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Aula de Resistência de Plantas a Doenças UFRRJ IB DENF Fitopatologia Especial – IB 238 Prof.Luís Azevedo RESISTÊNCIA DE PLANTAS A DOENÇAS CONTROLE GENÉTICO DE DOENÇAS DE PLANTAS FITOPATOLOGIA ESPECIAL – IB 238 UFRRJ IB DEPTO DE ENTOMOLOGIA E FITOPATOLOGIA Prof.Dr.Luís Azevedo 30.09.2009 MEDIDAS DE CONTROLE BASEADAS NA IMUNIZAÇÃO MEDIDA DE CONTROLE DOENÇA PATÓGENO EFICÁCIA Uso de cultivares imunes, resistentes ou tolerantes Sigatoka negra Ferrugem da soja M.Fijienis P.pachyrhizi Muito Boa Muito Boa Uso de fungicidas sistêmicos Requeima P.infestans Muito Boa Uso de pré-imunização ou proteção cruzada com estirpes fracas de virus (Limão Galego) Tristeza dos citros CTV Excelente Resistência Genética • Avanços mais significativos de tecnologia na agricultura • Método de controle preferido • Mais barato e de fácil utilização • Doenças onde se usa a resistência:ferrugens,carvões de cereais,carvão da cana de açúcar,murchas vasculares,doenças em hortaliças. Programa de Obtenção de Cultivares Resistentes • 1- Identificar fontes de resistência (identificar germoplasma que possua os genes em cultivares procurados) • 2- Incorporar estes genes em cultivares comerciais por métodos de melhoramento • 3- Planejar a melhor estratégia para que a resistência seja durável face a natureza dinâmica das populações patogênicas Fontes de Resistência • 1-Procurar os genes de resistência em material vegetal • - linhagens ou cultivares comerciais • - bancos de germoplasma (Embrapa,Universidades,Cia de Melhoramento) • - germoplasma selvagem (não cultivado) • - bancos de genes (futuro da humanidade) • - Exemplos: batata híbridos de Solanum demissum X Solanum tuberosum P.infestans • RV a B.lactuae para Lactuca sativa de Lactuca serreola (selvagem) CLASSIFICAÇÃO DA RESISTÊNCIA 1- NÚMERO DE GENES ENVOLVIDOS - MONOGÊNICA (1 PAR GENE) - OLIGOGÊNICA (5 PARES) - POLIGÊNICA (DEZENA DE PARES) 2- EFETIVIDADE CONTRA RAÇAS DO PATÓGENO (VANDERPLANK,1963) - RESISTÊNCIA VERTICAL (RAÇAS-ESPECÍFICAS) - RESISTÊNCIA HORIZONTAL (RAÇAS-NÃO-ESPECÍFICAS) Resistência Vertical (Resistência Qualitativa – Monogênica) • Diferença entre plantas suscetíveis é de fácil visualização • Não existe reações intermediárias • Resistência do tudo ou nada • Utilizada com sucesso em programas de melhoramento • Exemplos de Patossistemas com RV Patossistemas com RV • Repolho – F.oxysporum f.sp.conglutians • 1930 – 1985 – raça 2 quebrou a RV • Alface – Bremia lactuae (13 genes DM – RV) • Tomate – F.oxysporum f.sp.lycopersici (3 raças no BR,gene 1 confere resistência a raça 1. RESISTÊNCIA DE CULTIVARES DE TOMATE AS PRINCIPAIS DOENÇAS CULTIVAR RESISTÊNCIA HÁBITO DE CRESCIMENTO ITAPITÃ F1,F2,V,N,ToMV,TSWV DETERMINADO MARANGATU F1,F2,V,ToMV,TSWV INDERTEMINADO MATUETÊ F1,F2,V,N,ToMV I POSSANGA F1,F2,V,ToMV,N,Ty I ALAMBRA F 1 F1,F2,V,ToMV,N I BONA FI F1,F2,V,ToMV,N I LILIANE F1,F2,V,ToMV,N I ALBORAN FI RZ F1,F2,V,ToMV,Cf I APLAUSO F1,F2,V,ToMV,N I ASTOMA F1,F2,V,ToMV, I CAZADOR F1,F2,V,ToMV,N I ARGOS F1,F2,V,ToMV,C I Tabela 1. Cultivares e / ou híbridos do grupo Saladinha CULTIVAR RESISTÊNCIA HÁBITO DE CRESCIMENTO DIVA F1,F2,V,N,ToMV,Sm I FACUNDO F1,F2,V,ToMV,Sm,TSWV I ROCIO F1,F2,V,Sm,N,ToMV I THOMAS F1,F2,V,Sm,N,ToMV I TYRADE F1,F2,V,Sm,ToMV,N,Ty I INFINITY (Ty) F2,V,ToMV,Ty I CARMEM F1,F2,V,ToMV I DIANA F1,F2,V,N,ToMV, I MONALISA