Fecundação: Processos e Estruturas

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Embriologia Animal 
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Universidade de Brasília (UnB) 
Universidade Aberta do Brasil (UAB) 
 
 
 
 
Aula 3: 
Fecundação 
 
 
 
Síntese: 
Processos envolvidos na fecundação externa e na fecundação interna 
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Informações gerais da aula 
1- Objetivos: geral e específicos 
2- Conteúdo da aula: Fecundação 
2.1- Introdução 
2.2- Envoltórios 
2.3- Fecundação externa 
2.4- Fecundação interna 
3- Metodologia 
4- Atividade de aprendizagem 
5- Avaliação da atividade 
6- Bibliografia 
 
1- Objetivos 
1.1- Objetivo geral 
 Identificar o ovócito e os envoltórios; adquirir conhecimentos sobre os processos envolvidos na fecundação: externa e interna. 
 
 
 
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1.2- Objetivos específicos 
1.2.1- Definir e conhecer a importância da fecundação. 
1.2.2- Nomear definir as estruturas e envoltórios do ovócito. 
1.2.3- Definir e caracterizar fecundação. 
1.2.4- Caracterizar os mecanismos envolvidos na fecundação externa. 
1.2.5- Caracterizar os mecanismos envolvidos na fecundação interna. 
 
2. Conteúdo da aula: Fecundação 
2.1- Introdução 
 A fecundação consiste na fusão dos gametas masculino e feminino seguida pela anfimixia, isto é a fusão dos prónúcleos masculino e 
feminino. 
Como consequências da fecundação tem-se: o restabelecimento da diploidia, a transmissão dos caracteres hereditários paternos, o 
aumento da variabilidade genética, a determinação do sexo genético e o início do desenvolvimento embrionário. 
O gameta masculino, constitui-se no espermatozoide cuja membrana plasmática é dotada de receptores para atuação no processo da 
fecundação. Na região anterior da cabeça encontra-se o acrossomo, estrutura originária do aparelho de Golgi que armazena enzimas 
hidrolíticas associadas a glicoproteínas e fosfolipídios (hidrolase, protease, hialuronidase e acrosina). Além destas estruturas é importante 
ressaltar a presença de grande quantidade de mitocôndrias na região da peça intermediária que tem a função de lhe fornecer energia ao 
espermatozoide durante todas as etapas da fecundação. 
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Próximo ao período da fecundação o ovócito apresenta núcleo com cromossomos visíveis, livres e ausência da membrana nuclear com 
citoplasma heterogêneo. Nele, estão presentes, porém inativos RNA, organelas, proteínas, fibronectina (que atua na movimentação celular), 
ciclinas (com ação na divisão celular), cálcio e microfilamentos. Os ovócitos tanto de desenvolvimento interno quanto externo apresentam o 
citoplasma periférico com grânulos corticais, com constituição rica em glicoproteínas, proteínas estruturais e enzimas. Na Figura 1, é mostrado 
 
 
Figura 1: Estrutura do ovócito e dos seus envoltórios. Adaptação de (GILBERT, 1995) 
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um ovócito de desenvolvimento externo com os grânulos corticais, membrana plasmática, envoltório primário ou interno (envoltório vitelínico 
ou membrana vitelina) e o envoltório secundário ou externo (camada gelatinosa). Entre a membrana plasmática e o envoltório primário está o 
espaço perivitelino, importante no processo de formação da membrana de fecundação que impede a entrada de outros espermatozoides no 
ovócito/óvulo. Na maioria dos invertebrados, nos anfíbios, répteis e aves o envoltório primário é a membrana vitelina, enquanto que em peixes 
é o córion e nos mamíferos a zona pelúcida. O envoltório secundário em ovos de ambientes aquáticos, como em peixes, anfíbios e a maioria 
dos invertebrados é a camada ou ganga gelatinosa, em répteis e aves, a clara e a casca e nos mamíferos, a corona radiata. 
 
