APOSTILA SISTEMA RENAL

Prévia do material em texto

UNIVERSIDADE NILTON LINS 
CURSO DE MEDICINA VETERINÁRIA 
PROF. LUCIENE SIQUEIRA 
 
 
 
 
 
 
 
Fisiologia Veterinária - 3º Período 
Apostila: Sistema Renal 
Monitora: Andreza Amorim 
 
 
 
 
 
 
 
MANAUS – AM 
2018 
SISTEMA RENAL 
IMPORTÂNCIA 
As duas principais funções dos rins consistem na excreção de resíduos 
metabólico e na regulação do volume e da composição do meio interno do 
corpo, o líquido intra e extracelular. Nesse aspecto, foi discutido que a 
composição dos líquidos corporais não é determinada pelo que a boca ingere, 
mas sim pelo que os rins mantêm. Outras funções essenciais consistem na 
secreção de hormônios e na hidrólise de pequenos peptídios, metabolização e 
excreção de medicamentos. Os hormônios participam na regulação da dinâmica 
sistêmica e renal, produção de eritrócitos e metabolismo do cálcio, fósforo e 
osso. A hidrólise de pequenos peptídios conserva os aminoácidos, desintoxica 
os peptídios tóxicos e regula os níveis plasmáticos efetivos de alguns hormônios 
peptídicos. Em virtude dessas múltiplas funções, existem muitos sinais clínicos 
associados à doença renal. 
 
 
ESTRUTURA DO SISTEMA RENAL 
Os rins consistem em um par de órgãos suspensos da parede dorsal do abdome 
por uma prega peritoneal e vasos sanguíneos que os irrigam. Possuem uma 
localização ligeiramente cranial à região lombar média (Figura 1). 
 
 
Figura 1 - Vista lateral de fêmea de cão, mostrando a localização geral dos rins, dos ureteres, da 
bexiga, uretra, óstio da uretra e vagina. De Reece W.O. (2009) 
 
 
 
 
 
 
 
Por serem separados da cavidade abdominal pelo seu revestimento de peritônio, 
são denominados estruturas retroperitoneais. O sangue é transportado até 
cada rim por uma artéria renal, e o sangue venoso sai de cada rim por uma veia 
renal. A artéria renal origina-se diretamente a partir da aorta, e a veia renal 
desemboca diretamente na veia cava caudal (Figura 2 e 2.1). 
 
 
 
Figura 2 - Vista ventral dos rins de cão, mostrando as artérias renais, veias renais e ureteres e 
suas posições em relação à aorta, veia cava e glândulas adrenais. De Reece W.O. (2009). 
Figura 2.1 – Material de estudo de MSc. Luciene A. Siqueira de Vasconcelos. 
 
O rim é descrito como uma estrutura em formato de feijão na maioria dos 
animais domésticos. Entretanto, no cavalo, é descrito como uma estrutura 
cordiforme e, no gado, aparece lobulado (Figura 3). 
 
 
 
Figura 3 - Rim direito, vista ventral. A. Cavalo. B. Vaca. C. Ovelha. 
Representam, respectivamente, rins cordiforme, lobulado e em formato de feijão. 
(1)Artéria renal; (2) veia renal; (3) ureter. De Reece W.O. (2009). 
 
 
Quando se efetua um corte sagital mediano através do rim (Figura 4), 
observam-se um córtex externo e uma medula interna. As estrias da medula são 
formadas pela disposição anatômica das principais partes que ocupam a 
medula, a alça de Henle dos néfrons de alças longas e a porção medular dos 
túbulos coletores. As porções medulares dos túbulos coletores são conhecidas 
como ductos coletores. O hilo renal é a área entalhada na borda côncava do 
rim, através do qual o ureter, os vasos sanguíneos, os nervos e os linfáticos 
entram ou saem. A pelve renal (ver Figura 4) é a origem alargada do ureter no 
rim. A descarga final de urina a partir dos numerosos ductos coletores é recebida 
pela pelve renal. O ureter é o túbulo muscular (de músculo liso) que transporta a 
urina da pelve renal até a bexiga. 
A bexiga é um órgão muscular (de músculo liso) oco, cujo tamanho varia, 
dependendo da quantidade de urina nele contida em qualquer momento. O 
músculo liso da bexiga é conhecido como músculo detrusor. 
 
 
 
Figura 4 - Plano sagital mediano do rim de cavalo, mostrando o córtex, a medula, a pelve 
renal, o hilo, o ureter, a artéria renal e a veia renal. Adaptada de Reece W.O. (2009). 
 
 
 
 
 
 
 
O colo da bexiga é a continuação caudal da bexiga que leva até a uretra. O 
músculo liso do colo é misturado com uma quantidade considerável de tecido 
elástico e atua como esfíncter interno. A uretra é a continuação caudal do colo 
da bexiga. Transporta a urina da bexiga até o exterior (Figura 5). O esfíncter 
externo situa-se depois do colo; é composto de músculo esquelético que, nesse 
local, circunda a uretra. O limite funcional entre a bexiga e a uretra é 
representado por esse esfíncter. 
 
 
Figura 5 - Junção ureterovesical (entrada oblíqua do ureter na bexiga). A. A urina é transportada 
da pelve renal para a bexiga por meio de peristaltismo e entra na junção ureterovesical. 
B. Durante a micção (esvaziamento da bexiga), a urina é direcionada através do colo da bexiga 
até a uretra. A uretra não retorna ao ureter, devido ao fechamento da junção ureterovesical pela 
pressão hidrostática da urina associada à contração do músculo detrusor da parede da bexiga. 
Adaptada de Reece W.O. (2009) 
 
MICÇÃO 
 
A urina é transportada da pelve renal para a bexiga urinária por peristalse nos 
ureteres. Os ureteres entram na bexiga em ângulo oblíquo para formar uma 
válvula funcional, a válvula vesicoureteral. Após a entrada da urina na bexiga, 
o seu fluxo retrógrado é impedido à medida que a bexiga se enche. A bexiga é 
um órgão oco muscular (músculo liso), cujo tamanho varia, dependendo da 
quantidade de urina que contém em determinado momento. O esvaziamento da 
bexiga é realizado por meio da contração da musculatura vesical, disposta em 
três camadas. As camadas musculares convergem para o colo da bexiga, de 
modo que a sua contração também encurta e alarga o colo, diminuindo a 
resistência uretral. A tensão passiva dos elementos elásticos na mucosa 
normalmente mantém o lúmen do colo fechado. A célula epitelial que reveste a 
bexiga, conhecida como epitélio de transição, acomoda-se para a mudança no 
tamanho da bexiga. Quando a bexiga está vazia, as células parecem estar 
empilhadas umas sobre as outras, conferindo-lhes uma aparência estratificada. 
Ocorre uma transição com o enchimento, de modo que a aparência empilhada 
dá lugar a uma estratificação epitelial mais fina. A uretra é a continuação caudal 
do colo da bexiga. Ela transporta a urina da bexiga para o exterior. O esfíncter 
externo situa-se além da bexiga; é composto de músculo esquelético que 
envolve a bexiga nesse ponto. O limite funcional entre a bexiga e a uretra é 
representado por esse esfíncter. O escape de urina durante o enchimento da 
bexiga é evitado pela contração do esfíncter externo e pela tensão passivamente 
exercida pelos elementos elásticos dentro da mucosa. Quando o esfíncter 
exteno se relaxa, e o músculo da bexiga se contrai, a urina é expelida da bexiga. 
 
