Distribuição, paradoxo & bioluminescência

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Distribuição espacial, paradoxo do plâncton, migração vertical diária & bioluminescência no plâncton
08/12/2015
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Distribuição espacial do plâncton
Uma aglomeração do krill antártico, Euphausia superba
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Macroescala ou escala oceânica – é influenciada pelos processos globais, sobretudo pelos gradientes latitudinais de temperatura, variações sazonais da produção primária fotoautotrófica e dos fatores abióticos (nutrientes dissolvidos, luz e hidrografia). 
Assim, são definidos grandes domínios planctônicos:
- zona do ártico;
- zona subártica;
- zona de transição norte;
- giro central norte (subtropical);
- equatorial;
- giro central sul (subtropical);
- zona de transição sul;
- zona subantártica;
- zona antártica.
Nybakken & Bertness (2005)
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Mesoescala ou escala média – A distribuição em mesoescala é fortemente influenciada pelas correntes marinhas e fenômenos oceanográficos como ressurgência e giros oceânicos, os quais se manifestam em escala regional.
Nybakken & Bertness (2005)
Vórtices são
exemplos de
processos
oceanográficos
que alteram
os padrões
de distribuição
do plâncton
em mesoescala.
Ressurgências 
também 
produzem 
alterações
estruturais na
comunidade 
planctônica.
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Microescala ou escala pequena – A distribuição em microescala é definida por características locais, como diferenças na composição química da água, ventos, partículas em suspensão, variações de salinidade etc. Quaisquer fatores locais influenciam a distribuição do plâncton em escala pequena
O estudo do plâncton em microescala revela a existência de manchas de distribuição. A heterogeneidade da distribuição da biomassa é uma das características mais marcantes no estudo dos organismos planctônicos. 
Nos livros de referência em inglês este fenômeno é referido como patchness, numa alusão à distribuição dos organismos em mosaicos.
A distribuição do plâncton em manchas tem implicações muito importantes quanto à amostragem das populações e ao planejamento dos trabalhos de campo.
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Principais causas da distribuição do plâncton em manchas
 Mudanças espaciais nas condições físicas, como luz, temperatura e salinidade.
 Turbulência da água e transporte por correntes.
 Efeito das correntes de convecção de Langmuir (ou “células de Langmuir”).
 Pastoreio intenso em algumas áreas e concomitante pastoreio reduzido em outras áreas.
 Reprodução concentrada em algumas áreas.
 Formação de florações de fitoplâncton.
 Comportamento social de agregação.
 Migração vertical do plâncton.
 Variações verticais nas concentrações de clorofila.
 Ocorrência de neve marinha.
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Células de convecção de Langmuir
O engenheiro norte-americano Irving Langmuir (1881-1957), laureado com o Prêmio Nobel de Química de 1932. Imagem reproduzida de Nobelprize (2007).
Formas flutuantes de algas pardas macroscópicas do gênero Sargassum são abundantes na localidade conhecida como mar dos Sargaços, ao largo do sudeste do EUA, uma região sob influência da corrente do Golfo. Reproduzido de Ocean Explorer / NOAA (2007). 
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Células de convecção de Langmuir
Representação dos padrões de movimentação de células de convecção de Langmuir. (a) Padrões gerais do processo, com várias células vizinhas. As partículas, organismos e espuma acumulam-se em maior quantidade numa faixa superficial, sobre a zona de convergência de vórtices helicoidais vizinhos. Nesta zona há afundamento de água, mas os materiais em suspensão tendem a manter-se na superfície. Ao contrário, nas zonas de divergência as águas afloram à superfície e há poucos materiais e organismos em suspensão, pois eles tendem a ser transportados horizontalmente. A velocidade de afundamento tende a ser maior do que a de afloramento. Adaptado de Garrison (2002). (b) A mesma representação anterior, numa perspectiva frontal. (c) Verifica-se a distribuição heterogênea de organismos e materiais, além da formação de vórtices secundários (dentro dos maiores). As imagens (b) e (c) foram adaptadas de Reynolds (2006). 
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Florações do fitoplâncton e reprodução concentrada
Floração da cianobactéria Trichodesmium na Flórida (EUA)
Concentração de ovos de peixes
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Neve marinha
 Agregados amorfos de mais de 0,5 mm de diâmetro.
