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MORFOLOGIA E ANATOMIA DA RAIZ Biologia Vegetal UEZO Prof. Cristiane Raízes são estruturas multicelulares de plantas vasculares que normalmente são subterrâneas apresentam alongamento apical apresentam gravitropismo positivo combinado com fototropismo negativo. A raiz carece de nós e entrenós; logo, as folhas estão ausentes. MORFOLOGIA DA RAIZ Quando elas apareceram? Segundo Raven and Edwards (2001), as raízes apareceram em esporófitos de pelo menos duas linhagens diferentes de plantas vasculares no início do Devoniano (410-395 milhões de anos atrás). Sadava et al., “A Vida”, vol. 3, 8ª Crescimento da raiz A raiz tem sua origem na radícula, uma estrutura presente já no embrião. Inicialmente ela é composta de tecido meristemático que vai se diferenciando à medida que a raiz se desenvolve RAIZ PRIMÁRIA Sadava et al., “A Vida”, vol. 3, 8ª RAIZ PIVOTANTE FASCICULADA MONOCOTILEDÔNEA Nas MONOCOTILEDÔEA, a primeira raiz de origem embrionária vive por apenas um curto período de tempo, e o sistema radicular da planta é formado por raízes adventícias que se originam do caule, dando origem as sistema radicular fasciculado (ESAU, 1974). RAIZ FASCICULADA RAIZ ADVENTÍCIAS Raízes adventícias podem se originar de folhas. CAULE “golfers guide to grasses” Poaceae (gramíneas) Poaceae (gramineas) Oryza sativa Raiz Primária Raiz secundária meristema apical diferenciação Sadava et al., “A Vida”, vol. 3, 8ª RAIZ PIVOTANTE EUDICOTILEDÔNEA Raiz lateral= secundária, origem no periciclo, *secreta enzimas que degrada córtex. Coifa – é responsável pela produção de mucilagem (carboidrato viscoso) que diminui o atrito da raiz com as partículas do solo, facilitando assim, a penetração da raiz no solo EUDICOTILEDÔNEA MONOCOTILEDÔNEA • Suporte mecânico; • Absorção e transporte de água e sais minerais; • Armazenamento de metabólitos secundários (reservas); • Assimilação e transporte de nutrientes. Funções da raiz Batata doce Raízes tuberosas Raízes tuberosas Cenoura Raízes que acumulam substâncias de reserva, e para isto há uma intensa proliferação de tecidos, principalmente, do parênquima de reserva. Isto pode acontecer com um simples aumento na quantidade de células do parênquima dos tecidos vasculares, que irão armazenar as reservas, como se verifica em Daucus carota (cenoura), ou esta proliferação de tecidos pode estar associada a um crescimento secundário "anômalo", isto é, diferente do descrito anteriormente. Raízes tuberosas Raiz-sugadora ou “HAUSTÓRIO” – penetram na planta hospedeira para retirar seiva. Cipó-chumbo (holoparasita) e raiz de erva-de-passarinho (hemiparasita). APENAS 12 HORAS após haver saído de sua semente, um rebento de cipó- chumbo estira o caule em forma de gavinha (1), em direção ao hospedeiro. Passado um dia (2) esse caule já se enrodilhou firmemente ao redor do hospedeiro. Após uma semana (3), invadiu o hospedeiro. Então, rompe seus laços com o solo e se torna exclusivamente parasita. → hospedeiro. 