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1 CAPÍTULO 4 Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia Pós Graduação em Zootecnia CARBOIDRATOS (NRC, 2016) DOUTORANDO: Diego Mendes Freitas Ferreira CARBOIDRATOS Principal fonte de enérgia Glicídios = Hidratos de carbono = Açúcares 4 4 CARBOIDRATOS C H O2 5 CARBOIDRATOS C H O2 6 12 6 GLICOSE 6 CARBOIDRATOS 7 CARBOIDRATOS Principal proposta do NRC - Fracionamento simplificado Analitica, taxas de digestão e disponibilidade 8 A atual edição das Exigências NRC adotou uma abordagem fracionamento CHO simplificado com base na metodologia analítica, a semelhança das taxas de digestão entre frações, e da disponibilidade das fracções no rúmen. O nível mecanicista da solução (SLM) do nutriente Modelo de Requisitos de Gado de Corte (BCNRM - Cap 19) separa o CHO em seis fracções: 1) AO e 2) CHO soluveis (CSA) incluíndo Açúcares e frutanas (CA Fraction); 3) amido (Fracção CB1); 4) Fibra Solúvel não FDN (Fração CB2); 5) FDN (CB3) e 6 indisponíveis FDN (CC). 8 ÁCIDOS ORGÂNICOS CHO SOLÚVEIS AMIDO FDN SOLÚVEl FDA SOLÚVEL FDA B2 B1 B3 C A 9 A atual edição das Exigências NRC adotou uma abordagem fracionamento CHO simplificado com base na metodologia analítica, a semelhança das taxas de digestão entre frações, e da disponibilidade das fracções no rúmen. O nível mecanicista da solução (SLM) do nutriente Modelo de Requisitos de Gado de Corte (BCNRM - Cap 19) separa o CHO em seis fracções: 1) AO e 2) CHO soluveis (CSA) incluíndo Açúcares e frutanas (CA Fraction); 3) amido (Fracção CB1); 4) Fibra Solúvel não FDN (Fração CB2); 5) FDN (CB3) e 6 indisponíveis FDN (CC). 9 CARBOIDRATOS VEGETAL CONTEÚDOCELULAR PAREDE CELULAR CHO NÃO FIBROSOS (CNF) CHO FIBROSOS (FDN) ÁCIDOS ORGANICOS CHO SOLÚVEL AMIDO FDN SOLÚVEL HEMICELULOSE CELULOSE LIGNINA A B1 B2 B3 C Monossacarideos Oligossacarideos Frutanas Pectina Galactanas Β-Glucanas FDA 10 A agregação utilizado para a fracção não FDN na BCNRM difere ligeiramente da NRC anterior (1996-2000) SISTEMA modelo e CORNELL NET carboidratos e proteínas (CNCPS). Esses modelos utilizar uma fracção de AC que inclui AO e açúcares, e uma fracção de CB1 composto de fibra em detergente neutro solúvel e amido (Fox et al, 1992; Sniffen 1992). Outras maneiras de agrupar o CHO foram propostos com base nas respectivas propriedades de digestão. Hall (1999) particionado não FDN como (1) AO, (2) açúcares, (3) amido, e (4) FDN (incluindo frutanos). Outros propuseram fraccionamento mais detalhada (Lanzas, 2007) com base em características de degradação do rúmen. 10 CNCPS Versão 5.0 Versão 6.0 A Ácidosorgânicos e Açucares A1 Propionatoebutirato A2 Lactato A3 Outrosácidos A4 Açúcares B1 Amido e pectina B1 Amido B2 Pectina e B-glucana B2 FDND B3 FDN disponível C FDNi C FDNindisponível 11 11 CHO’S NÃO FIBROSOS % CNF = 100 - (% PB +% FDN +% EE + Cinzas) (Hall, 2003) 12 \Uma vez que esta fracção é calculada pela diferença, que compreende os erros cumulativos associados com a análise de PB, FDN, Cinzas, EE e, como tal, devem ser consideradas uma aproximação da fracção de CHO altamente digerível (Hall, 2003. 