2.2- Fecundação externa 
 A fecundação externa ocorre em animais cujo desenvolvimento se dá no meio aquático. Essas espécies possuem ovócitos de grande 
tamanho e dotado de um revestimento externo, a ganga gelatinosa. Por estarem na água, são liberados em grande quantidade. Os 
espermatozoides não apresentam variações nos tamanhos quando comparados aos animais de fecundação interna, porém são liberados 
sempre sobre os ovócitos e em grande quantidade. Os mecanismos envolvidos nas fecundações externa e interna são muito parecidos. Uma 
vez formados os gametas, já é possível ocorrer a fecundação que consiste na entrada do espermatozoide no ovócito e na anfimixia, que é a 
fusão dos pronúcleos masculino e feminino, o que restabelece a diploidia e forma a célula ovo ou zigoto. O início do desenvolvimento 
embrionário somente é possível com a fecundação in vitro ou in vivo. Para ocorrer fecundação, é necessário que os espermatozoides sejam 
capacitados, pois durante a gametogênese há produção de substâncias inibidoras dos sítios receptores da membrana plasmática. Essa 
capacitação ocorre na água. O contato dos espermatozoides com meio externo altera pH promovendo a exposição desses sítios receptores 
modificando a permeabilidade da membrana da cabeça do espermatozoide havendo liberação da enzimas específicas como a fertilisina e a 
bindina. Os receptores são respectivamente antifertilisina e receptores de bindina que formam o complexo fertilisina/antifertilisina (Figura 2 ). 
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Figura 2 – Etapas da fecundação externa até o espermatozoide atingir a membrana plasmática do ovócito. 
 
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 A partir daí ocorre a ativação de um conjunto de reações locais pois na membrana plasmática do espermatozoide existe uma proteína 
receptora de cálcio, a calmodulina. Ao se ligarem, ocorre o influxo de cálcio na cabeça do espermatozoide, promovendo a elevação do pH local, 
como mostrado em A- Fixação à ganga na Figura 2. Essa alteração faz com que ocorra fusão da membrana plasmática e da membrana externa 
do acrossomo formando pequenas vesículas com minúsculas aberturas entre elas por onde inicia a saída das enzimas acrosina e bindina, 
conforme Figura 2 na letra B- Exocitose do acrossomo. A reserva de actina não polimerizada localizada entre o núcleo do espermatozoide e o 
acrossomo, ver Figura 2, despolimeriza formando o filamento de actina ou C- Filamento acrossomial da Figura 2. Este filamento leva as enzimas 
para os receptores de bindina da membrana vitelina formando a D- Ligação do filamento acrossomial com a membrana vitelina mostrado na 
Figura 2. As etapas que envolvem desde o influxo de cálcio para o interior do espermatozoide até a ligação do filamento acrossomial com a 
membrana vitelina e chamada de reação acrossomial também mostrada na Figura 2. 
Na Figura 3 pode ser acompanhado o processo da entrada do núcleo espermático no ovócito e a ocorrência da despolarização de sua 
membrana plasmática, proporcionando a mudança na configuração dos seus receptores para os espermatozoides. Nesta etapa há também 
liberação do cálcio pelo retículo endoplasmático e mitocôndrias do ovócito, o que acarreta o aumento do pH. Os grânulos corticais presentes 
na região cortical, Figura 1, 2 e 3 abaixo da membrana plasmática do ovócito, a partir da elevação do pH, contraem seus microfilamentos e 
liberam o seu conteúdo para o espaço perivitelino. Esse conteúdo enzimático reage com outras enzimas aí presentes formando uma estrutura 
sólida, a membrana de fecundação por meio da reação de zona mostrada na figura 3. Todas essas reações têm como função o bloqueio à 
polispermia. A entrada do espermatozoide e o aumento do pH do citoplasma do ovócito também ativam as organelas e estimula a replicação 
dos núcleos. Com a perda da membrana do núcleo masculino ocorre a anfimixia, ou seja, a fusão dos dois prónúcleoscom a participação 
cromossômica dos gametas. 
 
