Apostila de Melhoramento Gen ®tico Animal PEROTTO,1996

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RAÇAS E CRUZAMENTOS NA 
PRODUÇÃO DE BOVINOS DE CORTE 
 
 
 
 
 
 
 Daniel Perotto1 
 
 
 
SUMÁRIO 
 
1
 Engenheiro Agrônomo, M.Sc. e Ph.D. 
IAPAR, Caixa Postal 2031, CEP 80011-970, Curitiba-PR 
Telefone (041) 865-6336 
Endereço Eletrônico: dperotto@pr.gov.br 
 B 
 
 
 
 
1. BASES GENÉTICAS DO MELHORAMENTO 
 
 Introdução 
 As bases científicas do melhoramento animal 
 A célula e o material genético 
 Ações gênicas 
 Caracteres qualitativos 
 Caracteres quantitativos 
 Melhoramento de caracteres quantitativos 
 O valor genético 
 Conceitos básicos em genética quantitativa 
 A curva normal 
 A média 
 A variância 
 O desvio padrão 
 Decomposição da variância fenotípica 
 Herdabilidade 
 Correlação genética 
 
2. ESTIMAÇÃO DO VALOR GENÉTICO 
 
 Introdução 
 Fontes de informação sobre o valor genético 
 O fenótipo do animal 
 As progênies 
 Os ancestrais 
 Parentes colaterais ou irmãos 
 
3. MÉTODOS DE MELHORAMENTO 
 
Introdução 
 Mudança das freqüências gênicas 
Seleção 
Diferencial de seleção 
Modalidades de Seleção 
 
Seleção genealógica 
 Seleção com base em informações de parentes colaterais 
 Seleção pelo teste de progênie 
 
Características correlacionadas 
 C 
 
 
 
Seleção indireta 
Seleção simultânea para várias características 
 
Método contínuo 
 Método dos níveis de eliminação independentes 
 Índice de seleção 
 
4. MELHORAMENTO GENÉTICO DE BOVINOS DE CORTE 
 
Introdução 
Aspectos inerentes ao melhoramento de bovinos de corte 
Seleção de bovinos de corte 
Interpretação e uso das informações contidas nos sumários das raças 
 Cruzamentos na bovinocultura de corte 
 
 Complementaridade 
 Heterose 
 
 Esquemas sistemáticos de cruzamentos 
Uso de touros mestiços 
Formação de raças sintéticas ou compostas 
 
5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
 D 
 
 
 
1. BASES GENÉTICAS DO MELHORAMENTO 
 
Introdução 
 
 Os primeiros documentos relativos ao melhoramento genético de bovinos referem-se aos 
trabalhos de Robert Bakewell, entre 1760 e 1795, na Inglaterra. Em seguida vieram os trabalhos 
dos irmãos Colling, que aplicaram os princípios de Bakewell na formação da Raça Shorthorn, cujo 
livro de registro genealógico foi estabelecido em 1822. 
 
 Durante o resto do século XIX, várias novas raças e respectivos livros genealógicos foram 
formadas. Esse período de formação de raças durou pelo menos 150 anos. As características ideais 
de cada raça eram definidas e os criadores norteavam a reprodução de seus rebanhos visando 
imprimir tais características em seus animais. Os padrões de cada raça eram definidos basicamente 
em termos de coloração da pelagem ou tipo fenotípico, sem muita ênfase em características 
produtivas. Isto era feito porque se acreditava que os padrões ideais de cor e conformação adotados 
pelos criadores se correlacionavam geneticamente com padrões superiores para caracteres 
produtivos. 
 
As bases científicas do melhoramento animal 
 
 O melhoramento genético animal baseado em princípios científicos começou a se tornar 
realidade através de dois importantes fatos ocorridos por volta da virada do século XX. O primeiro 
foi a formação da associação para teste de vacas leiteiras, na Dinamarca, em 1895. Associações 
semelhantes se difundiram rapidamente pela Europa e Estados Unidos da América, onde a primeira 
associação começou a funcionar em 1906, em Michigan. O segundo e mais importante 
acontecimento foi a redescoberta dos trabalhos de Mendel em 1900. 
 
 As pesquisas de Mendel se tornaram a base científica da moderna genética. Entretanto, o 
crescimento e a expansão desse conhecimento básico não ocorreu imediatamente. Várias décadas 
foram desperdiçadas pelos melhoristas tentando explicar a hereditariedade de todos os caracteres 
em termos das leis de Mendel. Foi somente em meados dos anos 30 que a evolução metodológica 
permitiu aos criadores aplicar o melhoramento genético em características como produção de leite 
e ganho de peso. Nessa época ocorreu a compatibilização entre genética e biometria, dando origem 
à aplicação de métodos científicos de melhoramento animal. 
 
 Os homens que deram as maiores contribuições para o desenvolvimento da genética bem 
como para sua aplicação no melhoramento animal foram: William Bateson (1861-1926), 
geneticista inglês que cunhou a palavra genética; Francis Galton (1822-1911), estatístico inglês 
considerado o fundador da biometria; Ronald A. Fisher (1890-1962), biometrista inglês, e, Sewall 
Wright (1889- ), geneticista americano, que juntos lançaram as bases da genética de populações; 
e, Jay L. Lush (1896-1982), que através de seu próprio trabalho, e de seguidores como Gordon G. 
 E 
 
 
 
Dickerson e Charles R. Henderson, traduziu a teoria para a prática e incentivou o uso de princípios 
científicos no melhoramento. 
 
 A evolução do melhoramento animal, desde os anos 30, tem sido fortemente influenciada 
por acontecimentos como o advento da inseminação artificial, o desenvolvimento da computação 
eletrônica e o surgimento das chamadas técnicas modernas de reprodução e de biologia molecular 
como a transferência de embriões e a manipulação do DNA. 
 
A célula e o material genético 
 
 Todos os organismos vivos são constituídos de células. Entre os vários constituintes 
celulares está o "material genético". A maior parte desse material está nos cromossomas, 
localizados no núcleo celular. Os bovinos possuem 30 pares de cromossomas. É nesses 
cromossomas, mais especificamente no acido desoxi-ribonucleico, do qual os mesmos são 
constituídos, que se encontra a codificação genética do animal. 
 
 Basicamente existem dois tipos de células no organismo: células sexuais e células 
somáticas. A células sexuais (óvulo e espermatozóide) são aquelas cujo comportamento especial 
durante a divisão celular fazem a reprodução sexual possível. Células somáticas são aquelas que 
constituem o resto do corpo. Todas as células somáticas se dividem e se reproduzem através do 
processo chamado mitose, enquanto as células sexuais se reproduzem através do processo 
denominado meiose. A diferença entre os dois processos é que na mitose cada célula paterna 
origina duas células filhas que são essencialmente cópias idênticas da célula de origem, ao passo 
que na meiose cada célula paterna sofre um processo que resulta na divisão do número de 
cromossomas à metade do número original. Esse processo é essencial para que da união do 
espermatozoide com o óvulo, o número de cromossomas característico da espécie seja 
reconstituído. 
 
Ações gênicas 
 
 Ação gênica aditiva 
 
 Exemplo desse tipo de ação gênica ocorre na determinação da plumagem da raça de 
marrecos conhecida pelo nome de Andaluz Azul. A coloração das penas das aves dessa raça 
pode ser facilmente classificada em três categorias. Existem aves com plumagem totalmente 
branca, aves com plumagem totalmente preta e aves cuja plumagem é uma mistura de penas 
brancas e pretas. É esta última categoria que é conhecida como o verdadeiro marreco Andaluz 
Azul. A base genética dessa característica é simples. As aves brancas e as aves pretas são 
homozigotas e aquelas conhecidas como Andaluz Azul são heterozigotas. O resultado do 
acasalamento entre aves de plumagem misturada (Andaluz Azul) resulta numa progênie com 
25% de aves brancas, 50% de aves Andaluz Azul e 25% de aves pretas. O exemplo ilustra o fato 
de que o gene para plumagem branca e o gene para plumagem preta agem aditivamente quando 
se combinam para formar o heterozigoto. Outro exemplo de ação gênica aditiva ocorre da 
 F 
 
 
 
determinação da pelagem daraça de bovinos Shorthorn. Animais vermelhos e animais branco 
creme são homozigotos enquanto os animais rosilhos (mistura de pelos brancos e pelos 
vermelhos) são heterozigotos. 
 
 Ação gênica dominante-recessiva 
 
 Um exemplo de um par de genes ou de alelos que exibem ação do tipo dominante-
recessiva pode ser encontrado na raça Hereford. A coloração de pelagem branca da face dos 
animais dessa raça é controlada por um único gene dominante. Quando touros Hereford são 
cruzados com vacas de outras raças, por exemplo com vacas leiteiras para produzir animais de 
corte, os bezerros cruzados têm todos a face branca que identifica o Hereford. Esse fato encontra 
aplicação prática permitindo distinguir novilhas que só servem para corte daquelas que podem 
ser usadas como animais de reposição do rebanho leiteiro. Um gene similar existe também na 
raça Simental, que hoje está muito difundida no Brasil. 
 
 Sobredominância 
 
 O termo sobredominância se refere à ação gênica verificada num loco onde a expressão 
fenotípica do heterozigoto supera aquelas de ambos os homozigotos. Um bom exemplo desse 
tipo de ação gênica é encontrado na raça de aves White Wyandotte. Esta raça apresenta dois 
tipos de crista, rosa e simples, que são determinados por um só par de genes. O gene para crista 
rosa, R, é dominante sobre o gene para crista simples, r. O fenótipo estabelecido para a raça era 
crista rosa e por muitos anos não se sabia porque a crista simples persistia na população apesar 
dos esforços para diminuir sua freqüência através da seleção para crista rosa. Mais tarde foi 
verificado que a fertilidade do macho homozigoto RR é menor em relação que àquelas dos 
outros dois genótipos, principalmente do heterozigoto Rr. Dessa forma, o efeito desse loco no 
fenótipo da raça pode ser sumariado como se segue: 
 
 
Sexo 
 
Genótipo e Fenótipo 
 RR, Rosa Rr, Rosa rr, Simples 
Macho Baixa fertilidade Fertilidade normal Fertilidade normal 
Fêmea Fertilidade normal Fertilidade normal Fertilidade normal 
 
 Ao selecionar machos com o fenótipo crista rosa, os avicultores não podiam fazer a 
distinção entre o homozigoto e o heterozigoto. Entretanto, por causa da desvantagem seletiva, o 
homozigoto deixava menos descendentes que o heterozigoto e assim o gene recessivo 
permanecia na população. 
 