REFLEXOS DA MICÇÃO 
 
A micção é o termo fisiológico para referir-se ao esvaziamento da bexiga. A 
bexiga pode se encher antes de seu esvaziamento, devido a reflexos cujos 
centros de controle estão na medula espinal sacral e tronco encefálico. Os 
receptores na parede da bexiga são distendidos durante o enchimento e têm a 
capacidade reflexa (ativação do centro do reflexo da medula espinal sacral) de 
possibilitar a evacuação da urina através do colo da bexiga e do esfíncter 
externo. Entretanto, o centro reflexo do tronco encefálico impede a contração da 
bexiga e o relaxamento do esfíncter externo que de outro modo poderiam 
ocorrer. Ocorre enchimento normal, e o córtex cerebral é estimulado quando a 
bexiga está suficientemente cheia. O controle voluntário intervém, permitindo a 
ocorrência da micção quando apropriado. Uma vez iniciada a micção, o 
esvaziamento completo é assegurado devido a outro reflexo (tronco encefálico) 
ativado por receptores de fluxo na uretra. Enquanto a urina estiver fluindo, a 
contração da bexiga continua até que não exista mais nenhum fluxo (a bexiga 
está vazia). Os nervosparassimpáticos constituem o único suprimento motor 
para o músculo detrusor da bexiga. Os nervos simpáticos não exercem nenhum 
efeito sobre a micção, mas parecem causar constrição do colo da bexiga durante 
a ejaculação, direcionando, assim, o ejaculado pela uretra peniana, sem fluxo 
retrógrado para dentro da bexiga. 
 
NEFRON 
 
O néfron é a unidade funcional do rim. É essencial adquirir uma compreensão 
da função do néfron para entender a função renal. O número de néfrons varia 
consideravelmente entre as espécies, e a Tabela 1 fornece números 
aproximados para diversas espécies. Em uma determinada espécie, o número 
de néfrons é relativamente constante. Tendo em vista as diferenças de tamanho 
entre as várias raças de cães, seria possível imaginar que os rins dos cães 
de grande porte pudessem conter um maior número de néfrons do que os rins 
de cães de pequeno porte. Entretanto, isso não ocorre, e o maior tamanho dos 
rins nos cães de grande porte é compensado pela presença de néfrons maiores, 
em lugar de néfrons mais numerosos. 
 
 
 
Tabela 1 - Número aproximado de néfrons em cada rim de vários animais domésticos e seres humanos. Fonte: Reece 
W.O. (2009) 
 
 
Figura 6 – Estrutura do Nefron. Fonte: Fonte: Material de estudo de de MSc. Luciene A. Siqueira 
de Vasconcelos. 
 
 
 
O rim dos mamíferos possui dois tipos principais de néfrons, identificados pela (i) 
localização de seus glomérulos e (ii) profundidade de penetração das alças de 
Henle dentro da medula. Os néfrons com glomérulos localizados nas partes 
externas e média do córtex são denominados néfrons cortimedulares ou 
superficiais. Esses néfrons estão associados a uma alça curta de Henle, que se 
estende até a junção do córtex com a medula ou até a zona externa da medula. 
Os néfrons com glomérulos localizados no córtex, próximo à medula, são 
conhecidos como néfrons justamedulares. Os néfrons justamedulares estão 
associados a alças longas de Henle que se estendem mais profundamente 
dentro da medula; alguns estendem-se até alcançar a pelve renal. A relação de 
cada tipo de néfron com o córtex e a medula é mostrada na Figura 7. 
 
 
 
Figura 7 - Tipos de néfrons de mamíferos: A. néfron justamedular (de alça longa); B. néfron 
Cortical. Fonte: Material de estudo de de MSc. Luciene A. Siqueira de Vasconcelos. 
 
Os néfrons justamedulares são os que desenvolvem e mantêm o gradiente 
osmótico do líquido intersticial da medula, de baixo para cima na medula externa 
para a medula interna, respectivamente. A porcentagem de néfrons que 
apresentam alças longas de Henle (néfrons justamedulares) varia entre espécies 
de animais e inclui desde 3% no porco até 100% no gato. Nos seres humanos, a 
porcentagem de néfrons de alças longas é de cerca de 14%. Entretanto, é 
importante assinalar que o líquido tubular de todos os néfrons (corticais e 
justamedulares) deságua em ductos coletores compartilhados, que seguem o 
seu percurso pela medula até a pelve renal. Por conseguinte, 
independentemente da influência dos diferentes tipos de néfrons sobre o líquido 
tubular, o débito final de cada néfron está sujeito aos mesmos fatores que 
afetam a concentração da urina (influência medular). 
 
Componentes do néfron 
 
A Figura 8 mostra um néfron típico, com suas partes componentes. O glomérulo 
é o tufo de capilares através dos quais ocorre filtração. Os capilares 
glomerulares são cobertos por células epiteliais, e o glomérulo total é envolvido 
pela cápsula de Bowman, que coleta o filtrado glomerular para o seu transporte 
através dos túbulos e ductos do néfron. A arteríola aferente transporta sangue 
para o glomérulo, enquanto a arteríola eferente leva o sangue do glomérulo. O 
sangue que deixa o glomérulo pelas arteríolas eferentes é redistribuído em outro 
leito de capilares, conhecidos como capilares peritubulares, que perfundem os 
túbulos do néfron. Os vasos retos são ramos capilares dos capilares 
peritubulares associados aos néfrons de alça longa. Após a perfusão dos rins, o 
sangue retorna à veia cava caudal pelas veias renais. 
 