1 2 3 FORMAÇÕES QUE SE ASSEMELHAM A RAÍZES, encontradas no cipó-chumbo, conhecidas pela denominação de haustórios, podem ser observadas com o auxílio de um microscópio, a invadir um caule. Assim penetra no sistema vascular do hospedeiro Haustório Misodendron (Santalales, Misodendraceae) é o único género de plantas hemiparasitas desta família e vivem sobre varias especies de Nothofagus, dispersão por sementes. A familia foi reconhecida pelo sistema APG II de 2003, que a incluiu na ordem Santalales. Tendencia a perda ou redução da clorofila – mixotrofia e por isso reduz a parte vegetativa. Aumenta a vulnerabilidade a infecção por fungos xilófagos (degrada a lignina e apodrece a madeira). Planta parasita “Lenga “ (árvore) Misodendron Raízes Grampiformes Sustentação de caules do tipo liana ou cipó, epífitas e trepadores. ESTA ORQUÍDEA, a dama-da-noite, agarra-se às árvores por meio de células que se desenvolvem debaixo de suas raízes, penetrando em fissuras existentes na casca das árvores. EPÍFITAS BROMÉLIAS Tillandsia sp. Bresinsky et al., 2011 Tratado de Botânica Campylocentrum burchellii (Orchidaceae), planta áfilas (sem folhas) e cujas raízes passam a ter a função de fotossíntese. Raiz fotossintetizante (epífita) TUBULARES Raízes tubulares: são raízes achatadas, geralmente encontradas em árvores de florestas densas. Desenvolvem-se horizontalmente à superfície do solo e são bastante achatadas. Além de fixação, estas raízes também são respiratórias. Ex.: figueiras TUBULARES Angelim, até 50m (Dinizia excelsa Ducke ), Fabaceae Sapopemas - 1 a 2m Até 2m A gameleira é uma árvore de grande porte (até 32 m) e larga (até 18 m), Mata Atlântica, copa larga. Suas raízes TUBULARES se espalham, formando uma base característica da espécie. O nome é derivado de sua madeira macia e fácil de trabalhar, utilizadas para fazer gamelas (uma espécie de bacia). Uma das árvores mais antigas da região Nordestes. Gameleira, mata-pau (Figueira) Ficus, Moraceae ESTRANGULANTE Raízes adventícias que abraçam outro vegetal. Mata-pau (Figueira vermelha) Ficus clusiifolia Ocasionalmente, germinam sobre outras árvores, e crescem como epífitas até que suas raízes alcancem o solo. Então as raízes engrossam, crescem em volta da árvore hospedeira, até que a figueira a sufoca ou compete com a planta hospedeira na absorção de água do solo. ESCORA (Sustentação) Philodendron bipinnatifidium Ecossistema manguezal raízes adventícias Laguncularia PENEUMATÓFOROS Raízes adaptadas a função de aeração de plantas de ambientes alagados, como mangues. PENEUMATÓFOROS Taxodium mucronatum (cipreste calvo, Taxodiaceae) Regiões de Pântano Os solos se saturam de água, o acesso ao oxigênio atmosférico se restringe e os solos se tornam anaeróbicos. As raízes comuns não podem respirar e a maior parte das plantas não podem viver aí (hidroperíodo) “joelho” 2 m BARBATIMÃO Stryphnodendron adstringens (Fabaceae) Cerrado do Brasil Central, cerca de 90% das chuvas caem entre os meses de outubro e abril, Raízes alcançam os lençóis freáticos Órgão subterrâneo (ontogênese mista – caule e raiz) lignificado, rico em água e substâncias nutritivas, da qual surgem novos brotos. É muito importante para garantir a vida da planta quando, por ocasião de frio, seca ou queimada, as partes aéreas não sobrevivem. É encontrado com muita freqüência em plantas do cerrado brasileiros. XILOPÓDIO Pachyrhizus ahipa ANATOMIA DA RAIZ Crescimento primário da raiz meristema apical da raiz Bresinsky et al., 2011 Tratado de Botânica Cymbidium sp. (Orchidaceae) Acta bot. bras. 22(2): 323-332. 