 
 
 G 
 
 
 
 Epistasia 
 
 O termo epistasia se refere à situação em que há interação entre genes em dois ou mais 
locos, de maneira que o fenótipo para uma determinada característica é controlado por mais de 
um loco, em conjunto agindo de forma não-aditiva. Um exemplo bem conhecido de ação gênica 
epistática é o controle genético do tipo de crista em galinhas. Além de cristas simples e rosa, 
existem também cristas tipo ervilha e tipo castanha. A crista ervilha é determinada por um gene 
dominante em relação ao gene para crista simples, mas num loco separado daquele para crista 
rosa. O tipo de crista castanha se manifesta em qualquer indivíduo que tenha em seu genótipo 
pelo menos um gene para crista rosa e um gene para crista ervilha. Assim os genótipos e seus 
correspondentes fenótipos são: 
 
 
 Loco para crista rosa 
 RR Rr rr 
 
PP RR PP 
Castanha 
Rr PP 
Castanha 
rr PP 
Ervilha 
Pp RR Pp 
Castanha 
Rr Pp 
Castanha 
rr Pp 
Ervilha 
 
Loco para crista 
ervilha 
pp RR pp 
Rosa 
 
Rrpp 
Rosa 
rr pp 
Simples 
 
 
Caracteres qualitativos 
 
 Caracteres que apresentam herança simples geralmente são conhecidos como "caracteres 
mendelianos". Geralmente, um só loco ou poucos locos têm grandes efeitos sobre tais caracteres. 
Freqüentemente existem locos adicionais que exercem efeitos menores através de genes chamados 
modificadores. Esses caracteres são mais corretamente denominados "caracteres qualitativos" 
porque os fenótipos (aquilo que o animal é ou faz, seus atributos físicos ou seu desempenho) 
tendem a ocorrer em categorias discretas ao invés de poderem ser mensurados numa escala 
contínua. O meio geralmente desempenha um papel irrelevante na manifestação fenotípica dos 
caracteres qualitativos. Para muitos desses caracteres em bovinos, são conhecidos o número de 
locos envolvidos, o número de alelos em cada loco e as ações gênicas (aditividade, dominância ou 
epistasia) entre esses alelos. Entretanto, mesmo para esses caracteres mais simples, ainda não se 
conhece completamente em que cromossoma estão localizados os locos que os contém. Esta lacuna 
de conhecimento está sendo preenchida rapidamente à medida que avançam os trabalhos de 
mapeamento genético e sequenciação de DNA. Exemplos de caracteres qualitativos em bovinos 
são a coloração da pelagem, o caráter mocho ou aspado, as anomalias hereditárias e os antígenos 
sangüíneos. 
 H 
 
 
 
 
Caracteres quantitativos 
 
 Os caracteres quantitativos distinguem-se dos caracteres qualitativos através de duas 
importantes diferenças: (1) eles são influenciados por muitos pares de genes, ou seja, por genes 
situados em muitos locos; (2) a expressão fenotípica é fortemente afetada pelo meio. Estes dois 
efeitos se combinam de modo a fazer com que os fenótipos dos caracteres quantitativos apresentem 
uma distribuição contínua. Por exemplo, o peso corporal de uma vaca não se classifica em 
categorias distintas como podem ser classificados os caracteres qualitativos citados anteriormente. 
Ao contrário, o peso varia segundo valores muito pequenos, fazendo com que a distribuição 
fenotípica seja verdadeiramente contínua. A natureza básica dos caracteres quantitativos, isto é, os 
efeitos combinados de muitos pares de genes e de mudanças ambientais, fazem com que seja muito 
mais difícil determinar corretamente o genótipo do que no caso dos caracteres qualitativos. Muitas 
vezes os fenótipos dos animais nada dizem sobre os correspondentes genótipos. Por exemplo, 
mudanças ambientais, especialmente de um rebanho para outro, podem causar enormes diferenças 
nos fenótipos para produção de leite ou para ganho de peso. 
 
 Consequentemente, o melhoramento genético de caracteres quantitativos representa um 
grande desafio. Enfrentar esse desafio é muito importante porque a maioria dos caracteres de 
interesse econômico nas espécies de animais domésticos como produção e composição do leite, 
conformação, eficiência alimentar e resistência a doenças apresentam herança quantitativa. 
 
Melhoramento de caracteres quantitativos 
 
 O fenótipo de um animal para um determinado caráter quantitativo é o resultado das ações e 
interações do genótipo e do ambiente. O melhoramento animal tem por objetivo final a produção 
do genótipo que vai operar com máxima eficiência no ambiente ao qual será submetido, de modo a 
produzir o máximo de lucro ao criador. Na prática, o trabalho para se alcançar este objetivo 
representa um processo em duas fases. Na primeira, procura-se estimar o valor (ou o mérito) 
genético de cada animal para identificar os genótipos superiores. Na segunda fase, procura-se fazer 
o melhor uso possível dos animais de genótipos superiores identificados na primeira fase, para fins 
de reprodução do rebanho de modo a fazer com que a taxa de progresso genético seja maximizada. 
 
O valor genético 
 
 O valor genético (na verdade valor gênico ou genético aditivo) de um animal pode ser 
definido como duas vezes o valor médio dos gametas por ele produzidos. O valor médio dos 
gametas é o mérito genético médio que o animal transmite às suas progênies. Este valor é 
denominado de capacidade de transmissão. Portanto, a capacidade de transmissão é igual à metade 
do mérito genético. É importante entender que o valor genético não é uma quantidade absoluta. Ele 
é relativo à população onde o animal é usado como reprodutor. 
 
 I 
 
 
 
Conceitos básicos em genética quantitativa 
 
 Familiaridade com os conceitosque serão apresentados a seguir facilitará a compreensão 
das discussões subsequentes. Estes conceitos são ferramentas usadas no trabalho de melhoramento 
genético. No início eles poderão parecer abstratos e difíceis de serem entendidos completamente, 
mas à medida que a discussão for se desenvolvendo, o significado e o valor destes conceitos 
deverão tornar-se mais claros. 
 
A curva normal 
 
 Os procedimentos de estimação estatística usados em genética quantitativa geralmente 
envolvem o uso de grandes números de registros chamados banco de dados. Obviamente, são 
requeridas técnicas para sumariar esses grandes números de dados num pequeno número de valores 
denominados estatísticas. Muitos dos procedimentos de estimação baseiam-se no fenômeno que é 
característico de dados biológicos conhecido pelo nome de distribuição normal ou simplesmente 
curva normal. O formato da curva normal é mostrado na Figura 1. Esta curva é uma distribuição de 
freqüências onde a altura da curva em qualquer ponto da linha da base representa a freqüência (f) 
ou proporção relativa de indivíduos na população cujo fenótipo tem aquele valor particular (x). A 
variabilidade da maioria dos caracteres biológicos, como eles ocorrem em seu estado natural, segue 
a distribuição normal com bastante aproximação. Portanto, conhecendo-se este fato acerca da 
distribuição desses caracteres, tem-se um ótimo ponto de partida para os trabalhos de estimação. Os 
mais importantes parâmetros da distribuição normal são o ponto central, ou seja, a média de todos 
os valores de x, denotado pela letra grega µ (lê-se mi) e a forma como os dados se distribuem a 
partir da média, chamado variância, denotado pela letra grega sigma elevada ao quadrado (σ2), 
indicando que matematicamente este parâmetro é uma média dos quadrados dos desvios de cada 
valor de x em relação à media. A medida da variância mais comumente usada em conjunto com a 
média para descrever uma dada distribuição é o desvio padrão, denotado por σ. 
 
 J 
 
 
 
 
 Figura 1- Curva de distribuição de probabilidades normal 
 
A média 
 
 A média nada mais é do que a soma dos valores de todos os indivíduos ou observações 
dividida pelo número destes. Conhecendo-se a média de um conjunto de observações tem-se 
apenas parte do quadro. A maneira como as observações se distribuem em torno da média também 
precisa ser conhecida para se ter uma idéia completa da figura. 
 
A variância 
 
 Por definição, a variância é a média dos quadrados dos desvios de cada valor a partir da 
média da população. Entretanto, quando se trabalha com dados que representam amostras retiradas 
de uma população, a variância é computada dividindo-se a soma dos quadrados dos desvios de 
cada observação a partir da média da amostra pelo número de observações menos 1 (um). Tal 
procedimento permite que se obtenha uma estimativa não-viezada da variância. Diz-se que a 
estimativa de um dado parâmetro é não-viezada quando seu valor esperado é algebricamente igual 
ao valor do parâmetro. O importante a ser apreendido é o conceito de variabilidade dos dados 
biológicos. A variância é o parâmetro mais comumente utilizado como medida da variabilidade de 
dados que seguem a curva normal. Em fórmulas matemáticas a variância é representada pela letra 
grega sigma (σ) com um 2 sobrescrito. Letras subscritas são usadas para identificar o tipo de 
variância. Assim σ2P significa a variância fenotípica, onde o P significa fenótipo. Em trabalhos de 
 K 
 
 
 
genética quantitativa é possível dividir a variância fenotípica em porções devidas à herança e ao 
ambiente. Tal procedimento se constitui num poderoso instrumento analítico bem como na espinha 
dorsal do conhecimento sobre a hereditariedade de caracteres quantitativos em animais domésticos. 
 
