AULA Variedades resistentes 2007

Prévia do material em texto

Variedade A Variedade B 
 
RH 
RH 
 Nível de 
RV 
 
 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 
Raças do patógeno 
 
 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 
Raças do patógeno 
Variedade A Variedade B 
 
RH 
RH 
 Nível de 
RV 
Kennebec Maritta 
 
RH 
RH 
 Nível de 
RV 
 
 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 
Raças do patógeno 
 
 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 
Raças do patógeno 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Nível de Nível de 
 RH RH 
 
 
 
 
 
Diferentes níveis de Resistência a doenças de plantas são observadas dependendo do 
patotipo ( “raça”) de fungos, vírus, bactérias fitopatogênicos. 
 
No exemplo acima, observa-se duas cultivares de Batata que apresentam os 
mesmos genes de resistência a diferentes raças (1, 3, 4 , 5 e 8), mas, 
apresentam diferentes níveis de Resistência Horizontal. Ambas as cultivares 
possuem RH e RV. 
 
Obs. Uma maior RH é observada na cv. Maritta. 
 
 
CULTIVARES DE BATATA QUE APRESENTAM SOMENTE 
 RESITÊNCIA HORIZONTAL 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 0 1 2 3 4 1,2 1,3 1,4 2,3, 2,4 3,4 0 1 2 3 4 1,2 1,3 1,4 2,3, 2,4 3,4 
 
 cv. Capella cv. Kathadin 
 (RH baixa - sem RV) (RH alta - sem RV) 
 
Na RH não há complementaridade gênica, portanto, não ocorre interação 
diferencial 
 
4. Contexto epidemiológico 
 
RV – reduz o inóculo inicial (X0) 
Atrasa o início da epidemia mas não afeta a velocidade da doença 
 
RH – reduz taxa de infecção (r) 
 
 Diminui a taxa de desenvolvimento da doença 
 
RV – efetiva contra certas raças RH – efetiva contra todas e do 
patógeno outras não as raças do patógeno. 
 
 Raça A B C Raça D E F 
 
 a S (5) R (1) R (1) d R (3) R (4) R (5) 
 b R (1) S (1) R (1) e R (2) R (3) R (4) 
 c R (1) R (1) S (5) f R (1) R (2) R (3) 
 
Há interação diferencial Não há interação diferencial 
Raças virulentas Raças agressivas 
 
o CARACTERÍSTICAS DA RV E RH 
 
1. Contexto agronômico 
 
RV RH 
 
 
Completa, mas temporária Incompleta, mas permanente 
 Instável “quebrada" pelo Resistência de campo. 
aparecimento de novas raças” Variável (p/ todas as raças) 
Específica Inespecífica 
 
 
2. Contexto genético 
 
RV RH 
 
governada por poucos genes; governada por muitos genes; 
 (mono ou oligogênica) (poligênica) 
Qualitativa; Quantitativa; 
Aplica a teoria gene-a-gene. Não se aplica a teoria gene-a-gene 
 
 Há Interação diferencial (ID) Não ocorre ID 
 
 
3. Contexto evolutivo 
 
RV RH 
 
 envolve mecanismos de defesa envolve mecanismos de defesa 
que estão dentro da capacidade que estão além da capacidade 
de mudança do patógeno de mudança do patógeno. 
 
Ex: Hipersensibilidade Ex: Citros “imunes” Xanthomonas citri 
 tamanho dos estômatos. 
 
o ESTRATÉGIAS PARA USO DA RV 
 
 Com base na homeostase genética estabelece-se estratégias para obtenção de 
variedades resistentes “para sempre”, pelo uso da RV. 
 
Vander Plank (1968): “Variedades resistentes para sempre” 
 
1. Rotação de genótipos verticais; 
 
 Variedades com diferentes mecanismos de RV 
X 
Limiar de dano 
 
R1 R2 R3 R4 R1 ........ 
 