12 ÁCIDOS ORGÂNICOS ÁCIDOS DE FERMENTAÇÃO (HALL E EASTRIDGE, 2014) Silagens AGV’s ÁCIDO LÁTICO (MCALLISTER, 1995) 4 a 6%(SM) e 3 a 8%(Outros cereais e alfafa) na MS Glicose 13 4 a 6% na silagem de milho e 3 a 8% outros cereais e alfafa( ideal) ácido láctico a partir de silagem ingerida é rapidamente convertido em glicose pelo fígado do animal ruminante 13 ÁGV’s (Kung, 2008) Acetico = 1 a 3 % MS Butirico = <0,5% MS - Propionico = <0,5% MS Lactato 3 : 1 Acetato ÁCIDOS ORGÂNICOS 14 Idealmente, a razão de ácido láctico para ácido acético em silagens tratadas não deve ser inferior a 3: 1, e uma razão mais elevada é melhor Os níveis elevados de ácido acético (> 3 a 4%) ou ácido butírico (> 0,5) em silagem são indicadores inferiores a fermentação da silagem desejável. 14 ETANOL (Kung, 2008) Fermentação alcoólica (leveduras) Aquecimento(ar) e menor vida útil - Etanol → Acetato ÁCIDOS ORGÂNICOS 15 . O etanol é, por vezes, encontradas em silagem, com concentrações mais elevadas que indicam que a silagem foi submetido a uma extensa fermentação alcoólica causada por leveduras. Estes silagens tendem a aquecer quando exposto ao ar, resultando em uma vida de beliche curta. Na silagem de milho, o etanol é habitualmente entre 1 a 3% de MS, mas pode ser muito mais elevadas (6-7% de MS), ao passo que o teor em etanol é grama e silagens de leguminosas é geralmente <1,5% de MS (Kung, 2008). etanol ingerido é convertido em acetato no rumem. 15 Outros AO (Ex: fumarato, citrato, succinato, malato) <5% na MS (Jones e Barnes, 1967) ÁCIDOS ORGÂNICOS 10 % na MS (Russel e Van Soest, 1984) Feno (Russel e Van Soest, 1984) 16 10 % na MS em forragem fresca(Russel Concentrações diminuir acentuadamente com a colheita ea secagem da forragem, de tal modo que concentrações de não-volátil AO são baixos no feno preservada. O ACETATO é o produto de fermentação do rúmen primário de fábrica OA (Russel e Van Soest, 1984). 16 ÁCIDOS ORGÂNICOS Substrato energetico (Hall e Eastridge, 2014) 100% e calculados no NDT total ? 17 Embora o AO de alimentos fermentados são utilizados como substratos energéticos pelo animal, que não suportam o crescimento microbiano apreciável no rumem (Hall e Eastridge, 2014). Por esta razão, a solução mecanicista da BCNRM não inclui AO em CA fracção, que é usada para estimar a produção microbiana no rumem. No entanto, AO são assumidos como sendo 100% digerível e são utilizados no cálculo de nutrientes aparentes digestíveis totais (NDT) de dieta total. 17 CHO’s SOLÚVEIS 18 AÇUCARES(Roocke e Hatfield, 2003) Mono e dissacarideos Glicose , frutose e sacarose (Moore e Hatfield, 1994) monossacarídeos (glucose, frutose, galactose, arabinose e xilose) e oligossacarideos (sacarose, maltose, rafinose e estaquiose; A maioria dos outros monossacarideos e oligossa. estão presentes em plantas forrageiras em concentrações relativamente pequenas. 18 CHO’s SOLÚVEIS 19 FRUTANOS Polimeros de glicose (PC e CC) (Pontis, 1990) 2 a 17 % MS na cevada (Moore e Hatfield, 1994) 0 a 20% na MS no Azevem perene (Rooke e Hatfield, 2003) Parede Celular (PC) e CC ( . Frutanos pode contribuir com uma parcela grande da CSA quando eles ocorrem. Por exemplo, o teor de frutanos pode variar do fron 2 a 17% de MS na cevada, e de 0 a 20% em azevém perene (Rooke e Hatfield, 2003). Conteudo celular) 19 CHO’s SOLÚVEIS 20 FONTE DE ENERGIA PARA MICROBIOTA Degradação elevada (Weisjerg,1998) Mono e dissacarídeos = 300 a 700%/h (Moore e Hatfield, 1994) Frutanos (Thomas, 1960) fonte de energia rapidamente disponível para a microbiota ruminal O desaparecimento OS taxa no fluido ruminal de monossacarideos provenientes de dissacarideo hidrólise era muito elevado, a partir de cerca de 300 a 700% / h. Do mesmo modo, os frutanos são rapidamente degradados por microbiota ruminal (Moore e Hatfield, 1994), mas a um ritmo mais lento do que monossacarideos (Thomas, 1960). 