular para formar dendritos sobre a superfície do epitélio olfatório, e outros vão em 
direção ao bulbo olfatório, localizado na parte inferior do lobo frontal. Mas, diferente de outros 
neurônios, elas têm vida curta. Apesar disso, as células-tronco da camada basal do epitélio 
olfatório se dividem continuamente para gerar novos neurônios, que encontram, sozinhos, seu 
caminho para o bulbo olfatório. 
 A superfície do epitélio é formada por diversosterminais protuberantes de células 
olfatórias, onde, de cada botão, emergem vários cílios imóveis. As moléculas primeiro devem 
se dissolver na camada de muco e penetrar na camada de muco para que se possam ligar a uma 
proteína receptiva odorante. Cada PRO é sensível a várias substâncias. 
Então, o ligante se acopla ao receptor. A combinação de uma molécula odorante com 
sua proteína receptora odorante ativa uma proteína G especial, a G (olf), que ativa a vida de 
segundo mensageiro. O aumento da concentração da proteína de segundo mensageiro abre 
canais de cátions por ela controlados, despolarizando a célula e gerando um potencial de ação 
que percorre o axônio da célula até o bulbo olfatório, estrutura relacionada com a percepção de 
cheiros, inclusive feromônios (visando a reprodução). 
Pesquisas atuais sugerem que cada célula receptora olfatória individual contenha 
um único tipo de receptor odorante. O cérebro usaria as informações provenientes de 
centenas de células olfatórias em diferentes combinações, gerando a percepção de muitos 
odores diferentes, assim como as mesmas letras podem criar combinações totalmente distintas. 
 
GUSTAÇÃO: PORQUE GOSTO SE DISCUTE 
 A gustação está muito ligada com o olfato — até porque grande parte do que 
acreditamos de gosto é, na verdade, aroma. Embora o gosto seja detectado por uma variedade 
de receptores, atualmente entendemos que ele pode ser uma combinação de cinco sensações, 
cada uma com sua localização e respectiva vantagem evolutiva para o corpo humano. 
 
SENSAÇÃO LOCALIZAÇÃO VANTAGEM EVOLUTIVA 
Amargo Parte de trás da língua Aviso de possível componente 
tóxico 
Azedo Laterais próximas ao 
fundo 
Aumento da concentração de 
H+, necessidade de regulação 
do cátion 
Doce Ponta da língua Alimento nutritivo 
Salgado Laterais próximas à 
frente 
Aumento da concentração de 
Na+, necessidade de regulação 
do cátion 
Umami Meio da língua Alimento nutritivo 
Os receptores gustativos estão localizados, primariamente, nos chamados botões 
gustatórios. Um botão gustatório é composto por diversas células receptoras gustatórias, junto 
de células de sustentação e basais. Eles são encontrados na superfície da língua, mas também 
estão espalhados por outras regiões da cavidade oral. 
Cada célula receptora gustatória é uma célula epitelial polarizada não-neural. Apenas 
uma pequena ponta rompe até a superfície através de um polo gustatório. Em algum botão 
gustativo, há a junção de outras extremidades apicais (das outras pontinhas) adjacentes, 
limitando o movimento das moléculas entre as células. E, além disso, cada pontinha possui 
microvilosidades (pequenas projeções que parecem dedinhos) para aumentar a superfície de 
contato com o meio externo. 
Primeiro, a substância se dissolve na saliva e no muco da boca. Os ligantes gustatórios 
interagem com uma proteína localizada na membrana apical (pode ser um canal ou um receptor) 
da célula gustatória. A interação de um ligante gustatório com uma proteína de membrana inicia 
uma cascata de transdução que termina com uma série de potenciais de ação no neurônio 
sensorial primário. 
Apenas os receptores para salgado e azedo fazem sinapse através da exocitose de 
serotonina com neurônios gustatórios. As células gustatórias de doce, amargo e umami liberam 
ATP através de canais parecidos com junções comunicantes, com o ATP atuando tanto nos 
neurônios sensoriais como nas células adjacentes. 