 
 
 
 1970 1971 1972 1973 1974 1975 
 
 colheita colheita colheita colheita colheita ......... 
 
População do patógeno 
 
 
2. Pirâmide de genes verticais; 
 
“Supervariedade” com vários genes de resistência vertical 
Somente uma super-raça poderia “quebrar” a resistência 
 
R1234 R1234 R1234 R1234 
R1234 R1234 R1234 R1234 
R1234 R1234 R1234 R1234 
R1234 R1234 R1234 R1234 
 
3. Uso de multilinhas (ou linhagens múltiplas); 
 
o Linhagens geneticamente semelhantes c/ diferentes genes res. 
o Ineficaz para plantas alógamas; 
o Conservativo (Van der Plank) 
 
 
 
 
 
 
R1 R2 R3 R4 R1 
R2 R3 R4 R1 R2 
R3 R4 R1 R2 R3 
R4 R1 R2 R3 R4 
o CARACTERÍSTICAS GERAIS DA RH 
 
• Resistência geral (campo); 
• Presente em todas as espécies e para todas as enfermidades; 
• Melhor conhecida em cultivos sem RV; 
• Difícil manuseio – devida a muitos genes, por isso é negligenciada; 
• Pouco utilizada; 
• Muito influenciada pelo ambiente; 
• RH se manifesta menos nas E.E.; se comporta melhor em nível de 
 campo, onde há maior diversidade genética do patógeno. 
 
 
o USO DA RESISTÊNCIA VERTICAL 
 
“Conhecendo e sabendo usar, pode-se ter uma resistência por tempo 
indefinido”. Van der Plank (1968). 
 
 
Homeostase Genética - tendência à estabilidade através de uma 
 auto-regulação do indivíduo para adaptar-se ao meio ambiente 
 
Diminuição da população do patotipo vertical pela retirada do patodemo 
vertical (Watson & Luig, 1963) 
 
o Seleção direcional: é uma seleção natural ou artificial que favorece o 
 aumento da população de um variante particularmente 
 em detrimento de outro. “Pressão de seleção” 
 
o Seleção estabilizadora: é a redução da população de um variante particular 
 a qual ocorre quando a pressão de seleção é 
 retirada. * Retirada ou substituição da cultivar 
 (patodemo vertical), tende a diminuir a população 
 do patógeno (patotipo vertical) correspondente. 
 
“Retirada do patodemo vertical” 
 
 R1R5 R2R1 R3R2 R4R3 
 R S R S R S R S 
 
 5 1 2 3 
 4 5 1 2 
 3 4 5 1 
 2 3 4 5 
 1 2 3 4 
POR QUE A RV TEM SIDO PREFERIDA? 
 
1. Herança mais simples; 
2. Melhoramento mais fácil (oligogênica); 
3. Pouco influenciada pelo ambiente; 
4. Brilha mais forte nas parcelas experimentais. 
 
• Há misturade variedades. – DIVERSIDADE genética do hospedeiro 
• O esporo presente na área não se manifesta nas demais plantas. 
• 
 
PARCELAS EXPERIMENTAIS 
Ro Ro Ro R1 Ro 
 
 
 
 
 
 
 
 
 A B A C A 
Doença 10 8 10 0 10 
RV Ro Ro Ro R1 Ro 
RH Baixa Alta Baixa Baixa Baixa 
 
compatível incompatível 
 
• Há pequena diversidade genética do patógeno nas Estações Experimentais. 
 