O desvio padrão 
 
 O desvio padrão é a mais conhecida das funções da variância usada junto com a média para 
se descrever um conjunto de observações. Matematicamente, o desvio padrão é a raiz quadrada 
positiva da variância. Em termos da curva normal, a área entre um desvio padrão acima e um 
desvio padrão abaixo da média contém aproximadamente 68% das observações; a área entre dois 
desvios padrão acima e dois desvios padrão abaixo da média contém aproximadamente 95% das 
observações; e, a área entre três desvios padrão acima e três desvios padrão abaixo da média 
contém aproximadamente 99% das observações. Estas percentagens resultam da formulação 
matemática da distribuição normal. 
 
Decomposição da variância fenotípica 
 
 O objetivo de todos os métodos de estimação do valor genético é fazer com que alguma 
função do fenótipo seja um indicador, tão exato quanto possível, do genótipo. A melhor maneira de 
se alcançar este objetivo é estudando-se a variância dos fenótipos com a finalidade de determinar a 
importância relativa dos vários fatores que causam tal variabilidade. 
 
 A variância fenotípica pode ser representada pela seguinte relação matemática: 
 
 σ2P = σ
2
G + σ
2
E + covGE 
 
 Esta equação diz que a variância fenotípica (σ2P) é composta de três partes a saber: a 
variância devida ao genótipo (σ2G) mais a variância devida ao ambiente (σ2E) mais a co-variância 
entre o genótipo e o ambiente (covGE). A variância fenotípica é a que pode ser observada ou 
medida. A variância genética é a parte que precisa ser estimada com a maior exatidão possível. 
Portanto, o objetivo é remover da variância fenotípica tanto quanto for possível da variância 
ambiental e da co-variância entre o genótipo e o ambiente. Matematicamente esta operação pode 
ser representada pela relação: 
 
 σ2P - (σ2E + covGE) = σ2G 
 
 Tomando como exemplo a produção de leite por lactação de uma vaca, σ2G = 0,25, ou seja, 
25% da variância fenotípica, em média. Consequentemente, 75% da variância fenotípica é devida a 
(σ2E+ covGE). 
 
 L 
 
 
 
 A maior parte da variância não-genética pode ser atribuída à variância ambiental (σ2E), pois 
muitos estudos têm revelado que a co-variância entre o genótipo e o ambiente (covGE) é pequena e 
pode até ser desconsiderada na maioria dos trabalhos de melhoramento. 
 
 A variância genética pode ser decomposta em três partes a saber: variância genética aditiva, 
variância devida aos desvios da dominância e variância devida aos desvios epistáticos. Este 
decomposição segue a decomposição do valor genotípico do indivíduo em três componentes, sendo 
um devido aos efeitos genéticos aditivos, um devido aos efeitos da dominância e outro devido à 
epistasia. 
 
 Por sua vez, a variância ambiental pode ser dividida em duas categorias: uma devida a 
efeitos ambientais permanentes; e, outra devida a efeitos ambientais temporários. Exemplos típicos 
de efeitos ambientais permanentes são as diferenças entre rebanhos como diferentes regimes 
alimentares, estabulação, instalações e equipamentos de ordenha, manejo de novilhas e de vacas 
secas e controle de doenças como a mastite. Efeitos ambientais temporários são aqueles que duram 
relativamente pouco tempo como as quedas de produção de leite causadas por surtos de doenças. 
 
Herdabilidade 
 
 No sentido amplo do termo, herdabilidade é a fração da variância fenotípica que é causada 
por diferenças entre os genótipos dos indivíduos. Em termos da equação utilizada para representar 
a variância fenotípica, a herdabilidade pode ser representada pela relação: 
 
 
GEEG
G
P
G
COV
H
++
== 22
2
2
2
2
σσ
σ
σ
σ
 
 
 Quanto maior for a influência genética sobre o fenótipo de um dado caráter, maior será a 
herdabilidade do mesmo. De um modo geral, quanto mais alta for a herdabilidade de um caráter, 
maior será o progresso genético que pode ser obtido pela seleção. 
 
 Como definida acima, a herdabilidade (H2) engloba toda a variância de origem genética, 
cujos componentessão a variância aditiva, a variância devida aos desvios causados pela 
dominância e a variância devida aos desvios epistáticos. Por esta razão, H2 é denominada 
herdabilidade no sentido amplo. O conceito mais importante de herdabilidade refere-se à fração 
entre a variância genética aditiva, denotada por σ2A e a variância fenotípica, σ2P. Esta relação, 
denotada por h2, é definida como herdabilidade no sentido estrito e se constitui num dos mais 
importantes parâmetros genéticos porque é utilizada para estimar valores genéticos de animais 
candidatos à seleção e para calcular o progresso genético pela seleção. 
 
Métodos para estimar a herdabilidade 
 
 M 
 
 
 
 Antes de mais nada é preciso chamar a atenção para o fato de que a herdabilidade no 
sentido estrito, definida como h2, é uma razão entre duas variâncias e se refere a uma 
característica particular de uma população específica num dado tempo. Assim, não deve ser 
surpresa se diferentes estimativas forem obtidas para uma mesma característica em diferentes 
populações ou para a mesma população em diferentes períodos de tempo. A variância aditiva 
que aparece no numerador pode ser reduzida pela seleção ou a variância fenotípica que aparece 
no denominador pode ser alterada por mudanças ambientais ou, ainda, ambas podem ser 
alteradas por outras razões. Além disso, os erros envolvidas na estimação dessas duas variâncias, 
principalmente a variância aditiva, podem ser grandes. Os métodos convencionais para estimar a 
herdabilidade (no sentido restrito) baseiam-se na utilização de medidas da semelhança entre 
parentes. 
 
 Regressão do fenótipo do filho sobre o fenótipo do pai 
 
 A herdabilidade pode ser estimada multiplicando-se por 2 o valor do coeficiente de 
regressão do valor fenotípico do filho sobre o valor fenotípico do pai. Este método se presta para 
estimar a herdabilidade quando um macho, por exemplo um touro, é acasalado com várias 
fêmeas (vacas) e cada fêmea tem uma progênie. O método pode também ser usado quando cada 
macho é acasalado com apenas uma fêmea para estimar as regressões pai-filho, pai filha, mãe-
filho e mãe-filha. O modelo estatístico que serve de base ao método da regressão pode ser escrito 
assim: 
 
Zi = bXi + ei 
 
onde: 
 
Zi é a média ou o valor do fenótipo do filho do i-ésimo pai; 
b é o coeficiente de regressão de Z sobre X; 
Xi é o valor do fenótipo do i-ésimo pai; e, 
ei é o erro aleatório associado com os Z´s. 
 
 Em correspondência a este modelo estatístico, existe o seguinte modelo genético: 
 
Cov(ZX) = 1/2σ2A + 1/4σ2AA + 1/16σ2AAA 
 
onde: 
 
Cov(ZX) é a covariância entre o valor do fenótipo do filho e o valor do fenótipo do pai, termo 
que aparece no numerador da fórmula de cálculo do coeficiente de regressão b; 
σ2A é a variância genética aditiva; 
σ2AA é a variância epistática do tipo aditiva x aditiva; e, 
σ2AAA é a variância epistática do tipo aditiva x aditiva x aditiva. 
 N 
 
 
 
 
 Tomando-se Var(X), que é a variância dos fenótipos dos pais, ou seja, a variância da 
variável independente, como estimativa de σ2P , a variância fenotípica, tem-se: 
 
b = Cov(ZX)/Var(X) = ( ½ σ2A + ¼ σ2AA + 1/16 σ2AAA) / (σ2P) 
 
 Portanto, dividindo-se a covariância entre os fenótipos dos filhos com os fenótipos dos 
pais pela variância dos fenótipos dos pais obtém-se uma estimativa da metade da herdabilidade 
mais um pequeno erro representado pelas variâncias epistáticas. Como, Cov(ZX)/Var(X) é a 
regressão do valor do fenótipo do filho sobre o fenótipo do pai, tem-se que a herdabilidade (h2), 
é estimada multiplicando-se por dois a estimativa de b. O procedimento computacional é o 
seguinte: 
 
 Covariância de meio-irmãos paternos 
 
 O método que estima a herdabilidade a partir da covariância entre meio-irmãos paternos 
considera que um certo número de touros é escolhido aleatoriamente da população e cada touro é 
acasalado com um certo número de vacas, não aparentadas, também escolhidas aleatoriamente, 
produzindo um certo número de bezerros por touro. O valor fenotípico de cada bezerro pode ser 
representado estatisticamente pelo modelo: 
 
Yik = µ + αi + εik 
 
onde: 
 
Yik é o valor do fenótipo do filho; 
µ é a média da população (todos os fenótipos de todos os filhos de todos os touros); 
αi é o efeito do i-ésimo touro; 
εik é o erro aleatório associado a cada Yik. 
 
 Em correspondência com este modelo estatístico, o modelo genético preconiza que a 
variância entre touros (σ2T) é devida ao fato de que os grupos de filhos diferem entre si. Esses 
grupos são constituídos de meio-irmãos paternos e portanto, o componente de variância entre 
touros é equivalente à covariância entre meio-irmãos paternos. 
 
 A fórmula geral da covariância entre parentes é: 
 
cov = ασ2A + δσ2D + α2σ2AA +2δσ2AD + δ2σ2DD + α3σ2AAA + ... etc. 
 
 Os coeficientes α e δ para a covariância entre maio-irmãos paternos são 1/4 e 0 (zero), 
respectivamente. Substituindo esses valores na fórmula geral da covariância tem-se: 
 
 O 
 
 
 
cov(MEIO-IRMÃOS PATERNOS) = 1/4(σ2A) + 1/16(σ2AA) + 1/64(σ2AAA) 
 
 Vê-se portanto que a variância entre touros estima 1/4 da variância genética aditiva, mais 
1/16 da variância epistática do tipo aditiva x aditiva e mais algumas pequenas frações de 
variâncias epistáticas de elevadas ordens. 
 