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Figura 3 – Etapas envolvidas na fecundação externa a partir da entrada do espermatozoide no ovócito 
 
 
 
 
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2.3- Fecundação interna 
O ovócito secundário se encontra na tuba uterina e está em divisão interrompida na metáfase 2. A partir da ejaculação os 
espermatozoides atingem o local de fecundação, a quantidade de espermatozoides produzida por ejaculação é variada entre as diferentes 
espécies. Na tabela 1, é apresentada uma comparação do volume de ejaculado e concentração de espermatozoides em diferentes espécies. 
Tabela 1 – Volume de ejaculado e com as respectivas concentrações de espermatozoides em algumas espécies. 
Espécie Volume de ejacuado em mL Concentração de espermatozoides em mm³ 
Bode (Capra hircus) 0,2 – 2,0 3.000.000 
Búfalo (Bubalus bubalis) 3,5 600.000 
Cachorro (Canis familiaris) 2,0 - 10 200.000 
Carneiro (Ovis aries) 0,7 – 2,0 3.000.000 
Cavalo (Equus caballus) 30 - 200 120.000 
Coelho (Oryctolagus cuniculus) 0,4 – 3,0 700.000 
Galo (Gallus domesticus) 0,2 – 1,5 3.500.000 
Homem (Homo sapiens) 3,0 – 5,0 100.000 
Peru (Meleagris gallipavo) 0,2 – 0,8 7.000.000 
Porco (Sus scrofa) 150 - 400 100.000 
Raposa (Vulpes fulva) 0,5 – 3,0 70.000 
Touro (Bos indicus/ B. taurus) 2,0 – 8.0 1.0000.000 
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No homem são liberados de 200 a 500 milhões de espermatozoides por ejaculação, porém somente 300 a 500 atingem o local da 
fecundação. 
Para ocorrer fecundação, é necessário que os espermatozoides sejam capacitados, pois durante a gametogênese o epidídimo produz 
secreções de substâncias inibidoras dos sítios receptores da membrana plasmática. Essa capacitação ocorre ao longo do aparelho reprodutor 
feminino, principalmente na cavidade uterina. O contato dos espermatozoides com secreções uterinas, com pH próprio, promove a exposição 
dos sítios receptores bloqueados. 
As etapas envolvidas na fecundação são: aproximação, penetração no s envoltórios, fusão com a membrana plasmática e a anfimixia. 
Na aproximação ocorrem modificações na permeabilidade da membrana da cabeça do espermatozoide havendo liberação da enzima 
hialuronidase, ver Figura 4, que reage com o ácido hialurônico da corona radiata digerindo suas células penetrando no espaço correspondente. 
Como na fecundação externa, na membrana plasmática do espermatozoide existe uma proteína receptora de cálcio, a calmodulina que 
é ativada em consequência de complexos sistemas iniciados a partir da reação com a hialuronidase. Ao se ligarem, ocorre o influxo de cálcio na 
cabeça do espermatozoide, promovendo a elevação do pH local (Figura 4). Essa alteração faz com que ocorra fusão da membrana plasmática e 
da membrana externa do acrossomo formando pequenas vesículas com minúsculas aberturas entre elas por onde inicia a saída da enzima 
acrosina (Figura 4). 
A penetração nos envoltórios se dá quando há a fixação espermatozoide na zona pelúcida através do reconhecimento pelas enzimas do 
acrossomo que contém receptores espécie específicos de glicoproteínas (ZP1, ZP2 e ZP3) da zona pelúcida. A ZP3 é uma cadeia polipeptídica 
glicoproteica responsável pela fixação e reação acrossomial. O restante do processo segue praticamente os mesmos descritos para a 
fecundação externa, ver Figura 5. 
 