 São ubíquos no mar.
 Proporcionam o transporte de matéria orgânica para comunidades de ambientes profundos.
 Muitos organismos planctônicos aglomeram-se em torno de agregados de neve marinha.
Levinton (2001)
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Padrões globais de diversidade do fitoplâncton
Segundo Barton et al. (2010), máximos de diversidade estão em baixas latitudes e zonas de choques de correntes frias e quentes
Os máximos de diversidade não correspondem aos máximos de biomassa e de nutrientes dissolvidos
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Distribuição espaço-temporal do zooplâncton no sudeste do Brasil
Trabalho realizado com dados de séries temporais desde os anos 1970, complementado com novas informações do Programa REVIZEE
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Dominância de arqueias no mesopelágico do Pacífico
Karner et al. (2001), trabalho clássico que proporcionou o início das mudanças de concepções sobre a abundância das arqueias no mar
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Distribuição de bactérias na região oceanográfica Leste do Brasil
Picos de abundância ocorrem em águas mais rasas e nas proximidades das ilhas oceânicas – uma manifestação do chamado “efeito ilha”, o qual afeta todas as categorias do,plâncton
Em ambientes oceânicos, o plâncton é sempre mais abundante e diversificado próximo a acidentes geográficos como ilhas.
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O paradoxo do plâncton
Uma representação artística de componentes do plâncton e suas interações
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O paradoxo do plâncton
Em Ecologia, assume-se a “lei da exclusão competitiva”, 
segundo a qual espécies dominantes podem eliminar competidores inferiores.
A exclusão competitiva está relacionada 
à escassez de recursos para crescimento 
e reprodução, conforme foi demonstrado
pelo químico alemão Justus von Liebig 
em estudos sobre fertilizantes na agricultura.
Lei do mínimo de LIEBIG
Entretanto, muitas espécies do fitoplâncton 
coexistem sob intensa limitação por recursos.
Justus von Liebig (1803-1873), brilhante químico alemão, cujos trabalhos levaram ao desenvolvimento do conceito de fatores limitantes e à chamada “lei do mínimo de Liebig”. Imagem obtida em Cosmovisions (2004). 
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O paradoxo do plâncton
Tal constatação levou o grande limnólogo britânico George Evelyn Hutchinson (1903-1991), em 1961, a enunciar o “paradoxo do plâncton” para ilustrar uma situação inusitada, mas extremamente comum no plâncton.
“Em populações naturais de plâncton, competidores superiores tendem a não eliminar os competidores inferiores”
O enunciado de Hutchinson tive base em estudos sobre competição por nutrientes inorgânicos dissolvidos por espécies do fitoplâncton em lagos de diversas características, em diferentes partes do mundo.
George Evelyn Hutchinson em 1981, na Universidade de Yale (EUA).
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Interpretações para o paradoxo do plâncton
1. Interações competitivas complexas, combinando muitos meios de superioridade competitiva, mas sem resultar num competidor dominante.
	Ex: o competidor A pode ser superior ao competidor B, mas ao mesmo tempo pode ser inferior ao competidor C. Este quadro conduz a diferentes graus de dominância e mantém a coexistência dos três competidores.
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Interpretações para o paradoxo do plâncton
2. Distribuição espacial das larvas. Os sítios de ocupação por adultos podem ser limitados, mas a colonização é aleatória e dependente de um conjunto de larvas existente na coluna d’água. 
As movimentos da água contribuem decisivamente para espalhar (e separar) espécies temporariamente. 
Assim, a colonização e a mortalidade de indivíduos seria regida pelo acaso – a chamada “hipótese da loteria”.
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Interpretações para o paradoxo do plâncton
3. Padrões complexos de perturbação ambiental tenderiam a impedir a acumulação de vantagens competitivas por uma determinada espécie,que poderiam levá-la à dominância de um ambiente. Dados de campo mostram que tais perturbações ambientais são extremamente comuns.
Não há sucessão ecológica no plâncton.
4. A complexidade de habitats permitiria a coexistência de muitas espécies. Diferenças nos habitats levariam as espécies a especializarem-se em microhabitats levemente diferentes. 
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Migração vertical diária do plâncton
O quetognato Eukrohnia sp.