 A variância entre filhos do mesmo touro (σ2W) é equivalente a (σ2P - σ2T) onde (σ2P) 
significa a variância fenotípica ou variância total. Esse componente estima 3/4 da variância 
genética aditiva mais toda a variância ambiental. 
 
 A estimação da herdabilidade pelo método da covariância entre meio-irmãos paternos é 
portanto um problema que se resume em: 
 
 1. Obter uma estimativa da variância entre touros; 
 
 2. Multiplicar essa estimativa por 4 para ter uma estimativa da variância aditiva inflada 
por alguma variância epistática); e, 
 
 3. Obter uma estimativa da variância fenotípica, geralmente tomada como sendo a soma 
da variância entre touros mais a variância residual. A obtenção dessas variâncias é alcançada 
pelo uso da análise de variância. 
 
 Para o modelo estatístico proposto acima, a forma da análise de variância é a seguinte: 
 
TABELA - ANÁLISE DE VARIÂNCIA PARA ESTIMAR A HERDABILIDADE PELA 
 COVARIÂNCIA ENTRE MEIO-IRMÃOS PATERNOS 
 
Fonte de Variação Graus de 
Liberdade 
Soma de Quadrados Quadrados Médios Quadrados Médios 
Esperados 
Fator de correção 
(F.C.) 
n. Y2../n. - - 
Entre touros S-1 Σ( Y2i./ni) - (F.C.) SQT/(S-1) = QMT (σ2W) + k(σ2T) 
Entre filhos dentro 
de touro (resíduo) 
n. - S Σ(Y2ik) - Σ( Y2i./ni) SQE/(n. - S) = QME (σ2W) 
 
onde: 
 
S é o número de touros; 
ni é o número de filhos por touro; 
k = ni (quando o número de filhos por touro é igual) 
n. é o número total de filhos. 
 
As estimativas dos componentes de variância são dadas por: 
 
 P 
 
 
 
(σ2T) = (QMT - QME)/k 
 
e 
 
(σ2W) = QME 
 
4 x (σ2T) = 4 x cov(MEIO-IRMÃOS PATERNOS) = (σ2A) + (σ2AA) + (σ2AAA) 
 
(σ2W) + (σ2T) = (σ2P) = Variância fenotípica 
 
WT
Th 22
2
2 4
σσ
σ
+
= 
 
Correlação genética e correlação ambiental 
 
 Quando dois ou mais caracteres são considerados simultaneamente nos indivíduos de 
uma população, seus valores fenotípicos podem estar correlacionados, de maneira positiva ou de 
maneira negativa. As causas dessas correlações fenotípicas podem ser genéticas ou ambientais. 
A principal causa genética da correlação fenotípica entre duas características é a ação 
pleiotrópica dos genes. Pleiotropia é simplesmente a propriedade segundo a qual um 
determinado gene afeta duas ou mais características, de modo que, se ele estiver segregando, ela 
causa variação nessas características. Por exemplo, genes que controlam a velocidadede ganho 
de peso aumentam também a estatura e o peso do indivíduo. Assim, eles tendem a causar uma 
correlação entre as características peso e estatura. Genes que controlam deposição de gordura, 
contudo, influenciam o peso sem afetar a estatura e portanto não causam correlação entre essas 
duas características. Existem casos em que alguns genes afetam duas características na mesma 
direção, enquanto outros aumentam o valor de uma e diminuem o de outra. Os primeiros tendem 
a causar uma correlação positiva enquanto os últimos tendem a causar correlação negativa. 
 
 O ambiente é outra causa de correlação fenotípica na medida em que duas características 
podem ser influenciadas pelas mesmas diferenças de condições ambientais. Uma vez mais, 
existem fatores ambientais que causam correlações positivas, outros negativas, entre duas 
características. 
A associação entre duas características que pode ser observada diretamente é a correlação entre 
os valores fenotípicos, chamada correlação fenotípica. Esta pode ser avaliada tomando-se 
mensurações de um determinado número de indivíduos na população. Supondo-se, entretanto, 
que fosse possível conhecer não somente os valores fenotípicos dos indivíduos avaliados, mas 
também seus valores genotípicos e seus correspondentes desvios ambientais, para as duas 
características, poder-se-ia também computar as correlações entre os valores genotípicos bem 
como entre os desvios ambientais das duas características e assim separar as causas da 
correlação fenotípica. Além disso, se os valores genotípicos pudessem ser desdobrados em seus 
componentes aditivo e não-aditivo (desvios causados pela dominância e pela epistasia), poder-
 Q 
 
 
 
se-ia também computar uma correlação entre os valores genéticos aditivos das duas 
características. Em princípio, existem também correlações entre os desvios causados pela 
dominância e entre os desvios causados pelos vários tipos de ações epistáticas. Na prática, os 
problemas são trabalhados em termos de apenas duas correlações. Estas são a correlação 
genética, entendida como sendo a correlação entre valores genéticos aditivos, e a correlação 
ambiental, que não engloba somente a correlação causada por desvios ambientais, mas também 
as correlações devidas a desvios causados por ações genéticas não-aditivas. Assim, as 
correlações genética (rA) e ambiental (rE) correspondem à decomposição da covariância 
fenotípica entre duas características em um componente genético-aditivo versus o resto. 
 
 A primeira tarefa consiste em demonstrar como a correlação genética e a ambiental se 
combinam para dar origem à observável correlação fenotípica. Os símbolos que serão usados 
para estudar a correlação genética são: 
 
X e Y são os fenótipos das duas características sob consideração; 
rP é a correlação fenotípica entre X e Y; 
rA é a correlação genética entre X e Y (isto é, a correlação entre os valores genético-aditivos de 
X e de Y); 
rE é a correlação ambiental entre X e Y, incluindo efeitos genéticos não-aditivos; 
cov é a covariância entre X e Y, com subscritos P, A e E, denotando covariância entre fenótipos, 
entre valores genético-aditivos e entre desvios ambientais; 
σ2 e σ são, respectivamente, a variância e o desvio padrão, com subscritos PX, AX, EX, PY, AY 
e EY, denotando variâncias fenotípicas, genético-aditivas e ambientais para as características X e 
Y; 
h2 é a herdabilidade, com subscritos X e Y, dependendo da característica; 
e2 = 1 - h2. 
 
 Estatisticamente, uma correlação entre duas variáveis é sempre a razão entre a 
covariância pelo produto dos dois desvios padrão. Por exemplo, a correlação fenotípica entre X e 
Y é: 
 
YX
YX
PP
PP
P
COV
r
σσ
= 
 
assim, a covariância fenotípica pode ser escrita como: 
 
cov(PX,PY) = rP(σPXσPY) 
 
A covariância fenotípica é a soma das covariância genética e ambiental, isto é: 
 
covP = covA + covE 
 
 R 
 
 
 
 Escrevendo-se as covariâncias genética e ambiental em termos das correlações e dos 
desvios padrão, tem-se: 
 
rP(σPXσPY) = rA(σAXσAY) + rE(σEXσEY) 
 
 Lembrando que σA = hσP, e σE = hσP, e fazendo-se as pertinentes substituições tem-se: 
 
rP(σPXσPY) = rA(hXσPXhYσPY) + rE(eXσPXeYσPY) 
 
 Dividindo ambos os lados da expressão por σPXσPY tem-se: 
 
rP = rA(hXhY) + rE(eXeY) 
 
 Esta expressão mostra como as causas genéticas e ambientais se combinam para dar 
origem à correlação fenotípica observável entre duas características. Se essas características têm 
baixas herdabilidades, então a correlação fenotípica será determinada principalmente pela 
correlação ambiental. Se as características têm altas herdabilidades, então a correlação genética 
terá maior importância. A expressão deixa claro que nem a magnitude nem o sinal da correlação 
genética podem ser determinados somente a partir da correlação fenotípica. 
 
Estimação da correlação genética 
 
 A estimação da correlação genética baseia-se na semelhança entre parentes, de maneira 
análoga à estimação da herdabilidade. Além de se computar os componentes de variância das 
duas características pela análise de variância, computa-se também a covariância entre as duas 
características por meio de uma análise de covariância, que tem a mesma forma da análise de 
variância. Na análise de covariância, computa-se os produtos dos valores das características em 
cada indivíduo e somam-se os resultados. O resultado dessa soma de produtos é decomposto 
segundo as fontes de variação. Isto conduz ao cálculo dos componentes de covariância 
observados, cujas interpretações em termos de componentes causais é igual às interpretações dos 
componentes de variância. Assim, numa análise de grupos de meio-irmãos paternos, o 
componente de covariância entre pais (touros, por exemplo) estima ¼covA, isto é, um quarto da 
covariância genética (um quarto da covariância entre os valores genético-aditivos das duas 
características). Para estimar a correlação, os componentes de variância também são necessários. 
Lembrando que o componente de variância entre pais estima 1/4(σ2A) + 1/16(σ2AA) + 
1/64(σ2AAA). Portanto, a correlação genética é obtida por: 
 
YX
XY
A
COV
r
varvar
= 
 
onde cov e var denotam covariância e variância respectivamente. 
 S 
 
 
 
 
 A relação entre pai e filho também pode ser usada para estimar a correlação genética. 
Para estimar a herdabilidade de uma característica usando a semelhança entre pai e filho, 
computa-se a covariância entre pai e filho para a característica tomando-se o produto entre do 
valor do pai (ou da média dos pais) e o valor médio dos filhos. Para estimar a correlação genética 
entre duas características computa-se o que poderia ser chamada de “covariância cruzada”, 
obtida pela multiplicação entre o valor de X no pai (ou média dos pais) e de Y nos filhos. Esta 
covariância cruzada é a metade da covariância genética entre as duas características, isto é, 
½covA. As covariâncias entre pai e filho para cada uma das características separadamente 
também são necessárias, e a correlação genética é dada por: 
 
YYXX
XY
A COVCOV
COV
r = 
 
 
onde: 
 
cov XY é a covariância cruzada; 
covXX é a covariância pai-filho para a característica X; 
covYY é a covariância pai-filho para a característica Y. 
 T 
 
 
 
2. ESTIMAÇÃO DO VALOR GENÉTICO 
 
Introdução 
 
 O primeiro passo de qualquer programa de melhoramento consiste em identificar o valor ou 
o mérito genético de cada animal para o caráter ou para os caracteres a serem aprimorados. O valor 
genético é definido separadamente para cada caráter. Assim uma vaca pode ter um elevado mérito 
genético para produção de leite, mas, ao mesmo tempo, um baixo mérito genético para o teor de 
gordura do leite. 
 Como os genes que controlam caracteres quantitativos não podem serconhecidos 
diretamente, os procedimentos para se estimar valores genéticos devem utilizar fontes de 
informação indireta sobre o genótipo de cada animal. Independentemente de qual seja a fonte de 
informação, ela é sempre baseada em valores fenotípicos. 
 
