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Renata Bittar MEDICINA UNIT HISTOLOGIA CORPO DO ÚTERO O útero é um órgão muscular que apresenta 2 segmentos anatômicos: corpo e colo. A parede do corpo do útero é formada por 3 camadas: endométrio, miométrio e perimétrio/serosa/adventícia. MIOMÉTRIO Possui 3 camadas mal definidas de músculo liso. A camada central é espessa, com fibras musculares organizadas circularmente e abundantes vasos sanguíneos = ESTRATO VASCULAR. As camadas externa e interna possuem fibras musculares organizadas longitudinal ou obliquamente. Durante a gestação, as células musculares sofrem hiperplasia (aumento do número de células) e hipertrofia (aumento do tamanho das células). A inibição da contração do miométrio durante a gestação é controlada pela RELAXINA, um hormônio peptídico produzido pelo ovário e pela placenta. A contração do miométrio durante o parto está sob controle da OCITOCINA, um hormônio peptídico secretado pelo hipotálamo e liberado pela neurohipófise. Quando o útero se estreita em direção da cérvix, o tecido muscular diminui e é substituído por tecido conjuntivo contendo fibras elásticas e somente um pequeno número de fibras musculares lisas dispersas. O tamanho e o número de células musculares lisas estão relacionados ao nível de estrógeno. As células musculares são maiores e mais numerosas durante a gravidez, quando é produzida uma grande quantidade de estrógeno; elas são menores depois do término da menstruação, quando pouco estrógeno está sendo produzido. Quando o estrógeno está ausente, o músculo do miométrio se atrofia, algumas células sucumbindo para apoptose. Apesar de a maior parte do aumento do tamanho do útero durante a gravidez estar relacionada à hipertrofia das células musculares lisas, a população de células musculares lisas também aumenta, sugerindo que também ocorre hiperplasia. Entretanto, não foi esclarecido se o aumento do número de células resulta somente da divisão das células musculares lisas ou também da diferenciação de células indiferenciadas em fibras musculares lisas. O estímulo sexual causa contrações moderadas do útero. Durante a menstruação, em algumas mulheres a contração pode ser dolorosa. Poderosas contrações rítmicas do útero grávido durante o trabalho de parto expelem do útero o feto e, mais tarde, a placenta. O processo das contrações uterinas durante o trabalho de parto é causado por ações hormonais: Renata Bittar MEDICINA UNIT 1: Sob a influência do hormônio corticotrófico, o miométrio e as membranas fetais produzem prostaglandinas. 2: A hipófise posterior libera o hormônio ocitocina. 3: As prostaglandinas e a ocitocina estimulam as contrações uterinas. 4: Depois do parto, a ocitocina continua a estimular as contrações uterinas, que impedem uma perda excessiva de sangue do local do qual a placenta se destacou. ENDOMÉTRIO É a mucosa do útero constituída por um epitélio de revestimento simples cilíndrico, associado a glândulas endometriais tubulosas simples, e por uma lâmina própria = estroma endometrial. O epitélio é constituído por células colunares secretoras não ciliadas e por células ciliadas, enquanto a lâmina própria contém glândulas tubulosas simples ramificadas, que se estendem até o miométrio. Apesar de as células glandulares se assemelharem às do epitélio superficial, não há células ciliadas nas glândulas. O tecido conjuntivo denso não modelado da lâmina própria é altamente celular e contém células estreladas, macrófagos, leucócitos e abundantes fibras reticulares. FUNCIONALMENTE, o endométrio apresenta 2 camadas: a) Camada Funcional Superficial Espessa e perdida durante a menstruação b) Camada Basal Preservada como a fonte de regeneração de uma nova camada funcional após a menstruação. Glândulas e elementos do tecido conjuntivo proliferam e regeneram. A camada funcional é vascularizada por numerosas artérias helicoidais espiraladas, provenientes das artérias arqueadas do estrato vascular, localizado Renata Bittar MEDICINA UNIT na camada média do miométrio. As artérias espiraladas dão origem a uma rica malha capilar que irriga as glândulas e o tecido conjuntivo da camada funcional. Outro conjunto de artérias, as artérias retas, também se origina das artérias arqueadas, mas estas são muito mais curtas e somente irrigam a camada basal. Os aspectos microscópicos da camada funcional mudam durante o ciclo menstrual, o qual dura, em média, 28 dias. Ciclo menstrual 1. Fase Menstrual Início do ciclo – 4 a 5 dias 2. Fase Proliferativa ou Fase Estrogênica ou Fase Folicular 9 dias Espessura do endométrio aumenta como resultado da estimulação dos estrógenos produzidos pelos folículos ovarianos em maturação. Há atividade mitótica tanto no epitélio como na lâmina própria. As células epiteliais glandulares migram em direção à superfície e as glândulas se tornam retilíneas, estreitas e curtas. Lâmina própria é compacta no início e vai se tornando edemaciada. 