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A migração vertical diária do plâncton (MVD) é um dos fenômenos mais enigmáticos que ocorrem na natureza envolvendo organismos aquáticos. 
A MVD ocorre nos oceanos e em águas continentais de todas as latitudes, consistindo num deslocamento ao longo de um gradiente de profundidade com duração que se repete dia após dia, em horários determinados. 
Os movimentos ocorrem então, dentro do intervalo de um dia e consistem em um deslocamento para uma determinada profundidade num horário e retorno à profundidade de origem horas depois. 
O padrão mais comum de deslocamento refere-se ao movimento em direção a águas mais profundas durante as horas de luz do dia, com retorno à superfície durante a noite. 
É um processo vertical realizado por uma grande variedade de organismos do plâncton, principalmente do metazooplâncton, como cópepodes, eufausiáceos, cnidários, ctenóforos e quetognatos, dentre outros grupos. 
Copépodes,
eufausiáceos e ctenóforos 
são exemplos
de planc-tontes que realizam
MVD.
A MVD é ubíqua no mar
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A MVD é um processo distinto da migração sazonal
Na migração sazonal os organismos permanecem em grandes profundidades por períodos longos, para proteregem-se, alimentarem-se ou reproduzirem-se.
Organismos que realizam MVD interrompem este processo quando fazem migração sazonal.
Padrões sazonais de migração dos copépodes Calanus finmarchicus (acima), 
dominante no Atlântico Norte, e Neocalanus plumchrus, uma das espécies
Dominantes no Pacífico Norte. Segundo Nybakken & Bertness (2005).
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“Escondendo” submarinos na Segunda Guerra Mundial
Como os organismos migram juntos, formam-se as chamadas camadas profundas de espalhamento (conhecidas internacionalmente pela sigla DSLs, do inglês deep scattering layers). 
As DLSs são constituídas pelas grandes massas de organismos em migração vertical. Embora as DLSs produzam sinais sonoros fracos e com definição deficiente, estes são suficientes para confundir operadores de sonar. 
Assim, o operador do aparelho passa a ter uma avaliação equivocada da distância entre a embarcação e o fundo do mar, supostamente bem menor do que a realidade. Curiosamente, fatos como este tiveram grande importância durante a Segunda Guerra Mundial, quando submarinos passaram a realizar seus deslocamentos abaixo das DSLs e obtinham aproximação de seus alvos sem serem percebidos pelos inimigos.
Peixes e animais grandes são bastante relevantes para formar DSLs, devido aos tamanhos de seus corpos. A bexiga natatória também tem grande influência no processo. Segundo Nynakken & Bertness (2005).
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Distâncias percorridas e velocidade
Enormes distâncias são percorridas por alguns organismos
50-800 m diários!
Roda do plâncton
Estudos experimentais em laboratório
Levinton (2001)
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Estímulo para a MVD, migração reversa movimentos do fitoplâncton
A luz é entendida como o principal estímulo para a MVD
Contudo, não se sabe exatamente como ela afeta cada espécie.
Alguns organismos realizam migração diária invertida – eles migram para a superfície de dia
Vantagens competitivas?
MVD no fitoplâncton
Pequenas distâncias
Busca por nutrientes em águas oceânicas
Estudos de Villareal & Lipschultz (1995) elucidaram como células imensas de microalgas conseguem sobreviver no mar dos Sargaços, um ambiente oligotrófico.
Componentes do fitoplâncton, como grandes diatomáceas do gênero Coscinodiscus, são capazes de realizar MVD, mas são padrões (e distâncias) diferentes dos verificados no metazooplâncton.
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Hipóteses para explicar a MVD
1 - Hipótese dos efeitos deletérios da radiação ultravioleta
Esta hipótese postula que os organismos planctônicos podem ser afetados de maneira adversa pela luz forte e pela radiação ultravioleta. Deste modo, eles iniciam um processo de migração vertical para profundidades maiores fundamentalmente para se proteger do excesso de radiação luminosa, despovoando temporariamente a superfície da água durante o dia. 