 
EFEITO VERTIFÓLIA (Van der Plank) - Riscos de selecionar variedades 
com RV sem conhecer a RH (Batata cv. Vertifólia x Phytophthora infestans) 
 
o Perda de RH durante a seleção p/RV (erosão genética) 
 
S(sem RV) x R1 (com RV) 
 
 (80% RH) (10% RH) 
 
 alta RH baixa RH 
 (F1) R1 
RH(45%) 
 
Resistência diluída em 50% 
 
� TIPOS DE RESISTÊNCIAS (SEGUNDO H.H. FLOR) 
 
� Resistência vertical – RV - há interação diferencial (ID). 
 A doença ora ocorre, ora não ocorre 
 
� Resistência horizontal – RH - não há ID 
 Comportamento permanece estável 
 
TODAS as variedades são suscetíveis a TODAS as raças 
 
� RESISTÊNCIA HORIZONTAL 
 
Raças Variedades 
 A (Ro) B (Ro) C (Ro) 
1 3 4 5 12 >quant. doença 
2 2 3 4 9 
3 1 2 3 6 <quant. doença 
 
 - Raças – diferem em agressividade - Raça 1 – mais agressiva 
 
 - Variedades – diferem quanto à resistência - A > RH, C < RH. 
 
� RH - Não há interação diferencial – todas as plantas são atacadas por 
 todas as raças 
 
� RESISTÊNCIA VERTICAL 
 
Raças Variedades 
 D(R4) E(R5) F(R6) 
4 5 S 1 1 
5 1 5 S 1 
6 1 1 5 S 
 
� Raças diferem em virulência – atacam umas variedades outras não 
 
 RV ≠≠≠≠ para as diferentes variedades D+4 R4 (4) 
 E+5 R5 (5) 
 F+6 R6 (6) 
 
RV- Ocorre interação diferencial - ou é Resistente ou Suscetível 
 (Há complementaridade gênica) 
 
 RH – Raças mais ou menos agressivas (QUANTITATIVA) 
 
 RV - Raças virulentas ou avirulentas (QUALITATIVA) 
INTERAÇÃO GENE A GENE: NOMENCLATURA DE RAÇAS 
 
Demonstração da teoria gene-a-gene de Flor no patossistema 
 batata x Phytophthora infestans, onde: 
 
 
R = resistente S = suscetível 
 R1 = designa o genótipo de resistência da variedade, 
 Raça (1) = genótipo do patógeno capaz de vencer o gene de 
 resistência da variedade. 
 
 
Raças do patógeno Genótipos do 
hospedeiro (0) (1) (2) (3) (4) (1,2) (2,3) (2,3,4) (1,2,3,4) 
Ro ou rr S S S S S S S S S 
1 gene de res. 
 
R1 R S R R R S R R S 
R2 R R S R R S S S S 
R3 R R R S R R S S S 
R4 R R R R S R R S S 
2 genes de res. 
 
R1R2 R R R R R S R R S 
R1R3 R R R R R R R R S 
R1R4 R R R R R R R R S 
R2R3 R R R R R R S S S 
3 genes de res. 
 
R1R2R3 R R R R R R R R S 
 R2R3R4 R R R R R R R S S 
 4 genes de res. 
 
 R1R2R3R4 R R R R R R R R S 
 
R1R2R3R4 - Super variedade r(1,2,3,4) - Virulento Universal 
 
� Ro ou rr- sem genes de resistência - qualquer raça afeta esta variedade 
 - tem RH, mas não tem RV. 
 
� Raça (1,2,3,4) - virulento universal: qquer variedade é suscetível a esta raça 
 - tem todos os genes de virulência. 
 
Onde houver complementaridade a resistência é “quebrada”. 
 
� CLASSIFICAÇÃO DE RESISTÊNCIA 
 
• DIFERENTES FORMAS DE CLASSIFICAR: 
• Como é herdada 
• Como ela opera 
• Segundo interação patógeno-hospedeiro 
 
� HIPÓTESE GENE A GENE - TEORIA DE FLOR (1942) 
 
“ Para cada gene de resistência no hospedeiro existe um gene 
complementar de virulência no patógeno e vice-versa” 
( um gene anula o outro ) 
 
Proposição feita por Flor após vários estudos da herança da resistência e da 
virulência no sistema Melampsora lini x linho 
 