F1,F2,V,ToMV I RAISA N F1,F2,V,ToMV,N I REBECA F1,F2,V,ToMV I SALADINHA F1,F2,V,N D Tabela 1. Cultivares e / ou híbridos do grupo Saladinha Raças Fisiológicas de Patógenos • Raças são população de indivíduos com características morfológicas semelhantes,embora com fisiologia distinta e que diferem quanto a virulência. • O conhecimento e o estudo das raças é importante no melhoramento de plantas visando resistência a doenças. • Quando uma cultivar resistente passa a ser suscetível,algo aconteceu não com a cultivar;porém com o patógeno (aparecimento de uma raça nova) Denominação das Raças Fisiológicas • Por letras gregas : raça alfa,raça beta,delta e gama Ex: C.lindemuthianum • Por números arábicos: raça1,raça2,raça3 Ex: Magnaphorte grisea • Por algarismo romanos: raça I,raça II,III e IV.Ex: Hemileia vastatrix • Com base na resistência do hospedeiro:genótipo R1 suscetível à raça (1); genótipo R1R2 suscetível à raça (1,2) • Ex: P.infestans Raças Fisiológicas Trigo x Puccinia graminis f. sp. tritici Susc. Resis. Resis. Resis. Resis. Susc. Susc. Resis. Resis. Resis. Susc. Susc. Susc. Resis. Resis. Raça Raça Raça Raça Isolados 1 2 3 4 5 Isolado Varied. A B C REAÇÃO À NOVA RAÇA DE P. pachyrhizi (2003) DE CULTIVARES DE SOJA RESISTENTES EM 2002 REAÇÃO CULTIVAR 2002 2003 BRS 134 2,0 (1,0) 5,0 BRSMS – BACURI 2,0 5,0 CS 201 (ESPLENDOR) 2,0 5,0 FT – 2 2,0 (1,0) 5,0 FT – 17 2,0 - FT – 2001 2,0 – 4,0 - IAC PL-1 3,0 – 5,0 (1,0) 5,0 KI-S 601 3,0 (1,0) - OCEPAR 7 (BRILHANTE) 3,0 – 4,0 (2,0) - Resistência Horizontal (Quantitativa – Poligênica) • Presença de variação contínua nos graus de resistência • Extrema suscetibilidade até extrema resistência • Característica métrica é também chamada de resistência quantitativa • Difícil de se incorporar nos programas de melhoramento Tipos de Resistência a) RESISTÊNCIA VERTICAL ( RESISTÊNCIA RAÇA – ESPECÍFICA) - É determinada por um ou pouco genes. - É controlada monogenicamente, é utilizada para raças específicas dos patógenos e, na maioria da vezes, tem curta duração no controle eficiente das doenças devido ao fato de ser quebrada pelo aparecimento de novas raças do patógeno. b)RESISTÊNCIA HORIZONTAL (RESISTÊNCIA RAÇA – NÃO ESPECÍFICA) - É poligênica, tipo de resistência controlada por muito genes, cuja atuação individual é de baixa eficiência.Vanderplank(1963) classificou este tipo de resistência como resistência horizontal ou de campo. - Parece ser herdada de forma semelhante aos caracteres quantitativos, como produtividade, qualidade,precocidade etc. - Uma das vantagens do uso da resistência horizontal é a sua estabilidade e durabilidade.Entretanto, sua natureza complexa a torna difícil de ser explorada nos programas de melhoramento. Classificação da Resistência • Resistência Vertical (raças do patógeno) • Resistência Horizontal (raças do patógeno) • Resistência Monogênica (um par de gene) • Resistência Poligênica (dezenas de pares) • Resistência Oligogênica (cinco pares) Classificação da Resistência • Resistência de Campo (res. no campo) • Resistência de Planta Adulta (estádio fenológico) • Resistência Durável (efetiva por vários anos) • Resistência Parcial (quantificada) • Imunidade (sem infecção) Tolerância • Capacidade inerente ou adquirida de uma planta em suportar o ataque do patógeno sem que hajam danos significativos em sua produção • Planta tolerante não previne ou restringe o