Figura 8 - O néfron funcional com seu suprimento sanguíneo. Um néfron justamedular é mostrado, exibindo os vasos 
retos. (1) Cápsula de Bowman; (2) túbulo proximal; (3) ramo descendente da alça de Henle; (4) ramo ascendente 
delgado da alça de Henle; (5) ramo ascendente espesso da alça de Henle; (6) túbulo distal; (7) túbulo conector; (8) túbulo 
coletor cortical; (9) ducto coletor medular externo; (10) ducto coletor medular interno; (11) arteríola aferente; (12) 
glomérulo; (13) arteríola aferente; (14) capilares peritubulares; (15) vasos retos; (16) veia renal. O ramo ascendente 
espesso da alça de Henle transforma-se em túbulo distal quando passa entre as arteríolas aferente e eferente no 
glomérulo (localização da mácula densa). Adaptada de Reece W.O. (2009) 
 
 
Natureza do filtrado 
 
O filtrado glomerular é denominado ultrafiltrado do plasma, visto que os maiores 
componentes (coloides e células sanguíneas) não são filtrados. Em termos 
práticos, assemelha-se ao plasma e ao líquido intersticial, exceto que possui 
uma concentração de proteínas menor que a de ambos. Em virtude de suas 
fenestrações (ver Figura 9), o endotélio capilar do glomérulo é mais poroso do 
que o endotélio capilar dos músculos, e as moléculas maiores são mais 
facilmente filtradas. A filtração das moléculas de proteína é relativamente restrita 
(semelhante à restrição observada nos capilares musculares), em virtude de seu 
grande tamanho molecular; porém podem não ser excluídas totalmente. As 
proteínas com peso molecular de 70.000 ou mais são praticamente excluídas do 
filtrado. A albumina, a menor das proteínas plasmáticas, tem um peso molecular 
médio de cerca de 69.000, e 0,2 a 0,3% de sua concentração plasmática pode 
aparecer no filtrado. A hemoglobina tem um peso molecular de cerca de 68.000 
e, quando não ligada, aparece no filtrado em uma concentração igual a cerca de 
5% de sua concentração plasmática na forma não ligada. A hemoglobina no 
plasma que surge em consequência da lise intravascular normal dos eritrócitos 
está ligada à haptoglobina plasmática (uma proteína plasmática), de modo que 
o tamanho combinado impede qualquer extravasamento no glomérulo. Se 
houver lise intravascular excessiva, a haptoglobina plasmática torna-se saturada, 
e a hemoglobina não ligada começa a aparecer na urina, constituindo a 
denominada hemoglobinúria. Se a concentração tubular de hemoglobina 
aumentar demasiado, juntamente com a reabsorção contínua de água dos 
túbulos, a hemoglobina pode precipitar e causar obstrução tubular. Os túbulos 
obstruídos podem causar falência renal aguda. 
 
 
Figura 9 - Dinâmica da filtração glomerular nos mamíferos. A cápsula de Bowman é separada do glomérulo por uma 
membrana glomerular, através da qual ocorre filtração. A extensão da filtração é determinada pelas diferenças entre as 
pressões que favorecem a filtração e as que se opõem a ela. Nessa ilustração, ocorre filtração, visto que 60 – (32 + 18) = 
10 mmHg. Os valores acima ou abaixo de 10 mmHg estão correlacionados com maior ou menor filtração, 
respectivamente. Os valores de pressão (60, 32, 18) são expressos em mmHg. PH, pressão hidrostática; PCO, pressão 
coloidosmótica. Adaptada de Reece, W.O. (2009) 
 
Túbulos e ductos dos néfrons 
 
O filtrado do glomérulo é coletado pela cápsula de Bowman e, 
subsequentemente, direcionado através dos túbulos proximais contorcidos, 
situados no córtex do rim. O túbulo proximal continua-se pela alça de Henle, 
que mergulha na medula. A alça de Henle consiste em um ramo descendente e 
um ramo ascendente. O ramo ascendente retorna a seu glomérulo de origem 
no córtex, onde a sua extremidade apresenta um segmento espesso, conhecido 
como mácula densa. Depois da mácula densa, o túbulo é conhecido como 
túbulo distal, localizadototalmente no córtex renal, que termina com seu 
respectivo túbulo conector, que desemboca em um túbulo coletor cortical. O 
túbulo coletor cortical não é exclusivo de um único néfron, visto que recebe o 
líquido tubular da parte contorcida de vários túbulos distais. Quando o túbulo 
coletor afasta-se do córtex e penetra na medula, passa a ser conhecido como 
ducto coletor. Gerações sucessivas de ductos coletores coalescem para formar 
ductos coletores progressivamente maiores. O líquido tubular é finalmente 
descarregado dos ductos coletores maiores para dentro da pelve renal e, a partir 
daí, transportado pelos ureteres até a bexiga para armazenamento, até a sua 
liberação através da uretra. A Figura 10 fornece um resumo das partes 
componentes do néfron pelas quais passa o filtrado glomerular à medida que se 
transforma em líquido tubular e, por fim, em urina, com sua eliminação final pela 
uretra. 
 
 
Figura 10 - Resumo do fluxo sanguíneo renal e do fluxo de líquido tubular relacionado com o néfron. A 
fração do plasma filtrado no glomérulo entra na cápsula de Bowman como filtrado glomerular. Segue pelos 
túbulos e ductos do néfron na forma de líquido tubular. O líquido tubular está sujeito a reabsorção e 
secreção e penetra na pelve renal como urina. Após a remoção da fração de filtração do plasma no 
glomérulo, o sangue remanescente que entra na arteríola eferente é distribuído por meio dos capilares 
peritubulares até os túbulos proximais, vasos retos e túbulos distais para troca com o líquido tubular. A urina 
é finalmente eliminada da bexiga pela micção. Adaptada de Reece W.O. (2009) 
 
Alça de Henle 
 
A alça de Henle é composta de três segmentos: o ramo descendente delgado, 
o ramo ascendente delgado e o ramo ascendente espesso. A espessura 
relativa desses três segmentos resulta de diferenças nas células epiteliais e não 
se refere a mudanças no diâmetro do lúmen. O segmento descendente delgado 
de cada alça é contínuo com o segmento ascendente delgado na curva em 
formato de grampo. Os ramos descendentes dos néfrons corticais só se 
estendem até a face externa da medula externa. Os néfrons justamedulares são 
os néfrons de alças longas, que possuem ramos descendentes que podem se 
estender até a pelve renal. O segmento delgado do ramo descendente é um 
túbulo reto que é a continuação do túbulo proximal e que é seguido, depois da 
curva em formato de grampo, pelo ramo ascendente delgado. O segmento 
espesso do ramo ascendente é um túbulo reto que provém do ramo ascendente 
delgado. O segmento espesso do ramo ascendente da alça de Henle retorna, 
em seu trajeto ascendente, até o glomérulo de origem, passa entre as arteríolas 
aferente e eferente e, a partir daí, prossegue como túbulo distal até o túbulo 
coletor cortical. 
 