Os neurotransmissores (ATP e serotonina) liberados de células gustatórias ativam 
neurônios gustatórios primários cujos axônios seguem pelos nervos cranianos e, deles, para o 
bulbo, onde fazem sinapse. A informação passa pelo tálamo, então pelo córtex gustatório. O 
processamento integra os variados sinais de entrada e os interpreta de acordo com aqueles que 
respondem mais fortemente. Além disso, ela também dispara respostas comportamentais, como 
o comportamento alimentar e respostas antecipatórias que ativam o sistema digestório. 
A via básica de processamento compreende: nervos cranianos, núcleo do trato 
solitário, núcleo VPM do tálamo, córtex frontal e, por fim, hipotálamo+amígdala. 
Um aspecto interessante do paladar é o apetite específico. Seres humanos e outros 
animais que apresentam deficiência de um nutriente específico podem desenvolver desejo por 
tal substância. O apetite por sal, por exemplo, está diretamente relacionado com a concentração 
de Na²+ no corpo e não pode ser atuado pela ingestão de outros cátions. Outros apetites são 
mais difíceis de serem relacionados, refletindo misturas complexas de influências físicas, 
psicológicas, ambientais e culturais. 
 
AUDIÇÃO: DIVERSAS TRANSDUÇÕES 
 A audição é nossa percepção da energia carregada por ondas sonoras. Se algo emite 
ondas sonoras, não existirá ruído a menos que exista algo para processar e perceber a onda 
como um som. Assim, o som é a interpretação cerebral da frequência, da amplitude e da 
duração das ondas sonoras que chegam até nós. 
 A frequência das ondas é traduzida no tom de um som. Quanto maior a frequência, 
mais agudos/altos, quanto menor a frequência, mais graves/baixos. A altura do som é a 
interpretação da intensidade, baseada na amplitude da onda sonora. Essa intensidade é 
mensurada em decibéis e é influenciada pela sensibilidade auditiva de cada pessoa. 
 Primeiro a energia das ondas sonoras se torna uma vibração mecânica, depois ondas 
líquidas na cóclea. As ondas liquidas abrem canais iônicos nas células pilosas, os receptores 
sensoriais da audição. O fluxo iônico para as células gera sinais elétricos que liberam um 
neurotransmissor que, por sua vez, dispara potenciais de ação nos neurônios auditivos 
primários. Em termos mais anatômicos: 
• As ondas sonoras chegam ao canal auditivo. 
• Passando pelo canal, chegam na membrana timpânica, onde provocam vibrações 
da membrana (primeira transdução). 
• As vibrações são transferidas para o martelo, bigorna e estribo; o que dá um 
solavanco de potência na energia mecânica transmitida. Se o ruído for muito 
intenso, os músculos podem puxar os ossículos para diminuir seus movimentos 
e, consequentemente, a transmissão sonora. 
• Quando o estribo vibra, ele empurra a janela oval, que gira ondas nos canais 
cheios de líquido da cóclea (segunda transdução). 
• Conforme elas se movem pela cóclea, empurram as membranas flexíveis do 
ducto coclear e inclinam as células pilosas sensoriais do ducto. 
• O movimento do ducto coclear abre ou fecha canais iônicos na membrana das 
células pilosas, gerando sinais elétricos (terceira transdução). 
• Esses sinais elétricos alteram a liberação de neurotransmissor (quarta 
transdução). 
• A ligação dos neurotransmissores aos neurônios auditivos sensoriais dispara 
potencias de ação (quinta transdução), que enviam informações codificadas 
sobre o som até o encéfalo, a partir do nervo coclear. 