Fontes de informação sobre o valor genético 
 
 Existem quatro fontes básicas que podem fornecer informações sobre o mérito genético de 
um animal. Estas são: (1) o fenótipo do próprio animal; (2) os fenótipos da progênie; (3) os 
fenótipos dos ancestrais; e, (4) os fenótipos de parentes colaterais. A Figura 2 mostra como cada 
uma dessas fontes de informação se relaciona com o mérito genético do animal de interesse. 
 U 
 
 
 
 
 
 h 
 0,5 
 
 h 
 0,5 0,5 
 
 
 h 0,5 
 
 0,5 
 
 0,5 
 0,5 
 h 
 h 
 h 
 
 
 
 
 Figura 2 - Fontes de informação para estimar o valor genético de um animal. 
Genótipo 
de uma filha 
Genótipo de um 
animal 
Genótipo 
De uma filha 
Genótipo 
de um pai 
Genótipo 
de uma mãe 
Genótipo 
de uma irmã 
Genótipo 
de uma filha 
Fenótipo 
de uma 
filha 
Fenótipo 
de uma 
irmã 
Fenótipo 
do animal 
Fenótipo 
de uma 
irmã 
Fenótipo 
da mãe 
Fenótipo 
de uma 
filha 
 V 
 
 
 
 Na Figura 2, em todos os casos onde uma linha conecta dois valores genéticos ou um valor 
genético e um fenótipo, há uma relação direta. As linhas indicam os fluxos de influência biológica. 
A seta em cada linha indica a direção segundo a qual a influência é exercida. Cada fluxo tem um 
valor que define o grau de relacionamento. Assim a relação entre o valor genético do pai e o valor 
genético do animal é 0,5, indicando que pai e filho têm uma relação de 50%. O fluxo entre o valor 
genético do animal e seu próprio fenótipo é dado por h onde h representa a raiz quadrada do 
coeficiente de herdabilidade. 
 
 Estas quatro fontes de informação e como cada uma se relaciona com o valor genético do 
animal serão discutidas separadamente a seguir. Nesta discussão, a precisão com que cada fenótipo 
é conhecido será ignorada. Obviamente, existem caracteres para os quais certos indivíduos não 
possuem fenótipo. Por exemplo, um touro não tem fenótipo para produção de leite. 
 
O fenótipo do animal 
 
 Como indicado no diagrama, a relação entre o fenótipo de um animal e seu próprio 
genótipo é dada pela raiz quadrada do coeficiente de herdabilidade. Assim sendo, quanto maior for 
o coeficiente de herdabilidade do caráter, mais valor terá o fenótipo do animal como estimador do 
correspondente genótipo. Consequentemente, quanto mais alta for a herdabilidade, menos razão 
haverá para se considerar fontes de informação outras que não o fenótipo do próprio animal. Para o 
caso de touros leiteiros, que não possuem fenótipo para produção de leite, o genótipo só pode ser 
estimado utilizando-se fontes de informação indiretas como os fenótipos das filhas ou dos 
ancestrais. 
 
O fenótipo da progênie 
 
 Cada progênie contém uma amostra de 50% dos genes do animal. Entretanto, dada a 
natureza aleatória da transmissão hereditária, nunca se sabe quais genes foram transmitidos a uma 
progênie particular nem o valor genético da amostra transmitida. Portanto, quanto maior for o 
número de progênies disponíveis com fenótipos conhecidos maior será o valor da fonte de 
informação como auxílio à estimação do valor genético do animal. A relação entre o fenótipo de 
uma progênie e o genótipo de um animal é 0,5h, indicando que quando existem duas ou mais 
passagens entre a fonte de informação e o genótipo sendo estimado, o valor total da relação será 
dada pelo produto dos valores das relações envolvidas. Nesse caso, a relação entre o fenótipo da 
progênie e seu genótipo é h e entre o genótipo da progênie e o genótipo do animal é 0,5, donde o 
resultado final da relação é 0,5h. Quando existirem duas progênies, o valor da relação entre a média 
de seus fenótipos e o valor genético do animal será 2(0,5h), ou seja, h. 
 
 
 
 
Ancestrais 
 W 
 
 
 
 
 A terceira fonte de informação sobre o genótipo de um indivíduo está em seus ancestrais. O 
cálculo da relação entre o genótipo do animal e as fontes representadas pelos ancestrais é feito 
como nos casos anteriores, isto é, multiplicando-se os valores encontrados em cada passagem entre 
a fonte de informação e o genótipo de interesse. Por exemplo, a relação entre o fenótipo da mãe e o 
genótipo do animal é dada por 0,5h. Note-se que neste caso as passagens que foram percorridas não 
exerciam influência biológica na mesma direção, como era o caso nos exemplos anteriores. 
Partindo-se do fenótipo da mãe, a primeira passagem (h) foi percorrida contra o sentido da 
influência biológica. Depois, a passagem (0,5), entre o genótipo da mãe e o do animal, foi 
percorrida no sentido do fluxo de influência. Isto demonstra o princípio de que é permitido mudar o 
sentido da influência biológica, uma vez, quando percorrendo uma seqüência de passagens. 
Entretanto, tal mudança só pode ser feita numa fonte que está exercendo influência em múltiplas 
direções. A única maneira segundo a qual essa mudança faria sentido biologicamente seria quando 
a fonte de variação fosse percorrida contra o sentido da influência biológica. Em outras palavras, o 
valor genético do pai não pode ser estimado partindo-se do valor genético da mãe no sentido da 
influência biológica até o valor genético do animal e, depois, contra o sentido da influência 
biológica até o valor genético do pai, pois o valor genético do animal não exerce qualquer 
influência biológica sobre os genótipos de seus pais pelo simples fato de que o animal não 
transmite genes a seus ancestrais. 
 
Parentes colaterais ou irmãos 
 
 Uma quarta fonte de informação sobre o genótipo de um animal é representado pelos 
parentes colaterais ou irmãos. Um irmão (inteiro ou meio-irmão) é um animal relacionado a outro 
através de ancestrais comuns. Quando irmãos inteiros são usados para estimar o valor genético de 
um animal um novo princípio é introduzido. Existem duas passagens distintas indo do fenótipo do 
irmão ao genótipo do animal. Uma através do genótipo do pai e outra através do genótipo da mãe. 
O valor total de cada uma dessas passagens é dado, como anteriormente, pelo produto dos valores 
de cada passagem individual. Após computado o valor total de cada uma dessas passagens, o valor 
da relação entre a fonte de informação e o genótipo do animal é dado pela soma das duas 
passagens. Ou seja, o valor total da relação entre o fenótipo de um irmão inteiro e o genótipo do 
animal é 0,5h. 
 Qualquerfonte de informação usada para estimar o valor genético de um animal poderá ser 
localizada numa dessas quatro categorias. O uso dessas relações será discutido com mais detalhes 
posteriormente. 
 X 
 
 
 
3. MÉTODOS DE MELHORAMENTO 
 
Introdução 
 
 Existem basicamente dois métodos para se orientar os acasalamentos visando a melhoria 
genética das populações: (1) aumentando a freqüência dos genes reponsáveis pela expressão de 
genótipos desejáveis, e (2) re-arranjando os genes em combinações genotípicas desejáveis, sem 
alterar as freqüências gênicas. Na maioria dos casos, o melhoramento genético animal resulta da 
combinação destes dois métodos. 
 
Mudança das freqüências gênicas 
 
 As três forças capazes de mudar as freqüências gênicas de uma população são: (1) mutação, 
(2) migração; e (3) seleção. As maneiras como cada uma destas forças atua sobre as freqüências 
gênicas não serão discutidas neste curso. Entretanto, serão apresentados a seguir os principais 
aspectos envolvidos na seleção visando o melhoramento de animais domésticos 
 
Seleção 
 
 Em rebanhos de animais domésticos estabilizados, as quantidades de gametes e de 
indivíduos produzidos excedem os números necessários para manter a população. Ao longo do 
ciclo de vida, muitos gametas e indivíduos são eliminados e, desse modo, não contribuem com 
material genético para as gerações futuras. A determinação de quais gametas ou indivíduos 
sobreviverão e, dentre estes, quais serão os pais da próxima geração, constitui o processo mesmo 
da seleção. Onde a escolha é determinada pela adaptação das características do gameta ou do 
indivíduo para sobreviver no ambiente em que terão que viver, a seleção será dita natural. Onde 
a escolha é determinada pala ação do Homem, dando preferência a animais que apresentem 
características de seu interesse, a seleção é dita artificial. 
 
 O objetivo implícito da seleção artificial é mudar, num período compreendido por 
algumas gerações, as freqüências gênicas na população, de tal modo que os genótipos 
produzidos tenham as características desejadas pelo criador. Qualquer programa de seleção 
artificial deve começar pela definição de seu objetivo, tarefa que nem sempre é fácil porque no 
início o tipo de animal desejado pode nem existir e porque a definição de um objetivo em termos 
quantitativos nem sempre é possível. 
 