Comprimentos de onda de diversas radiações
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Hipóteses para explicar 
a MVD
2 - Hipótese da recuperação 
do fitoplâncton
Esta hipótese se fundamenta em relações de consumo do fitoplâncton pelo zooplâncton herbívoro/onívoro. Num modelo simples, considera-se que componentes do zooplâncton se alimentam do fitoplâncton presente na camada superficial da água em determinada localidade. Após se alimentarem, migram em direção ao fundo permitindo que o fitoplâncton que não foi predado realize o processo de fotossíntese, recuperando a biomassa durante o dia. Deste modo eles podem ser novamente explorados na noite seguinte. De acordo com esta hipótese, a migração do zooplâncton seria um comportamento selecionado ao longo da evolução por várias espécies permitindo seu sucesso por selecionar uma capacidade de se adaptar à falta de alimento contínuo. 
Diversas diatomáceas
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Hipóteses para explicar a MVD
3 - Hipótese da fuga da predação 
ou do predador evasivo
Os componentes do zooplâncton possuem uma série de predadores que utilizam a visão para capturar suas presas, como por exemplo, peixes e aves marinhas que mergulham. O impacto de tais predadores sobre comunidades planctônicas pode ser intenso, especialmente em função do comportamento gregário de várias espécies e a própria distribuição em manchas típica do plâncton. Predadores visuais, como os exemplificados acima, tendem a ser mais ativos durante o dia. Embora as camadas superficiais dos oceanos contenham a maior quantidade de alimentos no domínio pelágico, elas podem se constituir em locais perigosos pela ausência de abrigos e acidentes geográficos propícios para servir de esconderijo para as presas. Soma-se a isto o fato de que os predadores nectônicos (e mesmo os zooplanctônicos grandes) apresentam uma velocidade de deslocamento na água bem maior dos que os componentes do zooplâncton.
Euchaeta marina, um copépode predador de águas tropicais. Fêmea ovada.
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Hipóteses para explicar 
a MVD
4 - Hipótese da conservação 
de energia 
Esta hipótese sugere que o zooplâncton migra para águas profundas durante o dia, pois seria vantajoso permanecer nessas profundidades devido às baixas temperaturas. Em águas mais frias, a taxa metabólica é menor e a energia necessária à sobrevivência também. Neste sentido, a hipótese da conservação da energia sugere que a economia de energia gerada pelas horas que os animais permanecem sob baixas temperaturas compensaria o esforço para se deslocar ao longo da coluna d’água. Assume-se nesta hipótese que a energia economizada em águas geladas é maior que a gasta tanto nos movimento de subida e descida, quanto no tempo dedicado à alimentação na superfície.
Acartia pacifica
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Hipóteses para explicar a MVD
5 - Hipótese da superfície misturada
Esta hipótese reúne argumentos relativos à circulação de água nos oceanos e comportamento alimentar do zooplâncton herbívoro / onívoro. Neste contexto, a migração vertical do zooplâncton para águas profundas traria duas conseqüências importantes: a recuperação da biomassa do fitoplâncton em águas superficiais (grande parte das espécies do fitoplâncton é capaz de praticar uma divisão celular ao fim de 12 horas) e misturas aleatórias de populações, deslocadas pelos movimentos das águas. Implicitamente, verifica-se a consideração de um elemento relativo à interpretação do paradoxo do plâncton: a ocupação aleatória de sítios distintos no ambiente marinho.
Amostras de plâncton de rede.
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Bioluminescência no plâncton
Hidromedusa Aequorea victoria 
Ctenóforo do gênero Bacthyctena 
O copépodeGaussia
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Generalidades
A bioluminescência é a emissão de luz por um ser vivo, sendo que essa energia luminosa é proveniente de uma reação química. Genericamente, a bioluminescência pode ser representada pela seguinte equação:
luciferina + O2  (P)* → P + hv
A reação química da bioluminescência envolve ainda um componente essencial: a mediação da enzima luciferase. Através da ação desta enzima acontece a quebra da luciferina em presença de oxigênio para formação de luz
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Generalidades
Há vários tipos de luciferina na natureza
(bem como luciferases)
Exemplo de luciferina encontrada em bactérias
Luciferina de 
dinoflagelados
Vargulina, presente
Em peixes e ostrácodas
Coelanterazina, presente em radiolários, ctenófaros, cnidários, lulas, alguns peixes, quetognatos e alguns camarões 
Luciferina de vaga-lumes
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Generalidades
Organismos que realizam bioluminescência no mar
Bactérias
Protozoários
Peixes
Lulas
Cnidários
Ctenóforos
Copépodes
Dinoflagelados
E muitos outros
Na terra a bioluminescência é menos comum, ocorrendo em vaga-lumes e fungos 
Há pelo menos um organismo capaz de emitir luz por um processo que não envolve a oxidação da luciferina pela luciferase: a medusa Aequorea, possui uma proteína de alta energia que emite luz quando entra em contato com o íon cálcio 
O fungo Mycena lux-coeli 
Um vaga-lume
O dinoflagelado Pyrocystis lunula
Padrão de distribuição 
dos fotóforos 
de peixe mictofídeo
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Nobel de Química de 2008
Osamu Shimomura, Martin Chalfie e Roger Y. Tsien – o primeiro japonês, os outros dois americanos – receberam o Prêmio Nobel em Química de 2008 por desenvolver o uso da GFP, ou proteína fluorescente verde, um “dedo-duro” bioquímico que se tornou ferramenta fundamental para os laboratórios do mundo todo. 