A codificação para o tom do som é função primária da membrana basilar. A 
membrana basilar é rígida e estreita perto da janela oval, mas vai ficando cada vez mais flexível 
e larga próxima da outra extremidade. Ondas de alta frequência criam um deslocamento 
máximo na porção mais rígida da membrana perto da janela, então são transmitidas muito mais 
longe ao longo da cóclea. As ondas de baixa frequência, por sua vez, percorrem toda a 
membrana e só vão causar deslocamento máximo próximo à extremidade flexível. Isso faz com 
que o aspecto temporal (a frequência, número de ondas por segundo) passe por uma codificação 
espacial, indicando o tom de acordo com a localização ao longo da membrana basilar. A 
codificação espacial é preservada no córtex, já que os neurônios se projetam da membrana até 
as regiões cerebrais correspondentes.A intensidade do som é codificada a partir dos mesmos mecanismos vistos 
anteriormente. Quanto mais intenso, mais frequentemente o neurônio sensorial disparará 
potenciais de ação. 
Os neurônios sensoriais se projetam da cóclea para os núcleos cocleares no bulbo. 
Alguns levam informações de tempo, outros conduzem informações sobre o tipo de som. Do 
bulbo, os neurônios sensoriais secundários seguem para os dois núcleos da ponte: um é 
ipsilateral, o outro é contralateral. Ou seja, cada lado do encéfalo recebe informação das duas 
orelhas. Os conjuntos de neurônios ascendentes que vêm da ponte fazem sinapse com núcleos 
do mesencéfalo e no tálamo antes de se projetarem para o córtex auditivo. 
A localização do som é dada por uma diferença temporal na entrada das ondas sonoras 
das orelhas, já discutido anteriormente. 
Por fim, existem três formas de perder a audição: a de condução, a central e a 
sensório-neural. 
Na perda por condução, o som não pode ser transmitido através da orelha externa ou 
média por obstrução da passam por cerume, líquido na orelha média vindo de uma infecção, ou 
até doenças que impedem a vibração dos três ossículos (há cirurgias para correção e 
reconstrução dos ossículos). 
Na central, o dano é nas vidas neurais entre a orelha do córtex ou de danos no próprio 
córtex, como pode acontecer no caso de um AVC. 
A perda sensório-neural parte de lesões em estruturas da orelha interna, incluindo a 
morte das células ciliadas como resultado de exposição a ruídos altos. A perda auditiva dos 
idosos, na maioria dos casos, é desse tipo de fonte. Atualmente, o implante coclear tem tido 
bastante sucesso no tratamento de pessoas com perda de audição sensório-neural. 
As taxas de suicídio são mais altas em pessoas que ficaram surdas do que em pessoas 
que perderam a visão. Mais do que qualquer outro sentido, a audição nos conecta com o mundo 
e com as pessoas ao nosso redor: ele é o nosso sentido social, provavelmente, mais importante. 
 
VISÃO: O PORTADOR DA JOIA DA ALMA 
 
 A visão é o processo pelo qual a luz refletida pelos objetos incide sobre as estruturas 
sensíveis à luz e é transformada em uma imagem mental do objeto observado. Em primeiro 
lugar, a luz entra no olho e é focalizada na retina pelo cristalino (a lente). Os fotorreceptores da 
retina transduzem a energia luminosa em um sinal elétrico. Por fim, as vias neurais processam 
a informação dos sinais elétricos em imagens visuais. Abaixo, alguns nomes importantes: 
 
ESTRUTURAS ACESSÓRIAS 
Músculos da superfície externa Controlam o movimento e regulam o formato 
do cristalino 
Pálpebras Proteção 
Aparelho lacrimal Lubrificação e limpeza 
OLHO 
Humor aquoso Líquido que sustenta o cristalino 
Humor vítreo Ajuda a manter a forma do olho 
Esclera (Branco do olho) Proteção do globo ocular 
Córnea Membrana presa à esclera; proteção 
Pupila Permite a passagem de luz 
Cristalino (ou lente) Foca a luz na retina 
Retina Revestimento com fotorreceptores 
 Em primeiro lugar, a luz externa entra no olho. Antes de atingir a retina, porém, ela 
sofre duas modulações importantes: a pupila regula a intensidade da luz; e a lente, através de 
modificações em sua própria forma, foca esse feixe luminoso em determinado ponto. É 
basicamente o que acontece quando você olha para o sol: suas pupilas contraem para impedir a 
entrada dessa enorme quantidade de luz. Ou quando está em uma câmara escura: as pupilas se 
dilatam para permitir a passagem dos poucos fótons que estão por ali. Aliás, a dilatação é 
regulada pelo sistema simpático e a contração, pelo parassimpático. 