 
Figura 11 - : Material de estudo de de MSc. Luciene A. Siqueira de Vasconcelos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Aparelho justaglomerular 
 
Quando o segmento espesso do ramo ascendente da alça de Henle retorna a 
seu glomérulo de origem no córtex, foi constatado que ele passa no ângulo entre 
as arteríolas aferente e eferente e continua como túbulo distal (Figura 12). O 
lado do túbulo voltado para o glomérulo entra em contato com as arteríolas; as 
células epiteliais de contato dos túbulos são mais densas do que as outras 
células epiteliais e são coletivamente designadas como mácula densa. A 
mácula densa marca o início do túbulo distal. As células musculares lisas da 
arteríola aferente que faz contato com a mácula densa consistem em células 
musculares lisas especializadas, denominadas células granulares 
justaglomerulares (JG). As células granulares JG possuem grânulos secretores 
que contêm renina, uma enzima proteolítica. O espaço entre a mácula densa e 
as arteríolas aferente e eferente, bem como o espaço entre os capilares 
glomerulares, é conhecido como região mesangial, e consiste em células e 
matriz mesangiais (Figura 12). As células mesangiais secretam a matriz, 
secretam a membrana basal glomerular, proporcionam um suporte estrutural, 
apresentam atividade fagocítica e secretam prostaglandinas. As células 
mesangiais também exibem atividade contrátil e podem influenciar o fluxo 
sanguíneo através dos capilares glomerulares. As células localizadas entre a 
mácula densa e as arteríolas são conhecidas mais especificamente como 
células mesangiais extraglomerulares ou células lacis. Em virtude de 
relações funcionais e de proximidade, os três componentes do aparelho JG são 
(i) a mácula densa, (ii) as células granulares JG e (iii) as células mesangiais 
extraglomerulares. O aparelho JG está envolvido em mecanismos de 
retroalimentação, que ajudam na regulação do fluxo sanguíneo renal e taxa de 
filtração glomerular. 
 
Figura 12 – Aparelho justaglomerular (JG). O aparelho JG localiza-se na junção do túbulo distal e seu glomérulo de 
origem. Está associado com a regulação do fluxo sanguíneo e da fração de filtração do néfron e com a secreção de 
renina, uma enzima envolvida na formação de angiotensina II. As estruturas no espaço capsular (cápsula de Bowman) 
aparecem como estruturas independentes, devido à vista em corte transversal. Estruturalmente, continuam-se uma com 
a outra e com as arteríolas aferente e eferente. Adaptada de Reece W.O. (2009) 
 
 
Inervação 
 
A inervação do rim é proporcionada pela divisão simpática (adrenérgica) do 
sistema nervoso autônomo. Os nervos renais pós-ganglionares entram no hilo 
do rim em associação a artéria e veia renais e proporcionam a inervação 
adrenérgica da vascularização renal, de todos os segmentos do néfron e das 
células granulares JG. A atividade dos nervos simpáticos renais eferentes 
(ANSRE) produz alterações acentuadas na hemodinâmica renal, no transporte 
tubular de íons e de água e na secreção de renina. Embora os nervos simpáticos 
renais tenham sido previamente considerados como um grupo homogêneo de 
fibras, sabe-se, atualmente, que os efeitos mencionados de estimulação são 
mediados por grupos funcionalmente específicos de fibras, que inervam 
separadamente os vasos renais, os túbulos e as células granulares JG. Embora 
o sistema nervoso autônomo seja descrito como um sistema motor (eferente), 
existem fibras sensoriais (aferentes) misturadas com as fibras motoras. Por 
conseguinte, os nervos renais constituem o elo de comunicação entre o sistema 
nervoso central e os rins. Reflexos renorrenais por meio da via aferente, a partir 
de receptores sensoriais nos rins, possibilitam a autorregulação da função renal 
total e o equilíbrio entre os dois rins. 
 
Controle da função renal por reflexos renorrenais 
 
Os reflexos renorrenais são definidos como respostas que ocorrem em um dos 
rins, em consequência de uma intervenção no mesmo rim (ipsolateral) ou no rim 
oposto (contralateral), que são mediados por mecanismos neuro-humorais. 
Foram identificadas duas classes de receptores sensoriais renais: (i) os 
mecanorreceptores renais, que respondem a elevações da pressão intrarrenal, 
e (ii) os quimiorreceptores renais, que respondem à isquemia renal e/ou a 
alterações no ambiente químico do interstício renal. Os nervos renais aferentes 
exercem uma inibição tônica da ANSRE contralateral, promovendo a excreção 
de água e de sódio pelo rim oposto. Por conseguinte, os receptores sensoriais 
renais formam a base dos reflexos renorrenais, que, com as vias neurais 
aferentes e eferentes, atuam como sistema de autorregulação ou 
retroalimentação para equilibrar a função renal excretora entre os dois rins. A 
pressão na pelve renal aumenta quando ocorre obstrução do fluxo ureteral de 
urina. Os neurônios mecanossensitivos são ativados em pressões abaixo do 
limiar de sensação da dor, e seus nervos renais aferentes levam a uma 
diminuição reflexa na ANSRE contralateral, seguida de diurese e natriurese 
contralaterais. O comprometimento ipsolateraldo fluxo de urina e da excreção 
de solutos é compensado por um aumento no fluxo de urina e na excreção de 
solutos contralaterais, resultando em fluxo de urina e excreção de solutos totais 
inalterados. 
 
Considerações gerais sobre a formação de urina 
 
Do plasma para a urina 
 
Os três processos que envolvem os néfrons, os ductos coletores e o seu 
suprimento sanguíneo na formação da urina são a filtração glomerular, a 
reabsorção tubular e a secreção tubular. Como resultado da filtração glomerular, 
aparece na cápsula de Bowman um ultrafiltrado de plasma, conhecido como 
filtrado glomerular. O filtrado glomerular passa a constituir o líquido tubular 
quando entra nos túbulos do néfron, devido às mudanças de composição que 
começam a ocorrer imediatamente, em consequência da reabsorção a partir do 
lúmen tubular e secreção dentro do lúmen tubular (Figura 13). Reabsorção e 
secreção tubulares prosseguem em toda a extensão dos néfrons e dos ductos 
coletores, de modo que o líquido tubular só se transforma em urina quando entra 
na pelve renal. Com a possível exceção da adição de muco no cavalo, não 
ocorrem mudanças na composição da urina depois de sua passagem pelos 
ductos coletores. 
 