Com ela, ficou muito mais fácil, entre outras coisas, saber se um gene está ativo em determinado organismo, tecido ou célula. 
A proteína é originalmente produzida por uma medusa bioluminescente da costa oeste da América do Norte, Aequorea victoria 
A medusa Aequorea victoria
Tecido nervoso de camundongo transgênico, no qual diferentes proteínas reagem de forma diferenciada com GFP e geram cores diferentes
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Fotóforos
Animais grandes, como lulas e peixes, podem concentrar a bioluminescência em órgão especiais, os fotóforos.
Os fotóforos nos organismos da região mesopelágica são de diversos tipos e abrangem desde estruturas simples até complexas. 
Fotóforos mais simples apresentam células tipo-glandular que produzem luz e estas células estão cercadas por células pigmentares pretas. 
Por outro lado, fotóforos mais elaborados possuem as características dos mais simples e, além disso: (1) lentes para focalizar a luz, (2) um filtro de cor e/ou (3) um diafragma ajustável de células pigmentares. 
Algumas lulas combinam camadas sobre-postas de pele que contêm cromatóforos (células responsáveis pelas mudanças de cor), permitindo a eles alterar a cor e a intensidade da luz produzida. 
Figura esquemática de um fotóforo de krill cortado transversalmente mostrando as estruturas que compõem um fotóforo mais complexo. Modificado de Castro & Huber (1997).
Diversos animais, entretanto, não produzem luz, mas possuem bactérias bioluminescentes simbiontes
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Funções da bioluminescência
Comunicação
Em regiões profundas, pouco iluminadas ou até mesmo permanentemente escuras, onde geralmente a densidade de organismos é bastante baixa, encontrar outros indivíduos da mesma espécie pode ser bastante raro. 
A bioluminescência, entretanto, torna possível essa localização por meio da visão, já que outros sentidos não são muito desenvolvidos em muitos organismos marinhos. 
Padrões elaborados de distribuição dos fotóforos ocorrem principalmente em peixes e são diferentes entre as espécies, permitindo que indivíduos da mesma espécie se reconheçam
A lula 
Abraliopsis sp.
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Funções da bioluminescência
Defesa 
A bioluminescência geralmente atua como defesa impedindo que o predador veja sua presa com nitidez, seja deixando a presa menos visível ou deixando o predador confuso, possibilitando a fuga da presa. 
Acredita-se que a pulsação rítmica da luz dos celenterados e ctenóforos confunda os predadores. 
Lulas e alguns crustáceos são capazes de liberar extracelularmente “nuvens” de luz , que assim como a tinta nos cefalópodos, permitiriam a fuga do organismo.
Essas nuvens geralmente consistem em bactérias simbiontes que ao serem “secretadas” sofrem uma perturbação que as estimulam a produzir luz. 
A medusa 
Colobonema sp.
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Funções da bioluminescência
Predação 
Alguns peixes possuem um órgão bioluminescente na sua parte anterior que, acredita-se, simule os movimentos do zooplâncton, atraindo crustáceos e outros peixes. 
Ao se aproximarem da isca luminosa, esses animais são rapidamente ingeridos. 