20 CHO’s SOLÚVEIS SILAGENS - <2% na MS - Lactato (Merry, 2006) FORRAGEM ) – 2 a 6% na MS Certos alimentos têm altas concentrações de CSA (Molases, polpa cítrica, polpa de beterraba, casca de amêndoa, alguns resíduo de panificação), enquanto as concentrações de açúcar na maioria das forrageiras e moderada (2-6% MS), exceto em gramíneas ricos em açúcar, como azevém (Lolium oerenne L.) cultivares que hat foram selecionados para maiores (até 3 vezes maior) conteúdo CSA (Humphreys, 1989; Feliz 2006). Em silagens, o CSA são fermentados, principalmente, a lactato durante o processo de ensilagem, para que o conteúdo CSA da forragem ensilada é geralmentebaixa (<2% MS), embora maiores concentrações (10% MS) foram observadas em cultivares de alta açúcar da grama silagem (Merry, 2006). 21 (Humphreys, 1989; Feliz 2006) Certos alimentos têm altas concentrações de CSA (Molases, polpa cítrica, polpa de beterraba, casca de amêndoa, alguns resíduo de panificação), enquanto as concentrações de açúcar na maioria das forrageiras e moderada (2-6% MS), exceto em gramíneas ricos em açúcar, como azevém (Lolium oerenne L.) cultivares que hat foram selecionados para maiores (até 3 vezes maior) conteúdo CSA (Humphreys, 1989; Feliz 2006). Em silagens, o CSA são fermentados, principalmente, a lactato durante o processo de ensilagem, para que o conteúdo CSA da forragem ensilada é geralmente baixa (<2% MS), embora maiores concentrações (10% MS) foram observadas em cultivares de alta açúcar da grama silagem (Merry, 2006). 22 CHO’s SOLÚVEIS 23 BUTIRATO E LACTATO CNF e Fibras (Strobel e Russel, 1986; DeFrain, 2004) ARMAZENAMENTO DE ENERGIA (Hall. 2011) Nem todos os açúcares são fermentados para AGV no rumem, no entanto, porque alguns açúcares são armazenados como glicogênio (ou amido microbiana) por bactérias e protozoários ruminais (Hall, 2011). a síntese de glicogênio pode ser uma via alternativa que permite a microbiota ruminal para lidar com pelo substrato capturado em excesso das necessidades de energia da célula (Hall e Eastridge, 2014). 23 24 CHO’s SOLÚVEIS RSA vs PSA (Hall, 2013) Validação do metódo PSA = Cromatografia ensaio de redução de açúcar (RSA) e o ensaio de ácido fenol-sulfúrico (PSA). A cromatograf ia também pode ser utilizado para detectar específica CHO, mas estes métodos não são ainda utilizadas rotineiramente para análise ração comercial. Eles são comumente utilizados pelos laboratórios de análise de alimentos para animais. O PSA, deram valores mais próximos do que Cromatografia RSA, e assim está actualmente recomendadas como um método de detecção por análise de CSA. Notou-se que a CHO usadas para produzir a curva padrão deve ser representativa do que os medidos. 24 25 AMIDO 26 AMIDO Armazenamento Amilose e Amilopectina Principal CHO(Ratnayake e Jackson, 2009) O amido é o principal CHO armazenamento em plantas e a sua concentração em abundante nos grãos de cereais. 