2008 Morfo-anatomia da raiz Meristema apical de raiz de Triticum sp Esquema de um corte transversal da raiz em estrutura primária Pelo absorvente (origem epiderme) ANATOMIA DA RAIZ →Endoderme bem visível; →Epiderme com pêlos radiculares, ou ausentes; →Cilindro central pequeno e córtex bem espesso; PRIMÁRIO SECUNDÁRIO As raízes laterais são aquelas formadas próximas do meristema apical de uma outra raiz, a partir do PERICICLO. Devido à sua origem profunda, a partir de divisões das células do periciclo, são ditas endógenas. Raízes laterais (secundárias) Raiz lateralde Zea mays (monocotiledônea). A seta indica conexão vascular com a raiz de origem.M = medula. Foto de Appezato-da-Glória, B. Anatomia Vegetal. Ed. UFV (2002). As raízes laterais atravessam todo o córtex e emergem na superfície. Encontramos algumas divergências na explicação desse fato. Segundo alguns autores, as raízes laterais atravessam o córtex por secretarem enzimas, que digerem uma parte do tecido cortical encontrado em sua frente. Para outros, entretanto, a penetração é inteiramente mecânica ou um trabalho em conjunto dos fatores mecânico e enzimático. Bresinsky et al., 2011 Tratado de Botânica EUDICOTIILEDONEA Bresinsky et al., 2011 Tratado de Botânica EUDICOTIILEDONEA Sadava et al., “A Vida”, vol. 3, 8ª 400x 100x Orquídea (MONOCOTILEDONEA) Parênquimas Bresinsky et al., 2011 Tratado de Botânica ESPONJOSO ESTRELADO A epiderme geralmente é composta de pêlos radiculares, responsáveis pela absorção, e freqüentemente constitui-se de apenas uma fileira de células. (Nas orquídeas e aráceas epífitas, a EPIDERME PLURIESTRATIFICADA é chamada de VELAME e ajuda na absorção da água atmosférica – apresentam espessamento de celulose, suberina e/ou ligninas nas paredes (células mortas). Adaptação de plantas EPÍFITAS. velame v v v Velame ESPECIALMENTE EM ORQUÍDEAS Estruturas que se enchem de AR (proteção) e nas épocas de chuva, cheias de ÁGUA. O velame tem sido interpretado como um tecido de absorção, e por isso, receberam também o nome de raízes absorventes. No entanto, o velame funciona apenas como uma barreira mecânica, reduzindo a perda de água através do córtex e não, exatamente na absorção da água. Velame Epidendron sp - Detalhe do velame (M.E.) PROTETOR E RESERVATÓRIO DE ÁGUA Velame Bresinsky et al., 2011 Tratado de Botânica Velame (epiderme múltipla), exoderme (ex), parênquima cortical (c), endoderme (em), cilindro vascular (estelo), parênquima medular (m). Secção transversal da raiz de Dendrobium sp en ex c m Encholirium Mart. ex Schult. & Schult. f. (Bromeliaceae, Pitcairnioideae) Secção transversal da raiz de Encholirium sp Rev. bras. Bot. vol.25 no.1 São Paulo Mar. 2002 “As espécies da subfamília Pitcairnioideae são terrestres, de natureza xerofítica, com um sistema radicular bastante desenvolvido, que desempenha as funções de absorção de água e sais minerais e de fixação da planta no substrato.” Escamas em epífitas Adaptação captar água e nutrientes. Bromeliaceae Revestindo o cilindro vascular, existe uma camada - ENDODERME (reforço de suberina e/ou lignina), mais interno, há o PERICICLO (origem no procâmbio) e por fim, o CILINDRO VASCULAR composto de xilema e floema se alternando em pólos. Na região de absorção da raiz primária, as paredes das células da endoderme apresentam um espessamento de suberina, em forma de fita, completamente impermeável, que se estende ao redor das paredes radiais e transversais dessas células, denominada estrias de Caspary. ENDODERME Transporte ativo ou difusão da H2O Sadava et al., 2011. Bresinsky et al., 2011 Tratado de Botânica ENDODERME EPIDERME ENDODERME SIMPLASTO – água e sais minerais no cortex ao long de sua matriz de paredes celulares. APOPLASTO – água e sais minerais atravessam a membrana plasmática dos pelos radiculares. Arabdopsis thaliana (longitudinal) ASSOCIAÇÕES