desenvolvimento do patógeno • Produtividade de uma planta tolerante infectada é comparável aquela de uma planta sadia • Controle monogênico,oligogênico e poligênicoda tolerância em vários patossistemas Identificação da Resistência Vertical e Horizontal Resistência Horizontal Tabela 1-Ausência de interação diferencial:podem existir diferenças estatísticas significativas entre isolados e cultivares,mas não uma interação diferencial entre isolados e cultivares Isolados Cultivares A B C 1 3 4 5 2 2 3 4 3 1 2 3 Resistência do hospedeiro : TIPO HORIZONTAL e ISOLADOS DIFEREM QUANTO A AGRESSIVIDADE Resistência Vertical Tabela 1-Presença de interação diferencial:podem ou não existir diferenças estatísticas significativas entre isolados e cultivares,mas sempre há uma interação diferencial significativa entre isolados e cultivares Isolados Cultivares D E F 4 5 1 1 5 1 5 1 6 1 1 5 Resistência do hospedeiro : TIPO VERTICAL e ISOLADOS DIFEREM QUANTO A VIRULÊNCIA(raças) Resistência Parcial • É um tipo da resistência horizontal,que pode ser quantificada. • As cultivares comerciais com este tipo de resistência apresentam parâmetros ou componentes que podem ser quantificados:período latente maior,menor número de pústulas,produção menor de esporos,severidade menor e taxa de infecção aparente menor. • Veja o exemplo a seguir: cv de soja com níveis de severidade diferente. Genótipo Severidade de P. pachyrhizi(1) Caiapônia 9,17 abcde Elite 9,17 abcde IAC 23 9,08 abcdef Monsoy 8222 9,04 abcdef Conquista 9,04 abcdef Msoy 9001 9,02 abcdef Mineiros 8,98 abcdef Msoy 8200 8,98 abcdef Sambaíba 8,96 abcdef Nambu 8,94 abcdef Liderança 8,91 abcdef Luziânia 8,75 abcdef Tabarana 8,75 abcdef Genótipo Severidade de P. pachyrhizi(1) Uirapuru 8,70 abcdef IAC 24 8,65 abcdef DM 339 8,65 abcdef IAC 17 8,34 abcdef Splendor 8,32 abcdef Riqueza 8,17 bcdef Linhagem 16 8,13 bcdef Coodetec 208 8,00 cdef Dedini 7,88 def Monsoy 8211 7,76 ef Fortuna 7,75 ef Emgopa 313 7,48 f Quadro 4.Severidade((% ) de área foliar infectada) da ferrugem asiática em 50 genótipos de soja em casa de vegetação (ex. de resistência parcial) Características Genéticas e Agronômicas da RV e RH • - Controle Genético • Resistência Vertical é do tipo monogênica • Resistência Horizontal é do tipo poligênica • Sorgo X Periconia circinata (monogênica e horizontal) • Cevada X Puccinia hordei (poligênica e apresenta interações diferenciais com raças do patógeno) Características Genéticas e Agronômicas da RV e RH • DURABILIDADE • -Resistência Vertical Monogênica(vencida) • Capacidade microevolutiva do patógeno • Exemplos: • Transitoriedade dos genes Dm de alface a B.lactuae • Dos genes R de resistência a Phytophthora Características Genéticas e Agronômicas da RV e RH • DURABILIDADE • -Resistência Horizontal Poligênica • Além da Capacidade microevolutiva do patógeno • Exemplos: • Cultivar Proctor de cevada resistente a Ustilago nuda (polinização ocorre inflorescência envolta pela bainha) Efeitos da Resistência Vertical na Epidemia S e v e ri d a d e d a D o e n ç a % 20 40 60 80 100 Ferrugem da Soja – Fundação MT EFEITO DA RV SOBRE O DESENVOLVIMENTO DA EPIDEMIA Tempo (dias)10 20 30 5040 suscetível resistente Efeitos da Resistência Horizontal na Epidemia S e v e ri d a d e d a D o e n ç a % 20 40 60 80 100 Ferrugem da Soja – Fundação MT EFEITO DA RH SOBRE O DESENVOLVIMENTO DA EPIDEMIA Tempo (dias)10 