 Quando a luz entra no olho, ela passa pela córnea. Como a Física explica muito bem, 
sempre que raios passam para meios de densidades diferentes, eles refratam. Ou seja, o ângulo 
deles muda. No olho isso acontece duas vezes: quando o raio passa pela córnea e, depois, 
quando passa pela lente. Quando a luz de um objeto passa através da lente, o ponto focal e a 
imagem do objeto devem incidir de maneira precisa na retina para que consigamos ver o objeto 
no foco. 
 Para manter um objeto próximo no foco, a lente deve se tornar mais arredondada para 
aumentar o ângulo de refração. Isso acontece por ação dos músculos acessórios citados 
anteriormente: se eles estão relaxados, a lente fica achatada; se estão contraídos, a lente fica 
arredondada. 
Esse tipo de lente, chamada de convexa, é aquela utilizada pelos hipermétropes: 
arredondando a lente, os raios luminosos que antes incidiam depois da retina agora passam a 
incidir perfeitamente sobre ela. Nos míopes, acontece justamente o contrário. Como nós (autor 
incluso) temos dificuldade em enxergar objetos de longe, nossas imagens de objetos se formam 
antes da retina; por isso, nossas lentes dos óculos são mais achatadas, justamente para fazer 
com que a imagem incida diretamente na retina, como deveria ser. 
Quando você olha para seus dedos e depois para o que está atrás deles, sua lente muda 
de forma. Quando o objeto está perto, ela fica mais arredondada. Nesse caso, os músculos 
ciliares se contraem, o anel muscular fica menor e libera a tensão que prende a lente, deixando-
a mais esférica (mais gordinha). Quando seu objeto está longe, ela fica mais achatada porque 
seus músculos ciliares se contraíram, deixando o anel muscular maior e puxando a lente, 
deixando-a mais achatada (mais magrinha). 
Certo, agora a lente já fez com que os raios de luz incidissem diretamente sobre a retina 
com a ajuda dos músculos ciliares. Na retina, os fotorreceptores fazem a fototransdução: eles 
convertem energia luminosa em impulsos elétricos. Como a retina se desenvolve a partir do 
mesmo tecido do córtex, ela é organizada em camadas assim como ele: fotorreceptores, células 
bipolares, células ganglionares, células amácrinas e células horizontais. 
Os fotorreceptores são os neurônios que convertem a energia luminosa em sinais 
elétricos. Há, basicamente, dois tipos de fotorreceptores: os Cones — responsáveis pela visão 
Colorida — e os Bastonetes — responsáveis pela visão em Branco e preto. Tem a melopsina 
também, uma descoberta recente que aparenta responder à mudanças de luz. Os cones e 
bastonetes estão na última camada de disposição neuronal, com suas extremidades dispostas 
sobre uma estrutura chamada de epitélio pigmentado. Porém, antes de avançarmos até ele, 
precisamos entender um pouco mais sobre o funcionamento desses receptores de luz. 
O epitélio pigmentado tem a função de absorver qualquer raio de luz que escape da 
atuação dos fotorreceptores, evitando que a luz que não foi captada seja refletida para dentro 
do olho e cause uma distorção na imagem. A cor preta do pigmento é devido à presença de 
melanina. 