MICORRÍZICAS Esses fungos aumentam extensão da área e do volume radiculares e podem promover a mineralização e solubilização do fósforo e, em alguns casos, uma maior absorção de água. Fagocitose Sistema radicular Orquídea e Micorrizas Zygopetalum mackaii (A) e Epidendrum secundum (B) (Tese - Linhares, D.O. UFV, 2006) B As sementes das orquídeas (micoheterotróficas) são em geral extremamente pequenas, assim, o embrião contém pouca reserva nutritiva. É nesse sentido que a colonização fúngica das raízes faz-se necessária, ao menos em algum estágio de seu desenvolvimento, para fornecer nutrientes básicos à germinação e desenvolvimento das plântulas. O fungo desdobra a matéria orgânica do substrato cujos produtos solúveis e assimiláveis são aproveitados pelo embrião. Semente Cattleya walkeriana Sistema vascular das Angiospermas RAIZ monocotiledônea eudicotiledônea Ranunculus Zea mays Sistema vascular das Angiospermas RAIZ Endoderme X Periciclo Raiz lateral Secções transversais do pneumatóforo de Avicennia germinans (crescimento secundário) AERENQUIMA Aerênquima (parênquima cortical), endoderme (ver estrias de Caspary), periciclo, fibras pericíclicas, floema secundário, faixa cambial, xilema secundário, elementos de vasos, raios parenquimáticos, fibras xilemáticas, xilema primário: (protoxilema e metaxilema), parênquima medular. Lenho: O lenho primário, denominado lenho ou xilema, assume geralmente a forma de um prisma triangular, de ápice voltado para fora, pois seus vasos aumentam de calibre, da periferia para o centro. Na raiz, a diferenciação do lenho ocorre de fora para dentro (centrípeta), de tal modo que os elementos do protoxilema ficam próximos ao periciclo e do metaxilema mais centrais Líber: O líber primário, denominado de líber ou floema, ocorre em forma de cordões próximos ao periciclo, alternando com o lenho e em número igual a ele. O protofloema fica mais externo em relação ao metafloema. O local onde se inicia a diferenciação do lenho primário é denominado pólo e varia de espécie para espécie e, muitas vezes, ao longo do eixo de uma mesma raiz; portanto, dependendo do número de pólos do protoxilema a raiz pode ser diarca, triarca, tetrarca, etc., ou poliarca. Secção transversal da raiz em crescimento secundário de Vigna unguiculata Região periférica Região central MONOCOTILEDÔNEA Na estrutura primária da raíz de monocotilédoneas os “feixes vasculares” são simples alternos, apresentando as células mais precoces do protoxilema e de protofloema numa posição mais periférica do feixe, e células tardias de metaxilema e de metafloema na parte interna. No seu conjunto, pela existência de vários feixes numa posição circular, pode designar-se essa disposição de estrutura poliarca A estrutura da raíz de uma eudicotiledônea, ainda em crescimento primário, como é o caso do Ranunculus sp., apresenta as zonas anatômicas características da anatomia da raíz, epiderme (epd), zona cortical (ctx) e cilindro central (cc), limitado externamente pela endoderme (end). EUDICOTILEDÔNEA PRIMÁRIO SECUNDÁRIO EUDICOTILEDÔNEA Bresinsky et al., 2011 Tratado de Botânica Crescimento Secundário de Raiz Sistema vascular das Angiospermas Bibliografia para consulta ♦ Raven, Biologia Vegetal, 2007. ♦ Campbell; Reece. Biologia, 2010. ♦ Oliveira, F.; Saito, M.L. Práticas de morfologia vegetal. Editora Atheneu, São Paulo. 115p., 1991. Bresinsky et al. Tratado de Botânica, 2011.
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