3. Fase Secretora ou Progestacional Tem início após o 14º dia, quando a ovulação acontece. Dura aproximadamente 13 dias. As glândulas endometriais iniciam a sua atividade secretora. O contorno das glândulas tubulares se torna irregular e enovelado, seu epitélio de revestimento acumula glicogênio, e as secreções ricas em glicoproteína e glicogênio estão presentes no lúmen glandular. Vasos sanguíneos paralelos às glândulas endometriais aumentam de tamanho e a lâmina própria contém líquido em excesso (edema). A fase secretora é controlada tanto por PROGESTERONA como por ESTRÓGENOS produzidos pelo corpo lúteo. 4. Fase Isquêmica Ao final do ciclo menstrual Dura 1 dia A involução do corpo lúteo resulta de uma redução dos níveis sanguíneos de hormônios esteroides, levando a uma fase isquêmica. Fase Menstrual Fase Proliferativa Fase Secretora Fase Isquêmica Renata Bittar MEDICINA UNIT Uma redução no suprimento sanguíneo normal (artérias espiraladas se contraem), causando uma intermitente isquemia, e a consequente hipóxia determinam a necrose da camada funcional do endométrio, a qual é descamada durante a fase menstrual. Contrações periódicas das artérias espiraladas desencadeadas por uma redução da progesterona privam a camada funcional do suprimento de oxigênio (hipóxia). Uma ruptura das artérias espiraladas inunda a lâmina própria com sangue. A camada basal não é afetada porque as artérias basais retilíneas fornecem um suprimento sanguíneo independente para esta camada. Caso ocorra uma GESTAÇÃO, as células do estroma na lâmina própria endometrial aumentam de tamanho e armazenam lipídios e glicogênio em resposta aos crescentes níveis de progesterona = REAÇÃO DECIDUAL, porque a camada funcional do endométrio será perdida como a decídua durante o parto. *Deciduus = que sofre uma queda As células deciduais são derivadas de uma transformação de CÉLULAS DO ESTROMA ENDOMETRIAL Aspecto semelhante a CÉLULAS EPITELIAIS, em preparação para a IMPLANTAÇÃO DO TROFOBLASTO. As células deciduais modulam a invasão do trofoblasto, fornecem nutrientes ao embrião emdesenvolvimento, impedem a rejeição imunológica dos tecidos fetais e embrionários geneticamente diferentes dos tecidos maternos, juntamente com as células do trofoblasto e têm função endócrina de produção de prolactina decidual – relacionada à prolactina hipofisária – com um efeito trófico sobre o corpo lúteo, prostaglandinas e relaxina. As células deciduais têm receptores para estrógenos e progesterona. As células deciduais secretam proteínas de ligação ao IGF (IFG-bp), as quais se ligam às moléculas de IGF para impedir a sua ação proliferativa sobre as células endometrias. A IGF-1 ou Somatomedina-C, que atua no crescimento, sequestrada pela IGF-bp impede a proliferação das glândulas endometriais. IGFs são fatores de crescimento. IGF-1 = fator de crescimento semelhante à Insulina I produzido no fígado em resposta ao GH reduz glicemia, reduz gordura corporal e aumenta a síntese de proteínas. As IGFs circulam no sangue ligadas às IGFBP. VASCULARIZAÇÃO DO ENDOMÉTRIO E MENSTRUAÇÃO O suprimento vascular do endométrio é incomum. As ARTÉRIAS ARQUEADAS suprem o endométrio. Uma artéria arqueada tem 2 segmentos: o Um segmento reto (supre camada basal) o Um segmento espiralado (supre a camada funcional superficial) Renata Bittar MEDICINA UNIT O segmento espiralado se distende à medida que o endométrio cresce em espessura. Um pouco antes da menstruação, a contração das artérias no nível da interface entre os segmentos reto e espiralado reduz o fluxo sanguíneo e causa a destruição da camada funcional do endométrio. PERIMÉTRIO Como o útero está inclinado para frente e colocado contra a bexiga, a grande parte da sua face anterior está coberta por uma adventícia (tecido conjuntivo sem revestimento epitelial), portanto, esta área é retroperitoneal. O fundo e a porção posterior do corpo do útero estão cobertos por uma serosa, constituída por uma camada de células mesoteliais pavimentosas que se assentam sobre tecido conjuntivo areolar. TUBAS UTERINAS É o local da fertilização e da clivagem inicial do zigoto. São estruturas tubulosas de paredes musculares, com aproximadamente 12 cm de comprimento, com uma extremidade livre e uma extremidade presa (ver Fig. 20.1). O oviduto torna-se contínuo com a parede do útero através de sua extremidade presa, onde cruzam a parede uterina abrindo-se na luz do útero. A extremidade livre abre-se na cavidade peritoneal junto ao ovário. Cada tuba uterina é dividida em 4 regiões anatômicas: infundíbulo com as suas fímbrias, ampola, istmo e a porção intramural que se abre no lúmen da cavidade