 Tendo estabelecido o objetivo, o passo seguinte é determinar as características que serão 
mensuradas e registradas para cada indivíduo da população, as quais serão usadas como critério 
de seleção. Em muitos casos, as medidas registradas para os animais podem coincidir com os 
termos estabelecidos para o objetivo, mas em outros casos, as medidas usadas para fins de 
seleção representam uma avaliação indireta do objetivo da seleção. Assim, se o objetivo é 
selecionar animais mais pesados, os candidatos à seleção podem ser pesados com relativa 
 Y 
 
 
 
facilidade e seus pesos podem ser usados como critério de seleção. Entretanto, se o objetivo é 
selecionar um animal que produza mais tecido muscular, a medida a ser usada na seleção será 
uma medida indireta porque a composição da carcaça só será conhecida após o abate. Nesse 
caso, o peso do animal em combinação com alguma mensuração da camada de gordura sobre o 
músculo Longissimus dorsi, determinada in vivo por meio de ultra-sonografia, se constituem 
num critério indireto de seleção. Os princípios que devem nortear a escolha dos critérios de 
seleção podem ser assim resumidos: 
 
 1. ter estreita relação com o objetivo da seleção; 
 2. ser mensurado de maneira fácil, rápida e econômica; 
 3. permitir sua mensuração no animal jovem, preferencialmente antes da maturidade 
sexual e de preferência nos dois sexos. 
 
Diferencial de seleção 
 
 A seleção artificial é a escolha de alguns indivíduos, dentre os muitos que estão 
disponíveis, para serem pais da próxima geração. Todos os candidatos devem ser avaliados para 
o critério de seleção e aqueles cujas medidas mais se aproximam dos objetivos da seleção são 
selecionados enquanto os remanescentes são descartados. A diferença entre o valor médio do 
critério de seleção dos indivíduos selecionados (Ps) e a média do rebanho, antes da seleção (Pu), 
é denominada diferencial de seleção e denotada por DS. Na suposição de que a característica sob 
seleção se distribui segundo a curva normal, pode-se calcular a relação entre a proporção 
selecionada e o diferencial de seleção dividindo-se o diferencial de seleção pelo desvio padrão 
da distribuição dos fenótipos. Esta relação, dada por 
 
PP
DSPuPs
σσ
=
−
 
 
é denominada intensidade de seleção em unidades de desvio padrão e denotada pela letra i. 
 
 A intensidade de seleção, i, depende somente da proporção da população incluída no 
grupo selecionado e, desde que a distribuição dos valores fenotípicos seja normal, ela pode ser 
determinada a partir de tabelas das propriedades da distribuição normal. Se p denota a proporção 
selecionada, isto é, a proporção de indivíduos situados além do ponto de truncamento, e z a 
altura da ordenada nesse ponto, então, com base nas propriedades da curva normal, tem-se: 
 
 
p
ziDS
P
==
σ
 
 
 
 Z 
 
 
 
 Portanto, dada somente a proporção selecionada, p, pode-se dizer de quantas unidades de 
desvio padrão o grupo selecionado excede a média da população, ou seja, pode-se dizer qual a 
intensidade de seleção i. 
 
 Recordando que herdabilidade é a regressão do valor genético aditivo sobre o valor 
fenotípico e que o valor genético aditivo de uma progênie é a metade da soma dos valores 
genéticos aditivos dos dois pais, o valor genético aditivo, e portanto o valor fenotípico Po da 
progênie pode ser predito pelo produto da média dos valores fenotípicos dos pais pela 
herdabilidade. Na suposição de que não há mudança ambiental de uma geração para a seguinte, o 
valor fenotípico da progênie será: 
 
Po = (Ps-Pu)h2 + Pu 
 
ou seja, o ganho genético predito, ∆G, para uma geração de seleção pode ser representado por: 
 
∆G = Po - Pu = (Ps-Pu)h2 - DSh2 = iσph2 
 
 Assim, conhecendo-se a herdabilidade, o desvio padrão da distribuição dos valores 
fenotípicos e escolhendo-se uma dada proporção da população como indivíduos selecionados, é 
possível predizer a média dos valores fenotípicos da progênie. 
 
 Na prática, o ganho genético efetivamente alcançado pode ser mensurado. Tomando-se 
esse ganho efetivo, RS (resposta à seleção), a fórmula acima pode ser rescrita da seguinte 
maneira: 
 
P
R
i
RSh
σ
=
2
 
 
em que h2R é a herdabilidade realizada. 
 
 Por várias razões, a herdabilidade realizada geralmente difere, embora não muito, da 
herdabilidade estimada a partir de dados da população antes da seleção. 
 
 Deve-se observar que as equações da resposta à seleção fornecem o ganho genético por 
geração. Entretanto, o intervalo de gerações, t (a idade média dos pais quando nascem os filhos 
que serão os pais da próxima geração) varia consideravelmente entre espécies e entre diferentes 
programas de seleção. Ao melhorista, interessa mais o ganho genético por unidade de tempo, de 
modo que uma fórmula mais adequada para aferir o ganho genético é: 
 
∆G por ano =
t
hi P
2σ
 
 
 AA 
 
 
 
 Em todas as importantes espécies de animais domésticos, devido à diferença de taxa 
reprodutiva entre os sexos, a intensidade de seleção aplicada aos machos é maior do que a que é 
possível aplicar nas fêmeas. Por exemplo, através da inseminação artificial, é possível acasalar 
um touro com mais de 30 000 vacas por ano. Assim sendo, uma pequena fração de todos os 
machos nascidos, talvez 1/10 000, deva ser selecionada para reproduzir a população. Por outro 
lado, entre a metade e dois terços das fêmeas nascidas têm que sermantidos para manter a 
população. Além disso, o intervalo de geração pode ser diferente entre machos e fêmeas 
dependendo do programa de seleção. Para levar em conta essas diferenças, a equação de 
predição do ganho genético torna-se: 
 
∆G por ano 2h
t
i
t
i
P
f
f
m
m σ








+= 
 
em que im e if referem-se às intensidades de seleção dos machos e das fêmeas, respectivamente, e 
tm e tf aos intervalos de geração dos machos e das fêmeas respectivamente. 
 
Modalidades de Seleção 
 
 A discussão precedente se aplica à seleção chamada individual, massal ou fenotípica. 
Basicamente essa modalidade envolve a mensuração ou o teste de desempenho dos indivíduos 
que são candidatos a pais da próxima geração, seguindo-se a seleção daqueles cujas medidas ou 
cujos desempenhos mais se aproximam do critério estabelecido pelo objetivo da seleção. A 
seleção massal é apropriada para características com herdabilidade entre 0,25 e 1,00 e que 
podem ser medidas com relativa facilidade em ambos os sexos. Por várias razões, existem casos 
onde outras modalidades de seleção se apresentam mais apropriados. As modalidades 
alternativas envolvem a seleção baseada no desempenho de parentes dos candidatos à seleção. 
Esses parentes podem ser de três tipos, a saber: ancestrais, parentes colaterais como meio-
irmãos, irmãos inteiros ou primos, e, finalmente, os filhos (progênies). As modalidades de 
seleção baseadas nesses parentes denominam-se, respectivamente, seleção genealógica ou pelo 
pedigree, seleção pela família e seleção pelo teste de progênie. 
 
 Seleção genealógica 
 
 Quando informações sobre o desempenho de ascendentes dos candidatos à seleção são 
disponíveis, as mesmas podem ser usadas na seleção. Quando a seleção baseia-se no fenótipo de 
um só ascendente, o ganho genético para uma geração de seleção será: 
 
∆G = ibAiPjσp 
 
onde: 
 
 BB 
 
 
 
bAiPj = regressão do valor genético, A, do indivíduo i sobre o fenótipo de seu ascendente Pj 
 
bAiPj = h2 x 2rij 
 
2rij = Rij = coeficiente de parentesco entre o indivíduo e o ascendente. No caso de o ascendente 
ser pai ou mãe, Rij= 1/2. Quando se trata de parentesco entre avô e neto, Rij= 1/4. 
 
 Os ganhos genéticos serão, respectivamente, ∆G =1/2ih2σp, quando a seleção é baseada 
na informação de um dos pais, e ∆G =1/4ih2σp, quando baseada na informação de avós. 
 A eficiência da seleção genealógica em relação à seleção individual é dada por: 
 
E = Rij 
 
 Quando se usa a média de n observações do ascendente, a eficiência aumenta para: 
 
E = Rij[n/(1+(n-1)r)]1/2 
 
onde: 
 
r = repetibilidade da característica. 
 
 A expressão indica que a seleção genealógica é mais eficiente quanto maior for o grau de 
parentesco entre o indivíduo e o ascendente e quanto maior o número de informações do 
ascendente. 
 
 Seleção com base em informações de parentes colaterais 
 
 Entre os parentes colaterais mais comuns, estão os irmãos, primos, tios etc. Na seleção 
baseada na informação de irmãos, os candidatos são escolhidos ou eliminados de acordo com a 
média fenotípica de seus meio irmãos ou de irmãos inteiros. Podem existir dois casos, que 
resultam em diferentes ganhos genéticos. No primeiro, o indivíduo candidato à seleção é 
incluído na média, enquanto no outro caso, o indivíduo selecionado não é incluído na média. 
 
 Como exemplo de seleção em que o valor do indivíduo é incluído na média, pode-se 
considerar o ganho de peso e a eficiência alimentar quando os irmãos são alimentados em grupo. 
O ganho genético proporcionado pela seleção de grupos de melhor desempenho é: 
 
∆G = ih2σp[(1+ (n-1)Rij)/(n{1+(n-1)t})1/2] 
 
onde: 
 
i = intensidade de seleção; 
 CC 
 
 
 
σp = desvio padrão da distribuição de valores fenotípicos; 
h2 = herdabilidade; 
n = número de irmãos no grupo; 
Rij = coeficiente de parentesco entre meio-irmãos (1/4) ou entre irmãos inteiros (1/2); e, 
t = correlação entre os valores fenotípicos dos indivíduos do grupo. 
 
t = Rij(σ2A + σ2c)/σ2P 
 
 A eficiência da seleção baseada em irmãos em relação à seleção individual é: 
 
E = [1 + (n-1)Rij]/[1 + (n-1)tn]1/2 
 
 Como exemplo de seleção com base em irmãos, sem que o valor do indivíduo 
selecionado seja incluído na média do grupo, pode-se considerar a seleção para certas 
características de carcaça quando os dados de indivíduos abatidos são usados como informação 
para a seleção de seus irmãos. 
Nesse caso o ganho genético será dado por: 
 
∆G = ih2σp[n´Rij/(n´{1+(n´-1)t})1/2] 
 
onde: 
 
n´ = número de irmãos do indivíduo escolhido; 
Rij = coeficiente de parentesco entre o indivíduo escolhido e qualquer outro do grupo [meio-
irmão (1/4) irmão inteiro (1/2)]; e, 
t = correlação entre os valores fenotípicos dos indivíduos do grupo. 
 