Os bastonetes funcionam na presença de pouca luz e são responsáveis pela visão 
noturna, quando vemos objetos em preto e branco. Eles são os mais numerosos. 
Os cones, por sua vez, são responsáveis pela visão de alta precisão e pela visão colorida 
durante o dia. A fóvea central, que é a região de maior acuidade visual, possui uma grande 
concentração desses fotorreceptores. 
Todavia, apesar de funcionalmente diferentes, eles possuem a mesma estrutura. Uma 
parte externa cuja extremidade toca o epitélio pigmentado da retina, um segmento interno que 
contém o núcleo e as organelas e um segmento basal com terminal sináptico que libera 
glutamato nas células bipolares. Nos bastonetes, os discos do segmento externo estão separados 
da membrana celular. Nos cones, eles permanecem fixos na estrutura. 
Os pigmentos visuais sensíveis à luz estão ligados justamente a esses discos. Os 
pigmentos são transdutores que convertem a energia luminosa em uma mudança no potencial 
da membrana. Os bastonetesainda possuem um tipo especial de pigmento visual chamado de 
rodopsina. Os cones possuem três diferentes pigmentos que possuem relação com a rodopsina. 
Então, esses pigmentos são excitados por diferentes comprimentos de onda de luz, 
permitindo que a gente veja em cores. Objetos brancos refletem a maior parte dos comprimentos 
de onda, enquanto os pretos absorvem a maior parte deles — o motivo de esquentarem mais 
quando expostos à luz do sol. 
Pessoas daltônicas possuem um defeito e m um ou mais dos três tipos de cones (azul, 
vermelho ou verde), por isso possuem dificuldade em distinguir determinadas cores. Como os 
pigmentos visuais se sobrepõem, a ausência de um é compensada pela presença do outro: a 
forma mais comum é a cegueira para o vermelho, em que os cones vermelhos não trabalham, 
dando lugar ao segmento de onda “abaixo” dele, o verde. Assim, tudo o que era vermelho passa 
a ser verde. 
Assim sendo, voltemos a falar especificamente da fototransdução. Ela é similar para a 
rodopsina dos bastonetes e para os três pigmentos coloridos nos cones. A rodopsina é composta 
de duas moléculas: a opsina, uma proteína que fica dentro dos discos dos bastonetes; e o 
retinal, uma molécula derivada da vitamina A (aquela lá da cenoura e da formiga que sua vó 
fala que faz bem pras vistas). 
Em síntese: no escuro, a rodopsina está inativada. Os níveis de GMPc (um 
mensageiro importante na transdução) é alto e os canais de potássio (K+) e controlados por 
nucleotídeo cíclico (CNG) permitem o influxo de Cálcio (Ca2+) e o efluxo de K+. Porém, como 
o influxo de cálcio é maior, o bastonete permanece despolarizado, liberando glutamato 
continuamente. 
Quando a luz ativa a rodopsina, uma cascata de segundo mensageiro é iniciada a partir 
da proteína G transducina. A cascata diminui a concentração de GMPC, o que leva ao 
fechamento dos canais de CNG e, consequentemente, o influxo de cálcio também para. Porém, 
não era o cálcio quem equilibrava o potencial da membrana com a saída de potássio? 
Pois é. Com o menor influxo de Na2+ e o fluxo contínuo de K+, o bastonete se 
hiperpolariza e a liberação de glutamato diminui. A luz intensa, em vez de diminuir, cessa 
completamente a liberação do neurotransmissor. 
Após a ativação, o retinal se difunde para fora do bastonete e vai até o epitélio 
pigmentado. Ali, ele é revertido para sua forma inativa antes de voltar para o bastonete e se 
recombinar com a opsina. O tempo de recuperação da rodopsina pode durar um pouco, o 
principal motivo da adaptação lenta dos olhos quando saímos de um ambiente com luz intensa 
pra um escuro. 