Herança da Resistência – linho (Res. Dominante) 
 
 Variedades 
Raças Ottawa Bombay F1 F2 
22 S R R R S R S 
24 R S R R R S S 
 9: 3: 3: 1 
 segregantes 
 L N - Resistência é dominante 
 L n - Suscetibilidade é recessiva 
 
Herança da Virulência – Melampsora lini 
 
 Raças 
Variedades 22 24 F1 F2 
Ottawa S R R R S R S 
Bombay R S R R R S S 
 9: 3: 3: 1 
 segregantes 
V = avirulento 
v = virulento (a virulência é recessiva) 
 
Não observada em sistemas poligênicos porque não haveria 
complementaridade. 
 
� Café – Hemileia 
� Trigo – Puccina Aplica-se teoria 
� Algodão – Xanthomonas gene a gene. 
� Batata – Phytophthora 
 
 
3. CLASSIFICAÇÃO DE RESISTÊNCIA A DOENÇAS 
 
� Resistência: “Reação defesa, resultante da soma de todos os fatores 
no hospedeiro, que tende a diminuir a ação de um patógeno”. 
 
 Fatores variáveis Resistência variável 
 
Definição de termos: 
 
• Imunidade – incapacidade de estabelecer relação patógeno hospedeiro, 
 resposta absoluta. – envolve avirulência – ( H. maydis – citros). 
 
• Suscetibilidade: condição que a planta oferece ao patógeno de estabelecer 
 íntima relação. Envolve virulência - maior ou menor escala. 
 
• Predisposição: condição de maior ou menor suscetibilidade determinada 
 por fatores não genéticos. Não transmitida à progênie. 
 
• Escape: condição “aparente” de resistência. Não genética. 
 (ex. crescimento rápido, maturação precoce). 
 
• Tolerância: quando a cultivar apresenta boa produtividade a despeito da 
 infecção sofrida, vigor excepcional. 
 
• Hipersensibilidade: reação local, violenta, em resposta ao ataque do 
 patógeno que leva à morte das células adjacentes ao 
 local de penetração, impedindo a colonização. 
 
TIPOS DE REAÇÕES HOSPEDEIRA A PATÓGENOS 
 
Hospedeiro X Patógeno X Ambiente Favorável 
 
 
 
 Incompatível Compatível l 
 
 
 
 
 Sem sintomas Hipersensibilidade Reação intermed. Típico suscetível. 
 
Resistência completa Resistência incompleta 
 
 Res. vertical (total) Res. horizontal (parcial) 
 
� MUTAÇÃO: - fungos, vírus, bactérias, nematóides - mudanças bruscas no 
material genético de um organismo (bases púricas e pirimidínicas do DNA 
ou RNA) transmitida à sua progênie. É o principal mecanismo gerador de 
novos genes 
 
• Espontânea; 
• Induzida - condições adversas (fungicidas, antibióticos, raios UV.); 
 expressas imediatamente - fatores recessivos.� HIBRIDAÇÃO: (fungos e nematóides) resultante da combinação de genes 
de indivíduos diferentes (pais) originando novos indivíduos distintos dos pais. 
 
 
 
Exemplo de hibridação em fungos ascomicetos [segundo Camargo (1995)]. 
 
� HETEROCARIOSE: (fungos) coexistência em um citoplasma comum de 
núcleos geneticamente diferentes devido à anastomose de hifas. 
• Condição similar diploidia; 
• Instável (morfologicamente e fisiologicamente). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Anastomose (A), heterocariose (B) e cariogamia (C) [Camargo (1995)]. 
 
� PARASEXUALIDADE: (fungos) - fusão de núcleos do heterocarion 
 núcleo diplóide. 
 