 Nesse caso, a eficiência em relação à seleção individual será: 
 
E = (Rij)[n´/{1+(n´-1)t]1/2 
 
 Seleção pelo teste de progênie 
 
 O teste de progênie é um critério de seleção segundo o qual o valor genético aditivo de 
um animal é estimado com base na média dos valores fenotípicos de seus filhos. A aplicação 
desse critério é necessária quando os objetivos da seleção envolvem características que só se 
expressam num dos sexos, como produção de leite, ou que exigem o sacrifício do animal para 
serem mensuradas, como certas medidas de carcaça. O teste de progênie se presta ainda na 
seleção para características de baixa herdabilidade, pois a herdabilidade efetiva aumenta com o 
aumento do número de filhos em teste. 
 
 DD 
 
 
 
 A estruturação de um teste de progênie deve obrigatoriamente considerar dois aspectos: 
1) a capacidade física que vai estabelecer o número de progênies de touros em teste que poderá 
ser avaliado em cada geração, e 2) o número de touros a ser selecionado em cada geração. 
 
 As fontes de erros que devem ser consideradas na execução de um teste de progênie em 
rebanhos bovinos são as seguintes: 
 
 1. Fatores de variação que atuam ao acaso (erros devidos a esses fatores podem ser 
eliminados aumentando-se o número de filhos por touro); 
 
 1.1. Variação genética entre filhos de um mesmo touro resultante da segregação 
mendeliana; 
 1.2. Erros de mensuração aleatoriamente distribuídos nos registros de desempenho. 
 
 2. Erros sistemáticos (esses erros, em grande parte, podem ser eliminados por fatores de 
correção ou pelo uso de dados comparáveis). 
 
 2.1. Efeitos da idade das mães sobre características como peso dos bezerros à desmama; 
 
 2.2. Efeitos resultantes de acasalamentos preferencias, ou seja, quando as mães dos filhos 
de um determinado touro não constituem uma amostra retirada aleatoriamente da população. 
 
 2.3. Diferenças ambientais sistematicamente distribuídas entre grupos de filhos pelo fato 
de terem registrado seus desempenhos em diferentes épocas ou rebanhos. 
 
 Se as mães dos filhos dos touros objeto do teste de progênie constituem um grupo 
aleatoriamente retirado da população, os méritos ou valores genéticos aditivos dos touros podem 
ser estimados pela fórmula: 
 
Âi = 2b(Fi - R) 
 
Em que: 
 
Âi é a estimativa do valor genético aditivo do touro i; 
Fi é a média de desempenho das progênies do touro i; 
R é a média do rebanho onde e quando os filhos do touro i registraram seus desempenhos; 
b é o coeficiente de regressão do valor genético aditivo do touro i sobre a média de desempenho 
de suas progênies. O valor de b depende da herdabilidade da característica e do número de filhos 
testados e é dado por: 
 
 EE 
 
 
 
4
)1(1
25,0
2
2
h
n
hb
−+
= 
 
 
em que: 
 
h2 é a herdabilidade da característica; 
n é o número de filhos do touro. 
 
 Quando, além de causas genéticas, existirem causas ambientais responsáveispor 
similaridades entre filhos de um mesmo touro e a correlação devida a essas causa é representada 
por c2, a regressão do valor genético aditivo do touro sobre a média fenotípica de n filhos é dada 
por: 
 
22
2
25,0)1(1
4
chn
nh
b
+−+
= 
 
 Basicamente, os vários métodos de avaliação de touros usam diferentes enfoques para 
calcular b e/ou para estimar (Fi - R). O objetivo comum a todos os métodos de avaliação de 
touros é estimar a “superioridade das progênies” de modo que um touro possa ser comparado 
com outro. Isto eqüivale a estimar a diferença entre a metade dos valores genéticos aditivos dos 
dois touros. Nos sumários das raças esse valor é chamado “diferença esperada da progênie” 
(DEP) que pode ser definida como a diferença esperada entre a média de desempenho dos filhos 
de um determinado touro e a média das progênies dos demais touros em rebanhos cuja média é 
igual à média da raça. Alguns dos métodos de avaliação de touros, como o das comparações com 
as companheiras de rebanho, o das comparações com grupos contemporâneos e o das diferenças 
cumulativas, têm hoje apenas valor histórico. 
 
 O método de avaliação de touros conhecido pela sigla BLUP (best linear unbiased 
predictor), que emprega modelos lineares mistos, foi inicialmente adotado no Nordeste dos Estados 
Unidos para depois se espalhar pelo mundo e tornar-se, durante muito tempo, o mais conhecido e 
mais confiável método de avaliação do valor genético de animais. 
 
 Uma síntese deste método pode ser apresentada da seguinte maneira: 
 
 Suponha-se que o modelo estatístico que descreve o desempenho (lactação, peso etc.) de 
um indivíduo seja: 
 
 Yijk = µ + HYSi + Tj + εijk 
 FF 
 
 
 
 
Em que: 
 
 
Yijk = registro de desempenho do k-ésimo filho do j-ésimo touro na i-ésima classe de rebanho-
estação-ano; 
µ = média da população; 
HYSi = efeito fixo da i-ésima classe de rebanho-estação-ano; 
Tj = efeito aleatório do j-ésimo touro; e, 
εijk = efeito aleatório peculiar ao desempenho do k-ésimo filho do j-ésimo touro na i-ésima classe de 
rebanho-estação-ano. 
 
 Escrevendo-se cada registro de desempenho em termos do modelo acima, forma-se um 
sistema de equações simultâneas que é resolvido para se estimar o vetor dos efeitos de touro. Após 
estimados os efeitos dos touros, os valores genéticos podem ser computados pela fórmula: 
2
2
)1(4
2
hn
ThnÂ
j
jj
j
−+
= 
 
em que: 
 
Âj = estimativa do valor genético aditivo do j-ésimo touro; 
nj = número de filhos do j-ésimo touro; 
h2 = o coeficiente de herdabilidade da característica; e, 
Tj = o efeito do j-ésimo touro. 
 
 Na verdade, a avaliação do valor genético de touros usando-se a metodologia BLUP não é 
tarefa tão simples quanto possa parecer pela breve descrição acima. Este método leva em 
consideração as relações genéticas entre os touros computadas a partir dos pedigrees dos touros e 
dos avôs maternos. Isto é feito incorporando-se a matriz de parentesco genético entre os touros à 
matriz de incidência dos touros por ocasião da formação do sistema de equações acima 
mencionado. Procedendo dessa maneira, este método melhora a precisão das estimativas, 
especialmente de touros jovens com menos de 50 filhos. 
 
 A partir de 1989, começou a ser implementado no Canada e nos Estados Unidos, o método 
de estimação de valores genéticos através do chamado modelo animal. Hoje, os programas de 
avaliação de bovinos em andamento nesses dois países e também no Brasil usam este sofisticado 
método para fornecer estimativas da capacidade de transmissão de animais para vários caracteres 
como produção de leite, produção de gordura, produção de proteína, conformação, tipo, facilidade 
de parto, peso, medidas de carcaça e outros. 
 
 As avaliações através do modelo animal baseiam-se no próprio animal bem como em 
outros animais sendo avaliados. O método incorpora informação sobre o animal, seus ancestrais e 
 GG 
 
 
 
suas progênies, levando em conta todas as relações de parentesco genético entre eles. Dessa forma, 
todos os parentes considerados influenciam a estimativa da capacidade de transmissão do animal 
assim como o animal influencia as estimativas das capacidades de transmissão de seus parentes. O 
grau de influência depende da proximidade do parentesco. Filhas, filhos e pais têm mais impacto 
sobre a avaliação de um animal do que parentes mais distantes como primos e avôs. 
 
 As principais vantagens do método do modelo animal são: 
 
 1. corrige para os efeitos do uso de acasalamentos dirigidos porque leva em conta o mérito 
genético de ambos os pais; 
 
 2. usa informação disponível em todos os membros da família, incluindo progênie e 
ancestrais; 
 
 3. corrige para os efeitos da seleção à medida que ela ocorre ao longo do tempo; e, 
 
 4. permite a expressão das provas dos touros bem como dos índices das vacas numa mesma 
base. 
 
 Outra característica do método baseado no modelo animal é o fato de que as avaliações 
genéticas de um animal vão sendo atualizadas ao longo de sua vida à medida que o volume de 
informações disponíveis vai aumentando. A primeira fonte de informação sobre um animal é 
derivada de seus ancestrais. Com o passar do tempo, a produção do próprio animal é adicionada ao 
volume de informações. Posteriormente, informações sobre as progênies são também utilizadas. O 
resultado é que as estimativas das capacidades de transmissão de animais, obtidas por esta 
metodologia, são as mais confiáveis que o conhecimento atual pode oferecer. 
 
 A representação estatística do modelo animal é semelhante àquela usada na avaliação direta 
de touros, substituindo-se o efeito de touro (Tj) pelo efeito do animal (aj). A matriz de parentesco 
genético inclui todos os animais e não somente os touros e avôs maternos. O sistema de equações 
que se forma é muito maior porque ao invés de uma equação para cada touro ele terá uma equação 
para cada animal. As estimativas dos valores genéticos de cada animal incluído na matriz de 
parentesco genético são obtidas resolvendo-se o sistema de equações simultâneas acima referido. 
 