 
Figura 13 - Néfron e processos funcionais envolvidos na formação da urina. As setas indicam as origens e os destinos 
dos três processos associados à formação de urina. Após a filtração glomerular, o filtrado glomerular entra no túbulo 
proximal e transforma-se em líquido tubular. A secreção tubular é direcionada dos capilares peritubulares para dentro dos 
túbulos, enquanto a reabsorção tubular ocorre dos túbulos para dentro dos capilares peritubulares. A reabsorção e a 
secreção tubulares ocorrem em toda a extensão do néfron. Adaptada de Reece W.O. (2009) 
 
 
Distribuição do sangue no glomérulo 
 
O fluxo sanguíneo renal (FSR) refere-se à taxa de fluxo de sangue para os 
rins. Tendo em vista que o plasma é a parte líquida do sangue, a partir do qual 
se forma o filtrado glomerular, o fluxo plasmático renal (FPR) refere-se à parte 
do FSR que consiste em plasma. Enquanto continuar havendo um FSR, ocorrerá 
formação de filtrado glomerular no glomérulo, a partir do plasma. A taxa de sua 
formação é conhecida como taxa de filtração glomerular (TFG) e é medida em 
mililitros por minuto. O FSR e o FPR também são medidos em milímetros por 
minuto, e a razão entre a TFG e o FPR é denominada fração de filtração (FF). 
A FF é a fração (ou porcentagem) do plasma que flui pelo glomérulo, que se 
transforma em filtrado glomerular. O sangue que continua nas arteríolas 
eferentes apresenta um valor globular e uma concentração de proteína de valor 
elevado, visto que houve filtração de uma fração do plasma, que entrou nos 
túbulos. A concentração de proteína é mais alta, visto que praticamente não 
consegue ser filtrada com os outros componentes do plasma. 
A Tabela 2 fornece um exemplo das relações do FSR, FPR, TFG, FF e 
porcentagem de urina formada em relação à quantidade de filtrado formado em 
24 horas. 
 
 
Tabela 2 - Valores aproximados de diversas variáveis da função renal em um cão de 11,35 kg 
com estado normal de hidratação. 
*Com base na parte de plasma do hematócrito, de aproximadamente 60%. 
+Calculado a partir de uma taxa média para cães: 60 mℓ/kg por 24 horas. 
Fonte: Reece W.O. (2009) 
 
 
FILTRAÇÃO GLOMERULAR E TRANSPORTE TUBULAR 
 
Duas funções importantes do rim consistem em filtrar o plasma e em fazer 
retornar as substâncias filtradas ao plasma ou excretá-las com a urina. A 
primeira função é descrita como filtração glomerular, enquanto a segunda é 
designada como transporte tubular. 
 
FITRAÇÃO GLOMERULAR 
 
FORMAÇÃO DO FILTRADO 
 
Os rins possuem a contraparte funcional de dois leitos capilares, representados 
pelos glomérulos e pelos capilares peritubulares. Os glomérulos são 
considerados como um sistema de alta pressão (pressão hidrostática elevada, 
que favorece a filtração), enquanto os capilares peritubulares, que são 
perfundidos com sangue proveniente do leito capilar glomerular, são 
considerados como um sistema de baixa pressão (pressão hidrostática baixa, 
que favorece a reabsorção). Por conseguinte, os glomérulos assemelham-se à 
extremidade arterial de um capilar muscular típico, enquanto os capilares 
peritubulares assemelham-se à extremidade venosa. A formação de urina 
começa quando um ultrafiltrado de plasma passa através do endotélio capilar 
fenestrado, da membrana basal glomerular e do epitélio glomerular da cápsula 
de Bowman para dentro do espaço capsular da cápsula de Bowman (Figura 14). 
A energia para esse processo de filtração é fornecida pelo coração na forma de 
pressão hidrostática (PH) dentro dos capilares glomerulares e é oposta pela 
pressão coloidosmótica (PCO) das proteínas plasmáticas mais a PH do 
filtrado. A dinâmica da filtração está ilustrada na Figura 14. De acordo com os 
valores apresentados, ocorre filtração efetiva, visto que a PH dos capilares de 60 
mmHg ultrapassa os valores combinados da PCO dos capilares de 32 mmHg e 
da PH do espaço da cápsula de Bowman de 18 mmHg (60 – [32 + 18] = 10 
mmHg). Embora ocorra alguma filtração de proteína (uma fonte potencial de 
PCO na cápsula de Bowman) (como nos capilares musculares), o filtrado não se 
acumula como o faz no músculo, visto que a PH na cápsula de Bowman faz com 
que o filtrado siga o seu fluxo para longe da cápsula e através dos túbulos dos 
néfrons. Por conseguinte, a CPO no espaço da cápsula de Bowman é 
insignificante. 
 
Natureza do filtrado 
 
O filtrado glomerular é denominado ultrafiltrado do plasma, visto que os maiores 
componentes (coloides e células sanguíneas) não são filtrados. Em termos 
práticos, assemelha-se ao plasma e ao líquido intersticial, exceto que possui 
uma concentração de proteínas menor que a de ambos. Em virtude de suas 
fenestrações (ver Figura 14), o endotélio capilar do glomérulo é mais poroso do 
que o endotélio capilar dos músculos, e as moléculas maiores são mais 
facilmente filtradas. A filtração das moléculas de proteína é relativamente restrita 
(semelhante à restrição observada nos capilares musculares), em virtude de seu 
grande tamanho molecular; porém podem não ser excluídas totalmente. As 
proteínas com peso molecular de 70.000 ou mais são praticamente excluídas do 
filtrado. A albumina, a menor das proteínas plasmáticas, tem um peso molecular 
médio de cerca de 69.000, e 0,2 a 0,3% de sua concentração plasmática pode 
aparecer no filtrado. A hemoglobina tem um peso molecular de cerca de 68.000 
e, quando não ligada, aparece no filtrado em uma concentração igual a cerca de 
5% de sua concentração plasmática na forma não ligada. A hemoglobina no 
plasma que surge em consequência da lise intravascular normal dos eritrócitos 
está ligada à haptoglobina plasmática (uma proteína plasmática), de modo que 
o tamanho combinado impede qualquer extravasamento no glomérulo. Se 
houver lise intravascular excessiva, a haptoglobina plasmática torna-se saturada, 
e a hemoglobina não ligada começa a aparecer na urina, constituindo a 
denominada hemoglobinúria. Se a concentração tubular de hemoglobina 
aumentar demasiado, juntamente com a reabsorção contínua de água dos 
túbulos, a hemoglobina pode precipitar e causar obstrução tubular. Os túbulos 
obstruídos podem causar falência renal aguda. 
 