� CONJUGAÇÃO, TRANSFORMAÇÃO e TRANSDUÇÃO: bactérias 
2n (parasexual) 
VARIABILIDADE EM FITOPATÓGENOS 
 
Os patógenos apresentam um grande plasticidade genética e uma grande 
dependência em relação aos fatores ambientais – variações fenotípicas e 
genotípicas. 
 
Níveis de variação patogênica: 
 
Indivíduo Variante Biótipo Linhagem 
 variações fenotípicas progênie de um variante ( estirpe) 
 mutante morfologia distinta morfologia semelhante 
 difere na aptidão patogênica 
 
Formae specialis: “São populações de um organismo, que não se diferenciam 
 morfologicamente e sim em sua patogenicidade, 
 estabelecida em plantas de espécies botânicas diferentes. 
 
� Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici - tomate 
� Fusarium oxysporum f. sp. vasinfectum - algodão 
 
 
Raça fisiológica: “Populações de uma espécie que não se diferenciam 
 morfologicamente e sim fisiologicamente que são 
 identificadas através de REAÇÕES DIFERENCIAIS em 
 diferentes cultivares de uma mesma espécie botânica”. 
 
Exemplo: F. oxysporum f. sp. lycopersici 
 
Cultivares tomate fungo 
 Raça I Raça II 
Manapal R S 
Bony Best S S 
Walter R R 
 
No de raças possíveis de detectar = 2n = 2 3 = 8 
 
 Reações: R = RESISTENTE 
 S = SUSCETÍVEL 
 
Denominação de raças • Por letras gregas: Raça α (alfa), β (beta), χ (gama), δ (delta) 
 • Por números arábicos: Raça 1, 2, 3, 4 
 • Por algarismos romanos: Raça I, II, III, IV 
 • Com base na resistência do hospedeiro: Genótipo R1 
 suscetível à raça (1); genótipo R1R2 suscetível à raça (1,2). 
 MECANISMOS DE VARIABILIDADE EM FITOPATÓGENOS 
3. VARIABILIDADE DOS PATÓGENOS: 
 
INDIVÍDUO 
Fusarium oxysporum 
 
 
 
 
 
 
 TOMATE ALGODÃO TOMATE ‘A’ TOMATE ‘B’ 
 (+) (- ) (+ +) (- ) 
 
 FORMAE SPECIALIS RAÇA FISIOLÓGICA 
 
 
UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ 
CENTRO DED CIÊNCIAS AGRÁRIAS 
DEPARTAMENTO DE FITOTECNIA 
Disciplina AC- 459 – Fitopatologia – junho 2007 
Maria Nenmaura Gomes Pessoa – Profª. Associado – Fitopatologista 
 
CONTROLE GENÉTICO DE DOENÇAS DE PLANTAS 
 
 
1 - CONTROLE ATRAVÉS DA RESISTÊNCIA 
 
 Um dos mais importantes avanços tecnológicos da agricultura: 
• Método ideal – fácil de utilizar, barato, eficiente e duradouro 
 
Exemplos de doenças controladas pelo emprego de 
Variedades resistentes: 
 
 Mosaico da cana Híbridos ‘POJ’ 
 Mal do Panamá Cv. Nanica, Nanicão 
 Carvão do feijão de corda Cv. Pitiúba, Seridó 
 Ferrugem do feijoeiro ‘IPA 7419’ 
 
2 – LIMITAÇÕES: 
 
• Uso agrícola intensivo das terras demanda crescente alimentos; 
• Plantio em densas populações; EPIDEMIAS 
• Pequeno número de variedades apres. uniformidade genética 
• Resistência a patógenos e raças de patógenos; 
 
 Se lida com 2 séries de fatores hereditários 
 
 - Fatores da planta hospedeira (características genéticas); 
 - Fatores do patógeno (variabilidade). 
 
WALKER (1959): 
 “O desenvolvimento de variedades resistentes deve ser visto 
 como um programa contínuo. A variabilidade potencial de um 
 patógeno não permitirá que ela fique resistente por muito tempo.”