20 30 5040 A B C Figura 1: Efeito da resistência vertical e da resistência parcial: Curvas de progresso da brusone nas panículas das cultivares de arroz de ciclo médio. Fonte: PRABHU, 1987. Figura 2: Efeito da resistência vertical e da resistência parcial: curvas de progresso da brusone nas panículas das cultivares de arroz de ciclo precoce. Fonte: PRABHU,1987. Cultivares Ciclo Doenças Brusone Mancha parda Escaldadura Queima das glumelas IAC 25 IAC 165 IAC 47 Guarani C. América Araguaia Cuiabana Rio Paranaíba Cabaçu Precoce Precoce Precoce Precoce Precoce Médio Médio Médio Médio S* S S MR MR R MR MR MR MR MR MR S S S AS S S S S S S S S S S S S S S S S S AS S S AS= Altamente Suscetível S= Suscetível MR= Moderadamente Resistente R= Resistente Fonte: AZEVEDO,1993 Reação de Resistência das Cultivares de Arroz de Terras Altas a Doenças Tabela 1- Níveis de resistência de cultivares de batata a requeima (P.infestans),Maria da Fé,2008. CULTIVAR NÍVEL DE RESISTÊNCIA Ágata S ( mais plantada no BR) Almera S Aracy MR Aracy Ruiva MR Asterix S Atlantic S (batata para chip) Baraka MS Baronesa MS BRS Ana MS BRS Elisa MS Caesar MS Canelle S R = RES. MR = MOD.RES S = SUSC.Fonte: Duarte et al,2008 Tabela 1- Níveis de resistência de cultivares de batata a requeima (P.infestans),Maria da Fé,2008 CULTIVAR NÍVEL DE RESISTÊNCIA Catucha MS Chipie S Colorado MR Cupido S Éden S Elodie S Emeraude MS Eole S Florice MS Fontane S Melody MS Monalisa MS Controle pela Resistência Genética • Cultivares de soja resistentes a ferrugem: • TMG 801 TMG 803 (desenvolvidas após sete anos de pesquisa pela Fundação MT e Triângulo Melhoramento Genético • Possuem alto nível de resistência parcial • Safra de 2009-10 serão cultivadas 200.000 sacas para venda ao produtor • É a doença mais destrutiva da bananeira • Supera a Sigatoka Amarela: - Agente etiológico é mais agressivo - Maior gama de variedades suscetíveis • Elevação dos custos de produção: - 40 pulverização/ano - Custos de 4 a 5 vezes maior - Sigatoka amarela • Perdas: Podem chegar a 100% SIGATOKA NEGRA • Medidas de exclusão • Onde a doença não ocorre - Legislação CONTROLE 2. Controle integrado • Onde ocorre a doença: - Controle Cultural - Variedades resistentes - Controle Químico CONTROLE DA DRENAGEM DO SOLO CONTROLE CULTURAL SOMBREAMENTO Cercosporina Luz Doença ADUBAÇÃO EQUILIBRADA ELIMINAÇÃO DE FOLHAS DOENTES COMBATE ÀS PLANTAS DANINHAS ESPAÇAMENTO ENTRE PLANTAS CONTROLE QUÍMICO - Óleo mineral - Óleo mineral+ fungicidas+água - Fungicidas de contato: - Fungicidas sistêmicos: Controle genético 1.PACOVAN KEN 6. FHIA 18 3. PRATA ZULU 11. FIGO 7. FHIA-01 8. BRS PRATA CAPRICHA 10. PELIPITA 9. BRS PRATA GARANTIDA 12. OURO 13. FHIA-20 15. PV 42142 14. FHIA-21 5. CAIPIRA 4. FHIA-02 AM 2. THAP MAEO VARIEDADES RESISTENTES: Mysore (AAB) e Figo (ABB) Análise Genética da Patogenicidade • Habilidade em causar doença – controle genético • Estudo da genética de patogenicidade • Cruzamentos controlados só são possíveis em número limitados de espécies • Ausência da fase sexuada(ciclo sexual) • Dificuldade de se cultivar certos patógenos em meios artificiais • Cruzamentos de isolados patogênicos com não patogênicos e posterior análise fenotípica da progênie (Melampsora lini e Magnaporthe grisea) Teoria Gene-a-Gene de Flor • H.H.Flor – 1942 Patossitema Linho – Melampsora lini • Relação um-a-um entre genes de ataque