 
Figura 14 - Dinâmica da filtração glomerular nos mamíferos. A cápsula de Bowman é separada do glomérulo por uma 
membrana glomerular, através da qual ocorre filtração. A extensão da filtração é determinada pelas diferenças entre as 
pressões que favorecem a filtração e as que se opõem a ela. Nessa ilustração, ocorre filtração, visto que 60 – (32 + 18) = 
10 mmHg. Os valores acima ou abaixo de 10 mmHg estão correlacionados com maior ou menor filtração, 
respectivamente. Os valores de pressão (60,32, 18) são expressos em mmHg. PH, pressão hidrostática; PCO, pressão 
coloidosmótica. Adaptada de Reece, W.O. (2009) 
 
 
Fatores que influenciam a filtração 
 
Pode ocorrer variação da TFG em consequência de alterações no diâmetro das 
arteríolas aferente e eferente. A dilatação da arteríola aferente aumenta o fluxo 
sanguíneo para o glomérulo, o que, por sua vez, aumenta a PH e o potencial de 
filtração. A constrição da arteríola eferente aumenta a PA glomerular, assim 
como a obstrução de uma veia aumenta a PH dos capilares que a antecedem. 
Ao mesmo tempo, diminui o fluxo sanguíneo renal (FRS). Os fatores neurais e 
humorais também são capazes de afetar essas mudanças de diâmetros e serão 
discutidos em momentos apropriados neste capítulo. Para qualquer tamanho 
molecular, as moléculas de carga positiva são mais facilmente filtradas do que 
as de carga negativa. Isso se deve à repulsão eletrostática pelos sítios aniônicos 
na membrana basal glomerular, que são compostos, em sua maior parte, de 
proteoglicanos. Esses proteoglicanos de carga negativa repelem moléculas de 
carga semelhante. Na faixa de pH fisiológico, as moléculas de albumina 
plasmática são polianiônicas; além de seu grande tamanho molecular, este 
aspecto é importante na restrição de sua filtração. A perfusão diminuída dos rins 
pode resultar em mudança na carga eletrostática da membrana glomerular, e 
moléculas com filtração previamente restrita podem ser filtradas e entrar no 
espaço capsular. 
Autorregulação 
 
Em situações normais do dia a dia, com níveis variáveis de atividade, o FSR e a 
taxa de filtração glomerular (TFG) permanecem relativamente constantes 
dentro de uma ampla faixa de pressão arterial sistêmica média. Entre 80 e 130 
mmHg, as mudanças no FSR e na TFG são mínimas. Esse fenômeno, intrínseco 
ao rim e independente da atividade nervosa renal, é denominado 
autorregulação. Uma explicação está relacionada com a resposta de um 
receptor de estiramento miogênico na arteríola aferente, por meio do qual a 
ocorrência de pressão arterial elevada aumenta o estiramento, com contração da 
arteríola em resposta a esse estiramento. Dessa maneira, ocorrem diminuição 
do FSR e redução da PH glomerular. A PH glomerular reduzida diminui a TFG. 
Uma redução da pressão arterial provoca menos tensão, de modo que ocorre 
dilatação do vaso sanguíneo, aumentando, assim, o FSR e a PH glomerular, 
com consequente aumento da TFG. 
Um mecanismo de autorregulação estreitamente relacionado é conhecido como 
retroalimentação tubuloglomerular. Esse mecanismo apresenta dois 
componentes, que atuam em conjunto para controlar a TFG: (i) um mecanismo 
de retroalimentação da arteríola aferente e (ii) um mecanismo de 
retroalimentação da arteríola eferente. As células da mácula densa ver Figura 
12) detectam mudanças no aporte de volume aos túbulos distais. A diminuição 
da TFG reduz a velocidade de fluxo na alça de Henle, o que possibilita um 
aumento da reabsorção de íons sódio e cloreto no ramo ascendente da alça de 
Henle, diminuindo, assim, a concentração desses dois íons nas células da 
mácula densa. Isso resulta em um sinal emitido pela mácula densa, diminuindo a 
resistência ao fluxo sanguíneo nas arteríolas aferentes, que eleva a PH 
glomerular, ajudando a normalização da TFG. O sinal proveniente da mácula 
densa também aumenta a liberação de renina pelas células justaglomerulares 
(JG) das arteríolas aferente e eferente (que constituem os principais locais de 
armazenamento da renina). A renina, que é uma enzima, aumenta a formação 
de angiotensina I, que é convertida em angiotensina II pela enzima 
conversora de angiotensina (ECA). A angiotensina II provoca contração das 
arteríolas eferentes, aumentando, assim, a PH glomerular e a filtração 
glomerular e ajudando a normalização da TFG. A produção de angiotensina II 
continua, devido à conversão do angiotensinogênio (produzido no fígado) 
plasmático em angiotensina I pela renina e sua subsequente conversão em 
angiotensina II pela ECA (Figura 15). Embora a ECA seja principalmente 
derivada do endotélio capilar do pulmão, em virtude de sua vascularidade, ela 
também provém do endotélio renal e de outros leitos orgânicos. Depois da 
vasopressina, a angiotensina II é o segundo vasoconstritor mais potente 
produzido no corpo. É rapidamente destruída nos leitos capilares periféricos por 
várias enzimas, denominadas angiotensinases. Embora não esteja relacionada 
com a autorregulação, a angiotensina II estimula a secreção de aldosterona, que 
causa a reabsorção de Na+. Isso se torna um fator na regulação do volume do 
LEC. 
 
 
Figura 15 - Conversão do angiotensinogênio em angiotensina II. O angiotensinogênio 
plasmático é produzido no fígado. É convertido em angiotensina I pela renina liberada pelas 
células justaglomerulares das arteríolas aferente e eferente. A angiotensina I é convertida em 
angiotensina II pela enzima conversora de angiotensina (ECA) derivada do endotélio capilar. 
TRANSPORTE TUBULAR 
 
O transporte tubular refere-se a todos os fenômenos associados ao líquido 
tubular em toda a extensão do néfron e ductos coletores. O transporte da 
cápsula de Bowman até a pelve renal é realizado por uma diferença de PH (alta 
na cápsula de Bowman e baixa na pelve renal). A reabsorção tubular envolve o 
transporte de água e de solutos do líquido tubular para os capilares 
peritubulares. As direções e estruturas envolvidas tanto na reabsorção quanto na 
secreção são mostradas na Figura 16. 
 
 
Figura 16 - Estruturas que separam o líquido tubular no lúmen tubular do plasma nos capilares 
peritubulares. A energia necessária para os processos de reabsorção e de secreção é fornecida 
pela Na+/K+-ATPase (“bomba de sódio e potássio”) localizada na membrana basolateral das 
células epiteliais do túbulo proximal. Adaptada de Reece, W.O. (2009) 
 
Dinâmica capilar nos capilares peritubulares 
 
A reabsorção de líquido dos túbulos para dentro dos capilares peritubulares é 
análoga à reabsorção que ocorre na extremidade venosa de um capilar 
muscular. Em outras palavras, diferentemente da filtração que ocorre no 
glomérulo, a dinâmica dos capilares peritubulares favorece a reabsorção. Isso 
ocorre porque a proteína não filtrada no glomérulo passa a contribuir para maior 
pressão coloidosmótica PCO no capilar peritubular do que a PCO no líquido 
tubular. Além disso, uma redução da PH dos capilares peritubulares diminui essa 
força que iria se opor ao ganho na PCO. É importante associar as reduções da 
PH e as elevações da PCO dos capilares peritubulares com maior reabsorção 
tubular. 
 