26 AMIDO Os grânulos (estes são copostos por prolaminas) de amido contêm domínios cristalinos feitos de amilopectina e domínios amorfos feitos de amilose e amilopectina não cristalino. Amilose é essencialmente um polímero de glucose linear com A- (1,4) ligações glicosídicas e amilopectina é um polímero de glicose altamente ramificado com ambos A- (1,6) de ligações a- (1,4) e. 27 28 AMILOSE AMILOPECTINA AMILOPECTINA AMILOPECTINA AMILOSE AMILOSE 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 6 Svihus, 2005 Amilose é essencialmente um polímero de glucose linear com A- (1,4) ligações glicosídicas e amilopectina é um polímero de glicose altamente ramificado com ambos A- (1,6) de ligações a- (1,4) 28 29 AMIDO Cereais(Svihus, 2005; McAllister, 2006) 15 a 35% amilose 65 a 85 % amilopectina (>40%) (>85% - Giubert, 2014) Também há os amidos serosos com concentração elevada de amilopectina (> 84%) e amidos de alto teor em amilose (> 40%). 29 30 AMIDO Prolaminas (Giubert, 2014) 50 a 60% Milho (zeina), Sorgo (kafirina), Aveia(avenina) Trigo (gliadina), Cevada (hordeína) e centeio (secalina) Prolaminas, proteínas de armazenamento endosperma localizadas na superfície do grânulos de amido, são as principais proteínas de armazenamento endosperma na maioria dos grãos para alimentação animal. 30 31 Milho(Zinn, 2011) 70% amilose 24 a 30% amilose (dentado) AMIDO Maior vitriosidade kernel está associado com menor disponibilidade de amido ruminal e menos amido que está sendo digerida no trato total, embora esses efeitos negativos podem ser parcialmente superada por métodos de processamento extensos como descamação vapor. 31 32 (McAllister, 2006) (McAllister, 1996) Milho e sorgo têm dois tipos de endosperma: . Em cevada e trigo, os grânulos de amido são fracamente associada com a matriz de proteína ao longo do endosperma. 32 33 AMIDO Processamento de grãos Dehghanbanadaky, 2007; McAllister, 2006 ↑ Eficiencia na utilização ↓ limitações estruturais Tipo, tamanho, espessura, Razão (V:C) dependendo do tipo de grão, as condições de processamento (tamanho de partícula final ou espessura de flocos, a umidade, gedree de gelatinização do amido), tipo de animal (confinamento, vacas), nível de ingestão e dieta (razão forragem:grãos, e inclusão subproduto). Geralmente, a intenção de processamento de grãos é maximizar a digestibilidade total, maximizando a fermentação ruminal, evitando perturbações digestivas (acidose, o inchaço). Os efeitos de processamento de grãos têm sido revisto extensivamente para gado de corte. 33 34 AMIDO Laminado ou moído a seco (Zinn, 2011) ↑ 2,5% GMD ↓ 3,2% IMS diminuiu o ganho médio diário (GMD). De 2,5% e aumento da IMS de 3,2% em comparação com os métodos de processamento a seco convencionais. 34 35 AMIDO Floculação(Zinn, 2011) ↑ 6,3% GMD ↓ 5% IMS Descamação a vapor é o método mais comumente usado para processar grãos de milho nos EUA confinamentos. A maioria dos confinamentos comerciais usando descamação vapor aplicar 3 a 6% de água para o grão de entrada e o grão é embebido por 15 minutos a 24 horas. como um resultado, os flocos vaporizados variam de 19 a 24% de humidade à medida que saem dos rolos. A combinação de humidade, calor e de rolamento faz com que a gelatinização dos grânulos de amido (inchaço ou grânulos como a água é absorvida, a ruptura da matriz de proteína e estrutura cristalina, dissolução de polissacarídeos e difusão a partir de grânulos de ruptura Baseado em 12 estudos, estima-se que o vapor descamação aumentada GMD de 6,3% e diminuiu IMS 5% em comparação com o processamento seco convencional. 