e defesa no patógeno e no hospedeiro • Hipótese gene-a-gene ou hipótese Flor • Herança de resistência e virulência no patossistema Linho – M.lini • Coexistência de plantas hospedeiras e seus patógenos lado a lado na natureza,indicam que os dois evoluíram conjuntamente. Teoria Gene-a-Gene de Flor • H.H.Flor – 1942 Patossitema Linho – Melampsora lini • Mudanças na virulência dos patógenos parecem ser continuadamente balanceadas por mudanças na resistência do hospedeiro e vice versa. • Um dinâmico equilíbrio entre resistência e virulência é mantido,sendo que hospedeiro e patógeno sobrevivem por considerável período de tempo. Teoria Gene-a-Gene de Flor • A evolução conjunta da virulência e da resistência pode ser explicada pela teoria gene-a-gene,de acordo com a qual : “ para cada gene que condiciona uma reação de resistência no hospedeiro,existe um gene complementar no patógeno que condiciona a virulência e vice-versa “ Teoria Gene-a-Gene de Flor • Patossitema Linho – Melampsoralini • Ferrugem autóica e macrocíclica • Isolados de M.lini variam em virulência em cultivares de linho(raças fisiológicas) • Número de genes de virulência e de resistência que controlam reações diferenciais Teoria Gene-a-Gene de Flor Cultivares Raça 22 Raça 24 Bombay Avirulenta Virulenta Ottawa Virulenta Avirulenta DIFERENÇA ENTRE AS RAÇAS 22 E 24 QUANTO A VIRULÊNCIA EM BOMBAY É CONTROLADA POR UM ÚNICO GENE Teoria Gene-a-Gene de Flor - Mais de 100 indivíduos F2, resultantes deste cruzamento foram testados quanto a virulência em Bombay - Proporção muito próxima de 1(virulento) para 3 (avirulento) - Proporção esperada no caso de segregação de um único gene de avirulência (Leis de Mendel) - Uma outra centena de indivíduos foi testada em Ottawa com resultados semelhantes Métodos Convencionais de Melhoramento para Resistência a Doenças • Não diferem dos outros métodos utilizados em programas de melhoramento • Tipo de reprodução do hospedeiro (autógama ou alógama) • Natureza genética da resistência (monogênica ou poligênica) Seleção de Resistência Monogênica • Distribuição descontínua no fenótipo da população • Facilmente se distingue indivíduos resistentes de suscetíveis • É o tipo de resistência preferida dos melhoristas • Identificação e transferência de um gene de resistência de uma fonte de resistência • Cultivar suscetível com ótimas características agronômicas de mercado • Método de seleção: Retrocruzamento Seleção de Resistência Poligênica • Distribuição contínua no fenótipo da população • Não se distingue facilmente indivíduos resistentes de suscetíveis • Não é o tipo de resistência preferida dos melhoristas • Identificação e transferência de genes de resistência de uma fonte de resistência • Cultivar suscetível com ótimas características agronômicas de mercado • Resistência Parcial é o método preferido O Efeito Vertifolia • Refere-se a erosão (perda) da resistência horizontal poligênica no processo de seleção de resistência vertical,devido a um estreitamento da base genética do material vegetal durante o melhoramento. • Erosão da RH na cultivar de batata Vertifolia que contém os genes R 3 e R 4 de resistência a P.infestans Controle por métodos culturais - ROTAÇÃO DE CULTURAS - USO DE ESPAÇAMENTOS ADEQUADOS - DIMINUIÇÃO DO NÚMERO DE PLANTAS - ESCOLHA DO LOCAL E ÉPOCA DE PLANTIO - ADUBAÇÃO EQUILIBRADA - PLANTIO DE CULTIVARES PRECOCES