Além disso, vale comentar que uma exceção à regra das camadas na retina é a parte da 
fóvea. Nessa área, os fotorreceptores recebem a luz diretamente porque não há interferência de 
nenhum outro neurônio transparente no caminho. Justamente por isso, a fóvea é uma das áreas 
de maior acuidade visual e constitui o centro do campo visual — de tudo o que você vê, no 
meio está a fóvea. A fóvea central, então, é o ponto onde a luz é focalizada pela lente quando 
você olha para qualquer objeto. 
A informação sensorial captada passa dos fotorreceptores para os neurônios bipolares 
em uma grande convergência. Há dois tipos de células bipolares: as que são ativadas na 
presença de luz são inativadas pelo glutamato liberado continuamente no escuro e são ativados 
na presença de luz. As células inativadas pela luz são excitadas pelo glutamato e inibidos na 
luz. A partir disso, os neurônios bipolares geram sinapses excitatórias ou inibitórias com o 
próximo neurônio da via. 
Então, vários neurônios bipolares inervam uma única célula ganglionar, reduzindo a 
informação de centenas de milhões de fotorreceptores em apenas um milhão de axônios. Cada 
célula ganglionar recebe informação de um campo visual, similar aos campos receptivos, mas 
muito menores. 
O campo visual é em formato de rosquinha, permitindo que a célula use o contraste 
do centro com a periferia para produzir uma resposta. Se o contraste for forte, pode haver uma 
forte excitação ou uma forte inibição. Se for um contraste fraco, a ativação é intermediária. Se 
a luz for uniforme, então, a célula responde de modo fraco, já que usa o contraste para 
reconhecer os objetos do ambiente. A vantagem é que o uso do contraste permite uma melhor 
detecção de estímulos fracos (a periferia ou o centro ficarão mais evidentes). 
As células ganglionares podem ser do tipo M, grandes e mais sensíveis ao movimento; 
ou do tipo P, sensíveis à forma e detalhes finos. 
 Os axônios dessas células formam o nervo óptico, que leva a informação do disco do 
nervo óptico para fora do olho. E, como o disco do nervo não possui fotorreceptores, as imagens 
projetadas nessa região não são percebidas, formando o ponto cego do olho. 
O nervo óptico que leva a informação até o SNC entra no encéfalo pelo quiasma óptico. 
Neste ponto, as fibras cruzam para o lado oposto para serem processadas. Logo, a 
informação do lado esquerdo é processada no direito e vice-versa. 
A porção central do campo visual de cada olho, onde os campos se sobrepõem, é a zona 
binocular. O cérebro processa e integra as duas visões para criar representações tridimensionais 
de objetos — como no 3D do cinema —, logo, a visão binocular permite profundidade. Objetos 
situados na zona monocular de apenas um olho são vistos em duas dimensões. 
Deixando o quiasma óptico após se cruzarem, eles se projetam para o mesencéfalo, 
onde participam do controle dos movimentos dos olhos; ou, junto das informações 
somatossensoriais e auditivas, participam do controle do equilíbrio e movimento. 
Porém, a maioria dos axônios se projeta para o corpo geniculado lateral do tálamo, 
onde as fibras fazem sinapse com os neurônios que vão para o córtex visual no lobo occipital. 
O corpo geniculado lateral é organizado de acordo com as camadas do campo visual. Essa 
organização topográfica é mantida no córtex visual, onde diversos neurônios classificam a 
informação em cor, forma e movimento. 
Informações monoculares dos dois olhos se juntam na visão binocular para conceder 
profundidade. 
As informações das células ganglionares (periferia/centro) são traduzidas em 
sensibilidade à orientação em vias mais simples, ou em cor, movimento e estrutura detalhada. 
Cada um desses atributos do estímulo visual é processado em uma via separada, 
formando uma rede cuja complexidade ainda estamos tentando decifrar.