35 36 AMIDO “Silagem” de grãos umidos(Zinn, 2011) ↑ 0,8% GMD ↓ 6,6% IMS Grãos de alta umidade, alcançado por colheita de grãos no conteúdo umidade> 24%, seguido de fermentação anaeróbica, e reconstituição de grãos também aumentar a disponibilidade ruminal do amido de milho e sorgo. Reconstituir grão é um processo pelo qual a água é adicionada aos grãos para aumentar o seu teor de humidade até 30%. Os grãos são reconstituídos depois deixada a fermentar sob condições limitantes de oxigénio. 36 37 Owens e Zinn (2005) Owens e Zinn (2005) resumiu os resultados de 2013 tratamentos diferentes de 51 estudos realizados 1990-2004 usando bovinos confinados (novilhos e novilhas) e vacas em lactação, com os resultados apresentados na Tabela 4-2. gado em confinamento alimentadas com milho em flocos-vapor ou grão sorgo teve maior ruminal, postruminal, e digestão de amido total do trato, e local de digestão foi deslocada para o rumem em comparação com bovinos alimentados com grãos secos laminados. Além disso, o milho de alta umidade tinha digestão maior ruminal, mas semelhante a digestão trato total ao milho floculado. Houve também diferenças importantes na cinética da digestão de grãos transformados entre bovinos de corte e gado leiteiro. Para bovinos confinados, uma maior proporção de digestão trato total de amido ocorreu no rumem em comparação com vacas leiteiras. Ruminal digestão do amido é tipicamente menor em vacas leiteiras do que bovinos confinados devido uma taxa mais rápida de passagem de partículas do rumem em vacas leiteiras resultantes de maior consumo de ração, o aumento da taxa de diluição do fluido resultante da maior proporção de forragem na dieta, e tamanho do aumento o orifício retículo-omasal. 37 38 Owens e Zinn , 2005 ↑ DIGESTIBILIDADE AMIDO ↑N ↓ FDN Com grãos altamente processados, a digestibilidade do amido postruminal é extensa, tanto para confinamento e vacas leiteiras. No entanto, o processamento degrãos grosseiros diminui marcadamente a digestão postruminal de amido. Os resultados da meta-análise de Owen-Zinn de 2005, indicou que a digestibilidade total de amido foi maximizada quando as dietas eram ricas em N, mas pobre em FDN. 38 39 Owens e Zinn , 2005 ↑ DIGESTIBILIDADE AMIDO ↑N ↓ FDN Russell, 1992 Assim, todo e núcleos do grão rachados que escapam a digestão ruminal têm muito baixa digestibilidade postruminal e são visíveis no estrume. No entanto, maximizando a digestão do amido no rúmen pode levar a acidose, como resultado da acumulação rápida de AGV no fluido ruminal. 39 40 McLeod, 2006 Para vacas de corte e bovinos em crescimento alimentados com dietas ricas em forrageiras para as quais o risco de distúrbios digestivos em baixa, recomenda-se que grãos extensivamente ser processado para maximizar a digestibilidade no rumem e no trato digestivo total. 40 41 42 FDN SOLÚVEL Pectina, Galactanas e β-Glucanas Mamíferos Fermentação rápida (pH) Pectina .