Reabsorção tubular 
 
As substâncias importantes ao desempenho da função corporal, como Na+, 
glicose e aminoácidos, entram no líquido tubular por filtração no glomérulo. Em 
virtude de seu tamanho molecular relativamente pequeno, essas substâncias 
atravessam com facilidade a membrana glomerular, e suas concentrações no 
filtrado glomerular são aproximadamente iguais às concentrações encontradas 
no plasma. A não ser que retornem ao sangue, essas substâncias são 
excretadas na urina e, portanto, perdidas do corpo. Para que o Na+, a glicose e 
os aminoácidos do líquido tubular possam retornar ao sangue, a energia 
necessária é suprida pela bomba de Na+/K+-ATPase (bomba de sódio e 
potássio) nas superfícies basal e lateral das células epiteliais tubulares. O 
transporte simultâneo de dois ou mais compostos pelo mesmo carreador na 
mesma direção (p. ex., Na+ mais glicose, ou Na+ mais aminoácido) é conhecido 
como cotransporte. O contratransporte refere-se ao movimento de um 
composto em uma direção, impulsionado pelo aumento de um segundo 
composto na direção oposta (p. ex., contratransporte de Na+–H+). Esses 
dois mecanismos estão ilustrados na Figura 17. 
 
Figura 17 - Mecanismos de transporte da membrana. O cotransporte refere-seao transporte de dois compostos através 
de uma membrana na mesma direção, com o fluxo de um dos compostos (Na+) ao longo de seu gradiente preexistente, 
transportando o outro (glicose) contra um gradiente. O contratransporte também acopla o transporte de um composto 
(Na+, conforme mostrado) ao transporte do outro (H+) em direção oposta. De Reece, W.O. (2009) 
 
 
Absorção de sódio 
 
Cerca de 65% da reabsorção de Na+ ocorrem no túbulo proximal por meio de 
três mecanismos principais. A necessidade de energia em cada um deles 
provém da Na+/K+-ATPase localizada nas bordas basal e lateral das células 
epiteliais dos túbulos proximais. A direção do transporte é, portanto, do túbulo 
proximal do néfron para os capilares peritubulares. Convém lembrar que a 
reabsorção é favorecida nesse local, devido à dinâmica capilar (i. e., aumento da 
PCO, diminuição da PH) distalmente ao glomérulo. A reabsorção de Na+ é 
acompanhada de ânions para manter a neutralidade elétrica. Cerca de 75% dos 
ânions consistem em Cl– e 25%, em HCO3 –. Quando o Na+ é ativamente 
transportado das células epiteliais tubulares (em direção aos capilares 
peritubulares), um gradiente químico e elétrico (gradiente eletroquímico) é 
criado entre as células epiteliais e o lúmen do túbulo proximal. A membrana 
luminal contém proteínas carreadoras específicas para o Na+ acoplado com 
glicose ou um aminoácido (cotransporte). Devido ao gradiente eletroquímico e 
ao mecanismo de cotransporte, o Na+ difunde-se com facilidade (difusão 
facilitada) do lúmen tubular para dentro da célula epitelial, juntamente com o seu 
soluto acoplado (glicose ou aminoácido). Cerca de 25% da carga tubular de Na+ 
são reabsorvidos no ramo ascendente espesso da alça de Henle (medular e 
cortical). A entrada de sódio ocorre por meio de um carreador de Na+–K+–2Cl– 
na membrana luminal (cotransporte). Uma vez no interior da célula, o Na+ é 
ativamente expulso através da superfície basolateral pela Na+/K+-ATPase, e o 
Cl– sofre difusão passiva para manter a neutralidade elétrica. O cotransporte de 
Na+–K+–2Cl– na alça de Henle é inibido pelos denominados diuréticos de alça, 
como a furosemida (os diuréticos aumentam o débito de urina). Os 10% 
remanescentes de Na+ filtrado são apresentados ao néfron distal. O mecanismo 
para a reabsorção ativa de Na+ no túbulo contorcido distal e túbulo conector dos 
néfrons distais está acoplado com o cotransporte de Cl–. Além dos túbulos 
conectores, a reabsorção de Na+ nos ductos coletores não está acoplada com a 
reabsorção de Cl–, mas ocorre por meio de canais de Na+ condutores. As 
zônulas de oclusão nesse local são mais firmes e não apenas limitam a 
capacidade do Cl– de acompanhar o Na+, mas também impedem que o Na+ 
bombeado para dentro dos espaços basolaterais retorne ao lúmen tubular. Uma 
característica do canal de Na+ condutor é a de que haverá reabsorção de uma 
quantidade aumentada de Na+ pelo ducto coletor se uma carga aumentada for 
apresentada. A reabsorção de Na+ pelo canal de Na+ condutor no ducto coletor 
é estimulada pelo hormônio aldosterona, por meio do qual a reabsorção de Na+ 
aumenta. Isso constitui uma acomodação para a hipovolemia e está associado 
a um declínio da pressão arterial. O aumento do Na+ é seguido de reabsorção 
de água por osmose, normalizando, assim, o volume sanguíneo e, por sua vez, 
a pressão arterial. 
 
Reabsorção de glicose e de aminoácidos 
 
A glicose e os aminoácidos são reabsorvidos por cotransporte (Figura 18). Estão 
acoplados a carreadores específicos, que exigem a ligação e difusão do Na+ 
para o interior da célula, devido ao gradiente eletroquímico do Na+. No interior 
da célula, o Na+ e a glicose ou os aminoácidos separam-se do carreador. Em 
seguida, o Na+ é ativamente transportado pela Na+/K+-ATPase até o espaço 
peritubular, e, presumivelmente, existem carreadores específicos para a difusão 
facilitada da glicose e dos aminoácidos no espaço peritubular. É provável que 
existam vários carreadores específicos de Na+-aminoácidos na membrana 
luminal para o transporte de aminoácidos. 
 
Figura 18 – Transporte de Na+ do lúmen tubular para dentro da célula epitelial tubular e seu cotransporte com glicose. A 
conformação da proteína carreadora possibilita a ligação do Na+ e da glicose a partir do lúmen. A mudança de 
conformação do carreador possibilita a liberação de Na+ e de glicose no citoplasma epitelial. Uma vez liberado, o 
carreador retorna a sua conformação original para a ligação de mais Na+ e glicose. O Na+ liberado dentro do citoplasma 
epitelial tubular é ativamente transportado através das bordas basal e lateral das células para o líquido intersticial e, a 
partir daí, sofre difusão para dentro dos capilares. A glicose segue a mesma via, exceto que ela não é ativamente 
transportada. Os aminoácidos também são cotransportados com Na+, de modo semelhante à glicose. Adaptada de 
Reece, W.O. (2009) 
Reabsorção de proteínas e peptídios 
 