uterina. O infundíbulo, localizado na extremidade aberta, tem sua extremidade livre franjada com projeções denominadas fímbrias. Estas fímbrias ajudam a capturar o ovócito secundário. A ampola, dilatada, é o local onde geralmente ocorre a fertilização. O istmo é a porção estreita entre a ampola e o útero. A região intramural atravessa a parede uterina abrindo-se na luz do útero. O infundíbulo apresenta inúmeras projeções digitiformes do tecido da mucosa fímbrias. A ampola e o istmo são revestidas da mucosa que se projetam para o lúmen da tuba. O istmo é mais espesso e apresenta menos pregas de mucosa que a ampola. A parede da tuba uterina apresenta 3 camadas: o Mucosa (epitélio simples cilíndrico sustentado pela lâmina própria) o Túnica muscular o Túnica serosa O epitélio simples cilíndrico apresenta duas populações celulares sob efeito hormonal: 1. Células ciliadas Aumentam e formam cílios (ciliogênese) à medida que a foliculogênese e a produção de estrógenos progridem. Os estrógenos aumentam a frequência do batimento ciliar. Renata Bittar MEDICINA UNIT Durante a luteólise, as células perdem seus cílios (deciliação). 2. Células secretoras não-ciliadas (células intercalares) Cuja atividade secretora é também estimulada por estrógenos. As células não- ciliadas em algumas espécies apresentam micro vil os apicais. A contração peristáltica da parede muscular, com uma camada interna com fibras de trajeto circular a espiral, e uma camada longitudinal externa, além da atividade ciliar das células epiteliais de revestimento, propelem o ovócito ou ovo fertilizado/embrião em direção ao útero. A superfície da tuba uterina é coberta pelo mesotélio peritoneal. Grandes vasos sanguíneos são observados na serosa. A mucosa caracteriza-se por apresentar muitas pregas longitudinais. Estas pregas estão presentes em todas as quatro regiões da tuba, mas são mais pronunciadas na ampola, onde se ramificam; nas outras regiões, as pregas da mucosa estão reduzidas a elevações baixas. O epitélio colunar simples, que reveste a luz, é mais alto no infundíbulo e torna-se mais baixo à medida que a tuba se aproxima do útero. Dois tipos celulares diferentes constituem o epitélio: Células em cavilha não ciliadas Células ciliadas As células em cavilha não possuem cílios. Elas têm uma função secretora, criando um ambiente nutritivo e protetor para manter os espermatozóides em seu trajeto migratório até chegarem ao ovócito secundário. Produtos contidos nas secreções das células em cavilha facilitam a capacitação dos espermatozóides, um processo pelo qual os espermatozóides tornam-se totalmente maduros e capazes de fertilizar o ovo. Não se sabe se o espermatozóide humano necessita de capacitação, pois ele é capaz de fertilizar o ovo in vitro sem ser exposto ao trato reprodutor feminino. Caso seja necessária, a estadia no trato reprodutor feminino precisa ser por um período de tempo mínimo. Os produtos de secreção também fornecem nutrição e proteção ao ovo; quando o ovo é fertilizado, as mesmas secreções fornecem nutrientes para o embrião durante as fases iniciais de seu desenvolvimento. As secreções das células em cavilha, acopladas ao movimento do fluido em direção do útero,inibem microorganismos vindos do útero de se deslocarem para o oviduto e para a cavidade peritoneal. Os cílios das células ciliadas batem em uníssono em direção do útero. Conseqüentemente, o ovo fertilizado, espermatozoides e o líquido viscoso produzido pelas células em cavilha são todos impulsionados para o útero. Renata Bittar MEDICINA UNIT A lâmina própria da mucosa do oviduto não apresenta nada de especial, pois é constituída por tecido conjuntivo frouxo contendo fibroblastos, mastócitos, células linfáticas, colágeno e fibras reticulares. A muscular é constituída pelas camadas circular interna e longitudinal externa, mal definidas, de músculo liso. Tecido conjuntivo frouxo também preenche os espaços entre os feixes musculares. Um epitélio pavirnentoso simples forma a cobertura serosa do oviduto. O tecido conjuntivo frouxo entre a serosa e a muscular contém muitos vasos sanguíneos e fibras nervosas autônomas. Como o oviduto é ricamente vascularizado principalmente com grandes veias, as contrações da muscular durante a ovulação constringem as veias engurgitadas. Estas constrições causam a distensão de todo o oviduto e fazem as fímbrias entrarem em contato com o ovário auxiliando, desta maneira, a captura do ovócito secundário liberado. As contrações rítmicas continuadas das camadasda muscular, acopladas aos batimentos dos cílios, ajudam a impulsionar o ovócito capturado em direção do útero. Camadas musculares longitudinal externa (E) e circular interna (I) e a mucosa Renata Bittar MEDICINA UNIT
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