↑Acetato ↓Lactato (Hall e Eastdrigde, 2014) Fibra solúvel em detergente neutro inclui substâncias pécticas,-relações mistos, os beta-glucanas, galactanas e outros polissacarídeos não amidos não recuperados em FDN. A taxa de fermentação de fibra solúvel é reduzido quando o pH do rúmen é baixo, semelhante à depressão na fermentação de FDN com pH baixo. fontes dietéticas comuns de fibras solúveis incluem leguminosas forrageiras, polpa cítrica, polpa de beterraba, casca de soja e farelo de soja. 42 43 Falamos de CNF. Que entra tambem na nutricão alguns componentes estrutural da parede. Agora vamos falar das estruturas de parede celular vegetal que se caracteriza como CHO fibrosos. Sendo ele a Hemicelulose, a celulose e a lignina (limita os demais ) As paredes celulares fornecem suporte para a planta e criar barreiras contra o meio ambiente e organismo potencialmente patogênicos. 43 44 FDN Principal fonte de ED (Firkins, 1997; Bradford e Mullin, 2012) - Gado de corte (confinamento) - Ruminação, salivação e motilidade (pH) Além de abastecer o gado com ED, FDN pode fornecer uma fonte de fibra fisicamente efetiva que estimula a ruminação, salivação, e motilidade retículo-ruminal, que ajudam a elevar o pH ruminal. Além disso, a fibra fisicamente eficaz ajuda a formar uma esteira ou jangada no rumem que funciona como um sistema de filtragem para evitar que partículas de alimentação de passagem do rumem não digerido. 44 45 A parede celular secundária é formada no interior da parede celular primária, e é muitas vezes composta por até três camadas que são diferenciados pela orientação das microfibrilas de celulose. A camada da parede celular secundária pode tornar-se mais espessa e altamente lignificada, tornando-a resistente à digestão microbiana. A camada de células da parede superior é uma camada muito fina no lado do lumem da parede celular secundária e é de fácil digestão variável. A digestibilidade das paredes celulares de plantas depende dos tecidos, compreendendo, com mesofilo ser quase completamente digestível e xilema estar praticamente não digerível. 45 46 Lignica – Composto fenolico indisponivel em FDN e FDA 46 47 CELULOSE : HEMICELULOSE : LIGNINA 50 % FDN 50 % FDN - Variação no FDN dos alimentos FDN LIGNINA LIGNINA 47 CARBOIDRATOS VEGETAL CONTEÚDOCELULAR PAREDE CELULAR CHO NÃO FIBROSOS (CNF) CHO FIBROSOS (FDN) ÁCIDOS ORGANICOS CHO SOLÚVEL AMIDO FDN SOLÚVEL HEMICELULOSE CELULOSE LIGNINA A B1 B2 B3 C 48 A fracção de CC é a proporção de FDN restante após um tempo de incubação (de um modo preferido 240h, Van Soest de 2005, Lopes 2015). Disponível FDN é então estimado como FDN menos Fraction CC. fibra indisponíveis representa os efeitos de lignina tem em diminuir FDN degradabilidade da forragem. Quando não é possível realizar um ensaio in situ ou in vitro em, uma alternativa é a de estimar Fracção CC usando a equação do CNCPS (Sniffen, 1992) validado como por Van Soest em 2005. 48 49 FDNi - C Van Soest, 2005; Lopes, 2015 (de um modo preferido 240h, Van Soest de 2005, Lopes 2015) 49 50 FDNi - C Van Soest, 2005; Lopes, 2015 51 FDNi - C Equação de determinação (Sniffen, 1992) - Validada por Van Soest (2005) Quando não é possível realizar um ensaio in situ ou in vitro em, uma alternativa é a de estimar Fracção CC usando a equação do CNCPS (Sniffen, 1992) validado como por Van Soest em 2005. 