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Figura 4 – Esquema de liberação enzimática a partir do acrossomo. (DUMN, 2006) 
 
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A acrosina digere a zona pelúcida, possibilitando a entrada do espermatozoide no espaço perivitelino, localizado entre a zona pelúcida e 
a membrana plasmática do ovócito. Essa membrana apresenta receptores que possibilitam a sua fusão com os espermatozoides. Ocorre, 
então, a penetração do núcleo e da cauda do espermatozoide no citoplasma do ovócito (Figuras 5). 
Com a entrada do núcleo espermático ocorre a despolarização de membrana do ovócito, mudando a configuração dos seus receptores 
para os espermatozoides. Há também liberação do cálcio pelo retículo endoplasmático e mitocôndrias do ovócito, o que acarreta o aumento 
do pH. Os grânulos corticais presentes na região cortical, logo abaixo da membrana plasmática do ovócito, a partir da elevação do pH, 
contraem seus microfilamentos e liberam o seu conteúdo para o espaço perivitelino. Esse conteúdo enzimático reage com outras enzimas aí 
presentes formando uma estrutura sólida, a membrana de fecundação por meio da reação de zona mostrada na figura 5. Todas essas reações 
têm como função o bloqueio à polispermia. A entrada do espermatozoide e o aumento do pH do citoplasma do ovócito também ativam as 
organelas e estimula a replicação dos núcleos. Com a perda da membrana do núcleo masculino ocorre a anfimixia, ou seja, a fusão dos dois 
prónúcleos com a participação cromossômica dos gametas. 
 
 
 
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Figura 5 – Etapas da fecundação interna. Adaptado de (MOORE, 2010 e GILBERT, 1995) 
 
 
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3- Metodologia 
Leitura atenta dos conteúdos da aula e redação das respostas. Nem sempre somente essa leitura será suficiente portanto, para melhor 
compreensão do assunto complemente a leitura com a bibliografia indicada e com os conteúdos adquiridos em outras disciplinas estudadas. 
 O recurso fundamental para o seu estudo e para as respostas da atividade é este guia de aula, nele encontrarão a maior parte das 
informações sobre o ciclo sexual. É importante ressaltar que para se adquirir conhecimentos mais aprofundados e críticos e respostas mais 
completas das atividades propostas, é necessário apoiar em outras informações contidas não somente na bibliografia indicada mas também de 
outras bibliografias de áreas complementares sobretudo de morfologia e fisiologia. 
 
4- Atividade de aprendizagem 
Responder as quatro questões propostas após o texto explicativo. Para responder as questões das atividades propostas é necessário 
estar atento aos objetivos da aula, pois eles serão os guias e suportes correções de cada uma das respostas. 
Como já afirmado anteriormente, para responder as atividades é necessário leitura complementar que está indicada na bibliografia da 
aula ou da disciplina, além de conteúdos de outras disciplinas da área de Morfologia. 
Questões 
4.1- Definir a fecundação destacando a sua importância. 
4.2- Nomear definir as estruturas e envoltórios do ovócito. 
4.3- Caracterizar fecundação externa. 
4.4- Caracterizar fecundação interna. 
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5- Avaliação da atividade 
Esta atividade tem valor de 10 pontos sendo, cada resposta com valor máximo de 2,5 que deverá ser original, redigida em no mínimo 10 
e máximo 20 linhas e não serão aceitas cópias de textos, livros ou similares. Caso seja enquadrado nesta situação será atribuída nota zero 
para a atividade além de poder haver punição por plágio. 
 
6- Bibliografia 
1- DUMN, C. G. Embriologia: atlas e texto. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006. 401p. 
2- GARCIA, S. M. L., CASEMIRO, G. F. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2012. 668p. 
3- GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 2. ed. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, 1995. 563p. 
4- HAFEZ, E. S. A. Reprodução animal. 7. ed. São Paulo: Manole, 2004. 530p. 
5- MOORE, K, L., PERSAUD, T.V.N. Embriologia clínica. 9. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2010. 536p. 
6- NODEN, D. M., LAHUNTA, A.Embriologia de los animales domesticos. Zaragoza: Acribia, 1990. 399p. 
7- WOLPERT, L. Princípios de biologia do desenvolvimento. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2008, 576p.