Características correlacionadas 
 
 Quando duas características X e Y são geneticamente correlacionadas, a seleção aplicada 
a uma delas, por exemplo a X, causará também alguma mudança em Y. Qual a magnitude da 
mudança em Y quando a seleção é aplicada para mudar X? A resposta pode ser obtida a partir do 
seguinte raciocínio: A resposta da característica X, isto é, a característica sob seleção, é 
equivalente à média dos valores genéticos dos indivíduos selecionados. A conseqüente resposta 
 HH 
 
 
 
na característica Y é portanto dada pela regressão do valor genético de Y no valor genético de X. 
Esta regressão é: 
 
X
Y
X A
A
A
A
A
YXA r
COVb
σ
σ
σ
== 2)( 
 
 A resposta de X, a característica sob seleção é: 
 
RX = ihXσAX 
 
 Portanto, a resposta de Y é: 
 
RY = (b(A)YX)(RX)= ihXσAX(rA(σAY/σAX)) = ihXrAσAY 
 
 Ou, substituindo, σAY por ihYσPY, a resposta de Y é: 
 
RY = ihXhYrAσPY 
 
 Portanto, a resposta de Y (denominada resposta correlacionada), pode ser predita 
conhecendo-se as herdabilidades das duas características e a correlação genética entre elas. 
 
Seleção indireta 
 
 Define-se como seleção indireta a seleção aplicada a uma característica, chamada 
característica secundária, quando o objetivo é melhorar outra característica, chamada 
característica primária. As condições sob as quais a seleção indireta seria vantajosa podem ser 
deduzidas facilmente. Denote-se por RX a resposta da característica primária e denote-se por 
CRX a resposta da característica X qquando a seleção é praticada sobre uma característica 
secundária Y. O mérito da seleção indireta em relação à seleção direta é CRX/RX. Tomam-se aresposta indireta deduzida anteriormente e a resposta direta, também deduzida anteriormente, 
tem-se: 
 
XX
AYY
AXX
AAYY
X
X
hi
rhi
hi
rhi
R
CR
X
X
==
σ
σ
 
 
 Pode-se portanto perceber que a seleção indireta só será vantajosa sobre a seleção direta 
se rAhY for maior que iXhX. Estas duas quantidades são as exatidões dos dois critérios de seleção 
e a razão indica que a seleção indireta será vantajosa se a característica secundária tiver 
herdabilidade consideravelmente mais alta que a característica primária e a correlação genética 
entre ambas for alta. 
 II 
 
 
 
 
 Existem contudo, situações práticas onde a seleção indireta pode ser preferível à seleção 
direta. Exemplos: 
 
 1. Se a característica desejável (primária) for difícil de medir com precisão. Nesse casso 
erros de mensuração reduzem a herdabilidade e a resposta será baixa; 
 
 2. Se a característica desejável só expressa num sexo, mas a característica secundária se 
manifesta nos dois. Nesse caso uma intensidade de seleção maior será obtida pela seleção 
indireta; 
 
 3. Se a característica desejável é difícil de medir como eficiência de conversão alimentar. 
Nesse caso seleção para ganho de peso será vantajoso porque as duas têm alta correlação 
genética. 
 
 
 
Seleção simultânea para várias características 
 
 No melhoramento animal, geralmente procura-se melhorar mais que uma característica 
ao mesmo tempo. Por exemplo, em bovinos de corte, o melhorista precisa melhorar a taxa de 
conversão de alimento em peso ao mesmo tempo em que está buscando animais com melhor 
grau de acabamento de carcaça. No âmbito de um rebanho isolado, existem três maneiras de se 
selecionar simultaneamente para mais de uma característica. 
 
 Método contínuo 
 
 Este procedimento consiste em selecionar para uma característica durante algumas 
gerações e depois mudar os objetivos da seleção para outra característica, por mais algumas 
gerações, e assim sucessivamente até contemplar todas as características de interesse. Na prática, 
o método não é usado porque requer muito tempo até provocar mudanças em todas as 
características desejáveis, porque geralmente se está interessado em mudanças simultâneas em 
duas ou mais características e porque as características podem ter correlação genética negativa 
de sorte que ao se selecionar para a segunda se estará anulando o ganho provocado pela seleção 
da primeira. 
 
 Método dos níveis de eliminação independentes 
 
 Este procedimento consiste em estabelecer níveis de desempenho desejáveis para cada 
característica de interesse e escolher como pais aqueles indivíduos cujos desempenhos 
satisfazem simultaneamente a todos esses níveis. Este método é de fácil operação prática e 
 JJ 
 
 
 
encontra ampla aplicação em situações onde os recursos computacionais são limitados e onde o 
tempo entre as mensurações e a seleção é curto. 
 
 Índice de seleção 
 
 Em sua forma mais simples, a construção de um índice de seleção consiste em combinar 
os valores fenotípicos de duas ou mais características num só valor (I) para cada indivíduo, de 
forma que I tenha a maior correlação possível com o valor genético total (T) de cada indivíduo. 
Na prática, um índice de seleção toma a forma seguinte: 
 
I = b1P1 + b2P2 + ...+ bnPn 
 
onde: 
 
b1, b2, ..., bn são os fatores de ponderação que devem ser calculados para cada situação; e, 
P1, P2, Pn são os valores fenotípicos das características sob seleção. 
 
 Quando os indivíduos são selecionados com base no índice I, espera-se que os mesmos 
estejam sendo selecionados com base e T, cuja forma seria: 
 
T = a1A1 + a2A2 + ...+ anAn 
 
onde: 
 
a1, a2, ..., an são os valores econômicos das características; e 
A1, A2, ..., An, são os valores genéticos aditivos de cada característica. 
 
 O valor econômico é definido como o aumento em lucro obtido pelo aumento de uma 
unidade na característica em foco, independentemente das outras características. Na maioria dos 
casos, a construção de um índice de seleção não é tarefa simples. Para se obter a maior taxa 
possível de progresso genético para todas as características sob seleção simultânea, é necessário 
combinar os valores fenotípicos de cada característica de maneira a levar em conta os valores 
econômicos relativos, as herdabilidades, as variâncias fenotípicas e as correlações genéticas 
entre essas características. Quando as características são independentes umas das outras e têm 
aproximadamente as mesmas herdabilidades, ou quando as herdabilidades são desconhecidas, os 
melhores pesos a serem atribuídos a elas são seus valores econômicos relativos. 
 
 À medida que o número de características incluídas no índice aumenta, os cálculos se 
tornam mais complexos e o progresso para cada característica diminui, especialmente nos casos 
em que as correlações genéticas se opõem à direção da seleção. Os índices de seleção são 
amplamente usados, mas requerem conhecimento avançado e acesso á computação. 
 
 KK 
 
 
 
 Exemplo: 
 
 A construção de um índice de seleção será ilustrada através de um exemplo com apenas 
duas características: peso à desmama e classificação para tipo à desmama em gado de corte 
(MILAGRES, 1979). Os parâmetros genéticos usados foram tirados da literatura e os valores 
econômicos foram estimados. 
 
 Então: 
 
 P1 = Peso à desmama; 
 P2 = Classificação de tipo à desmama. 
 
 V(P1) = 2233 (variância fenotípica de P1); 
 V(P2) = 44 (variância fenotípica de P2); 
 V(A1) = 394 (variância genética aditiva de P1); 
 V(A2) = 14 (variância genética aditiva de P2); 
 cov(P1,P2) = 282 (covariância fenotípica entre P1 e P2); 
 cov(A1,A2) = 51 (covariância genética aditiva entre P1 e P2); 
 a1 = 15 (valor econômico de P1); 
 a2 = 10 (valor econômico de P2). 
 
 O problema consiste em computar b1 e b2, da equação abaixo. 
 
I = b1P1 + b2P2 
 
 O sistema de equações que precisa ser resolvido é o seguinte: 
 
b1V(P1) + b2cov(P1,P2) = a1V(A1) + a2cov(A1,A2) 
 
b1cov(P1,P2) + b2V(P2) = a1cov(A1,A2) + a2V(A2) 
 
 Substituindo-se os valores das variâncias e das covariâncias dados acima tem-se: 
 
b1(2233) + b2(282) = a1(394) + a2(51) 
b1(282) + b2(44) = a1(51) + a2(14) 
 
 Agora substituindo-se também os valores econômicos: 
 
b1(2233) + b2(282) = 15(394) + 10(51) 
b1(282) + b2(44) = 15(51) + 10(14) 
 
 
 LL 
 
 
 
b1(2233) + b2(282) = 6420 
b1(282) + b2(44) = 905 
 
b1 = 1,4561 
b2 = 11,2360 
 
 Assim, o índice é: 
 
I = 1,4561P1 + 11,2360P2 
 
 Dividindo-se ambos os lados da equação por 1,4561, o índice se simplifica para: 
 
I = P1 + 7,72P2 
 MM 
 
 
 
4. MELHORAMENTO GENÉTICO DE BOVINOS DE CORTE 
 
Introdução 
 
 Juntamente com a adoção de práticas zootécnicas como a controle profilático sanitário, o 
manejo adequado das pastagens e dos animais e a suplementação alimentar conforme as 
exigências de cada categoria do rebanho, o melhoramento genético animal também representa 
uma alternativa através da qual os criadores podem aumentar a produtividade da bovinocultura 
de corte. 
 
 Fundamentalmente existem dois métodos que não se excluem mutuamente para promover 
o melhoramento genético dos rebanhos. O primeiro método é a seleção, que se baseia no 
aproveitamento da variabilidade genética existente entre animais de uma mesma raça. O outro 
método procura explorar as diferenças genéticas entre animais de raças diferentes pelo emprego 
dos sistemas de acasalamentos exogâmicos, dos quais os cruzamentos são exemplo. Segundo 
TRENKLE e WILLHAM (1977), tanto a variância genética dentro das raças (variância aditiva), 
como aquela entre raças (em parte variância não-aditiva) são importantes e por isso a 
combinação da seleção