O peixe Melanocetus johnsoni, oriundo de águas profundas, é dotado de um apêndice cefálico móvel que funciona como uma isca luminosa para suas presas – bactérias bioluminescentes existentes na extremidade do apêndice atraem outros animais ao predador 
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Distribuição no mar
A maioria dos seres bioluminescentes é marinha (há poucos em água doce), e estes seres se encontram, em sua maior parte, na zona mesopelágica do oceano (200-1000 m), região onde a bioluminescência atingiu seus níveis mais altos e complexos. Nesta região, cerca de 70% dos organismos têm a habilidade de produzir luz
No mar profundo a bioluminescência não é comum
Em águas epipelágicas a bioluminescência também não é muito comum, embora esteja efetivamente presente
Dinoflagelados e ctenóforos estão entre os organismos bioluminescentes mais comuns em águas rasas
O ctenóforo Bathocyroe fosteria 
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A bioluminescência na maioria dos organismos marinhos não apresenta variações cíclicas circadianas, como ocorrem nos dinoflagelados. Provavelmente isso ocorre porque a maioria dos animais bioluminescentes habita águas profundas, onde a alternância claro-escuro é tênue ou nula 
Em dinoflagelados, a luz é produzida em organelas chamadas cíntilons, que geralmente ficam localizadas perifericamente como evaginações citoplasmáticas no vacúolo, recobertas pela membrana do próprio vacúolo
Quando um potencial de ação percorre essa membrana, ocorre um influxo de prótons (H+), que causa uma acidificação do meio
Distribuição de cíntilons em Pyrocystis fusiformes 
Bioluminescência em dinoflagelados
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Bioluminescência em dinoflagelados
Em meio ácido, a luciferina se torna ativa e a proteína ligada a luciferina, que também a impedia de reagir, irá se desligar, permitindo a ocorrência da reação
Quando a água em que dinoflagelados estão é agitada (estimulação mecânica; ex.: ondas do mar), ocorre entrada de prótons nos cíntilons e as células emitem lampejos de luz (enquanto houver estimulação e luciferina disponível)
O local da emissão de luz pode variar durante um período de 24 horas, como ocorre em Pyrocystis fusiformis: durante o dia, a bioluminescência é emitida a partir de cíntilons em regiões próximas ao núcleo e, durante à noite, ela é emitida da periferia celular
Estimulação da bioluminescêcia em cultivo de Pyrocystis 
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Bahia Fosforescente, Porto Rico
É uma pequena baía em Porto Rico, na qual elevadas densidades do dinoflagelado bioluminescente Pyrodinium bahamense ocorrem
O regime de circulação das águas favorece a acumulação de células na baía
A espécie forma cistos, o que contribui para sua permanência no local
Pyrodinium 
bahamense
Cisto de 
Pyrodinium 
bahamense
Bahia Fosforescente →
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Ritmos biológicos em dinoflagelados
Lingulodinium polyedra
Fotoperíodo de 12 horas
Escuridão
Luz contínua
Foi demonstrado em 
Experimentos com 
Lingulodinium polyedra
que a bioluminescência
em dinoflagelados está
acoplada à fotossíntese
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Hipóteses para explicar a bioluminescência em dinoflagelados
Existem algumas hipóteses de como a 
	bioluminescência poderia evitar a predação,como a “hipótese do susto”, em que a 
	estimulação mecânica de um dinoflagelado por 
	um predador (geralmente um copépode) 
	desencadearia um lampejo que assustaria o 
	predador e o faria fugir com os apêndices 
	retraídos.
Uma outra hipótese, a chamada “hipótese do alarme de roubo”, pondera que possíveis predadores movimentando-se por entre os dinoflagelados os estimulariam lampejos, o que chamaria a atenção dos predadores de seus predadores.
Muitos organismos do fitoplâncton são tóxicos para seus predadores, notadamente as cianobactérias e os dinoflagelados, e essa toxicidade influencia a distribuição do fitoplâncton. Além disso, os efeitos da ingestão de substâncias tóxicas podem fazer com que os predadores evitem aquela presa no futuro. 
Baseada nesse argumento, uma outra hipótese é de que a bioluminescência serviria como um sistema de aviso que teria co-evoluído junto com a produção de toxinas e com os predadores. 
Noctiluca scintillans
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Na próxima semana
Produção primária marinha
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