51 52 FORRAGENS FDN (Merchen e Bourquin, 1994) - Variavél - Maturidade O conteúdo FDN das forrageiras e sua digestibilidade são altamente variáveis. Com a maioria das forrageiras, aumentando a maturidade fisiológica provoca uma diminuição da proporção de folha-a-tronco.Mertens 1985 52 53 CONSUMO DE FIBRA DIGESTÃO DA FIBRA ESPÉCIE ANIMAL Bovino > Ovino = Caprino Bovino = Caprino > Ovino FORRAGEM Leguminosa≤gramineaad libitum; C4>C3 Taxa: leguminosa >Graminea Extensão:Graminea> Leguminosas; C4> C3 FORRAGEM SENESCENTE Menor Taxa: Menor SUPLEMENTO GRÃO/AMIDO Menor com > grãos Efeito melhor com forragem de alta qualidade Diminuiu com > 30% de grãos PROTEINA Aumentou com Baixo N na forragem, e baixo efeito com forragem de alta qualidade Taxa aumentou com forragem de baixa qualidade e variou quando a qualidade da forragem é alta PROCESSAMENTO DE FORRAGEM PELETIZAÇÃO Aumentou>taxa de passagem Diminuiu FERMENTAÇÃO Diminuiu Baixo efeito, mas diminuiu com silagem danificada TRAT. QUIMICO Aumentou Possível aumento EFEITO AMBIENTAL ESTRESSE (FRIO) Aumentou>taxa de passagem Diminuiu ESTRESSE (CALOR) Diminuiu Aumentou ou não mudou Adaptado porGalyeaneGoetsch(1993) Resumo dos fatores que afetam a utilização da fibra das forragens por ruminantes 54 J.R.WILSON (1994) C4 C3 Figo. 3 Folha quebra de partículas: (a) folha de relva tropical mastigado por vaca e digerido em sacco durante 6 h, mostrando poucos danos epidérmico e interrupção do tecido , (b) forte, sinuoso "cauda-de andorinha" estrutura da parede de células epidérmicas de gramíneas tropicais gêneros, (c) folha temperada relva tratada de modo semelhante como em (a), mas mostrando danos extensos através de separação e derramamento de epiderme, e (d) em linha reta lados facilmente dividir, estrutura, parede epidérmica de muitos gêneros grama temperado. 54 Esclerênquima Bainha J.R.WILSON (1994) FORRAGENS C4 Figo. 1 Folha de seção transversal de (a) uma gramínea tropical (Cenchrus ciliaris), mostrando o desenvolvimento vascular e esclerênquima forte (células de paredes de escuro) eo pacote especializado bainha (células grandes, nascidos) em todo o tecido vascular 55 Esclerênquima J.R.WILSON (1994) FORRAGENS C3 (b) um grama de clima temperado (Phalaris aquatica) 56 J.R.WILSON (1994) FORRAGENS C3 - L (c) uma leguminosa tropical Macroptilium atropurpureum) com menos tecido vascular e uma grande proporção de paredes finas células do mesofilo. 57 58 Fator pH Alto pHBaixo Referências PROPORÇÃO DE FORRAGEM E TAMANHO DE PARTICULA MAIOR QTD E PARTICULAS MAIORES MENOR QTD E PEQUENAS PARTICULAS WHITE, 1969; KOEING, 2003; CRAWFORD, 2008; WIERENGA, 2010, FALEIRO, 2011;IRAIRA, 2013 TIPO DE GRÃO MILHO, SORGO CEVADA E TRIGO ZINN EBARAJAS, 1997; BAUCHEMIN E MCGINN, 2005 GRÃO PROCESSADO INTEIRO,MOIDO GROSSO MOÍDO FINO, FLOCULADO, SILAGEMDE GRÃOS UMIDOS LEE, 1982; ZINN,1990; REINHARDT, 1997; BAUCHEMIN, 2001; KOENIG E BAUCHEMIN, 2011 ALIMENTOS ADITIVOS IONOFOROS, TAMPÕES NICHOLSON, 1963; ADAMS,1981; STROUD, 1985; BOERNER, 1987; ERICKSON, 2003; FARRAN, 2003 FREQUENCIAALIMENTAR >1X /DIA 1X /DIA SOTO-NAVARRO, 2000; ROBLES, 2007 PERIODO ALIMENTAR POUCO TEMPO MUITO TEMPO CASTILLO-LOPEZ, 2014 TRANSIÇÃOE ADAPTAÇÃOALIMENTAR > ADAPTAÇÃO (Gradual) < ADAPTAÇÃO (Imediata) UHARTE CARROLL, 1967; FULTON, 1976; BEVANS, 2005; BROWN,2006; HOLTSHAUSEN, 2013; SCHWAIGER, 2013 SELEÇÃODE ALIMENTAÇÃO/ANIMAL SELEÇÃO DE FORRAGEM SELEÇÃO DE GRÃOS PROVENZA, 1995; PHY E PROVENZA, 1998; KEUNEN, 2002;LEONARDI E ARMENTANO, 2003; DE VRIES, 2014 Alguns fatores que afetam pH ruminal e o risco de acidose em bovinos confinados PREDIÇÃO DE pH 58 59 CAPÍTULO 4 Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia Pós Graduação em Zootecnia CARBOIDRATOS (NRC, 2016) DOUTORANDO: Diego Mendes Freitas Ferreira