Foi assinalado que as proteínas com peso molecular inferior a cerca de 69.000 
têm o potencial de constituir parte do filtrado glomerular. Por serem nutrientes 
importantes, essas proteínas são, em sua maioria, reabsorvidas no túbulo 
proximal e não são perdidas na urina. Entretanto, existe uma pequena 
quantidade de proteínas na urina normal. A concentração de proteína em 
amostras aleatórias de urina de 157 cães sem nenhuma evidência de doença do 
trato urinário foi, em média, de 23 mg/dℓ. Foi relatado que a proteína na urina de 
cães normais contém 40 a 60% de albumina. Outros componentes incluem todas 
as frações das globulinas. Por exemplo, se um Beagle de 9,5 kg produz 500 mℓ 
de urina em 24 h, a quantidade de proteína perdida nesse período deve ser de 
cerca de 115 mg. As proteínas (e polipeptídios) sofrem reabsorção por 
endocitose e, subsequentemente, são degradadas por lisossomos celulares a 
seus aminoácidos constituintes. Os aminoácidos movem-se presumivelmente do 
interior da célula para o espaço peritubular por difusão facilitada. Os pequenos 
peptídios são hidrolisados na borda em escova luminal do túbulo proximal, e os 
aminoácidos resultantes são captados pela célula pelo mecanismo de 
cotransporte da membrana luminal. A hidrólise dos pequenos peptídios é um 
mecanismo de alta capacidade, capaz de devolver ao corpo grandes 
quantidades de aminoácidos que, de outro modo, poderiam ser perdidos na 
urina, na forma de peptídios, ou que não seriam reabsorvidos nas células por 
endocitose. 
 
Outras substâncias 
 
Os intermediários do ciclo de Krebs (i. e., lactato e citrato) são reabsorvidos, 
assim como os cátions e ânions plasmáticos, Ca2+, Mg2+, K+ e fosfato. As 
vitaminas hidrossolúveis presentes no plasma seriam de outro modo perdidas na 
urina, não fosse a existência de mecanismos para a sua reabsorção. 
 
Secreção tubular 
 
Várias substâncias são transportadas dos capilares peritubulares para o líquido 
intersticial e, em seguida, para o lúmen tubular por meio das células epiteliais 
tubulares. Um exemplo é fornecido pelo contratransporte de H+ que acompanha 
a reabsorção de Na+ nos túbulos proximais e distais (ver Figura 19). A secreção 
de H+ continua no néfron distal, mas não parece estar acoplada com a 
reabsorção de Na+. A secreção de H+ no néfron distal é principalmente um 
processo ativo, que ocorre nas células intercaladas do ducto coletor. O 
transporte renal de K+ é singular, visto que o K+ é reabsorvido em algumas 
partes do túbulo e secretado em outras. Quando o aporte dietético de potássio é 
extremamente baixo, ocorre maior reabsorção de K+ no néfron distal, e, quando 
o potássio dietético é elevado, ocorre maior secreção de K+. Diversos ácidos e 
bases orgânicos são secretados por mecanismos inespecíficos. 
 
 
Figura 19 - Mecanismos de transporte da membrana. O cotransporte refere-se ao transporte de dois compostos através 
de uma membrana namesma direção, com o fluxo de um dos compostos (Na+) ao longo de seu gradiente preexistente, 
transportando o outro (glicose) contra um gradiente. O contratransporte também acopla o transporte de um composto 
(Na+, conforme mostrado) ao transporte do outro (H+) em direção oposta. De Reece, W.O. (2009) 
 
 
 
 
 
Equilíbrio glomerulotubular 
 
A quantidade de filtrado reabsorvida pelo túbulo proximal é consistentemente 
uma determinada porcentagem do filtrado (cerca de 65% para a água e o NaCl), 
e não uma quantidade constante para cada unidade de tempo. Essa propriedade 
do túbulo proximal de reabsorver uma fração consistente da quantidade de 
filtrado glomerular é conhecida como equilíbrio glomerulotubular. Se a TFG for 
baixa, apenas uma fração da quantidade de filtrado é reabsorvida no túbulo 
proximal (e não a maior parte), e a fração remanescente (cerca de um terço) 
prossegue até o néfron distal, onde os processos reguladores podem atuar. Se a 
TFG for alta, a quantidade adicional de filtrado não prossegue até o néfron distal, 
porém apenas cerca de um terço, e a capacidade limitada de regulação não é 
sobrecarregada. 
 
 
 
 
 
 
Sistema Renal Aves e Repteis 
 
No que concerne à formação e à eliminação da urina, as aves possuem muitas 
semelhanças com os mamíferos, porém existem diferenças importantes e 
notáveis. As semelhanças incluem filtração glomerular, seguida de reabsorção 
tubular e secreção tubular por meio das quais o filtrado é modificado. Além 
disso, a urina das aves pode apresentar osmolalidade acima ou abaixo daquela 
do plasma. As diferenças dos mamíferos incluem a presença de dois tipos 
principais de néfron, a presença de um sistema porta renal, a formação de ácido 
úrico em lugar de ureia como principal produto final do metabolismo do 
nitrogênio e modificação pós-renal da urina ureteral. 
Os rins das aves são estruturas retroperitoneais pareadas, que estão 
estreitamente ajustados às depressões ósseas da pelve fundida. Cada rim é 
dividido em lobos cranial, médio e caudal. Os ureteres transportam a urina dos 
rins até a cloaca, que constitui o local comum de coleta dos órgãos digestivos, 
reprodutores e urinários 
 
 
Figura 20 – Vista ventral dos órgãos e estruturas associadas da cavidade dorsal do abdome de um frango. A, parte 
abdominal da aorta; AE, artéria epididimária; AR, artéria renal cranial; C, cloaca; E, epidídimo; IE, veia ilíaca externa; P, 
veia porta renal caudal; R, veia renal; T, testículo; AT, artéria testicular; U, ureteres, V, veia cava posterior; DD, ducto 
deferente; 1, 2 e 3, lobos cranial, médio e caudal do rim esquerdo, respectivamente. Adaptada de Hodges, R.D. (1974). 
 
 
 
 
 
Tipos de néfron 
 
Os rins das aves caracterizam-se pela presença de dois tipos principais de 
néfrons, o néfron dos répteis e o dos mamíferos. Os néfrons do tipo réptil 
estão localizados no córtex e não possuem alças de Henle. Foi descrito um 
segmento intermediário que conecta os túbulos proximal e distal e que se 
acredita possa representar uma alça de néfron primitiva. Os néfrons do tipo réptil 
não são capazes de concentrar a urina. 
Os néfrons do tipo mamífero possuem alças de Henle bem definidas, que são 
agrupadas em um cone medular, a parte do lóbulo que corresponde ao estipe 
de um cogumelo. Outras estruturas presentes no cone medular incluem os 
ductos coletores e os vasos retos, que entram pela extremidade cortical mais 
larga do cone. Ver figura 21.
 
 
 
Figura 21 - Disposição dos néfrons do tipo réptil e do tipo mamífero em um lóbulo. (1) Rim de ave com seus três lobos; 
(2) lóbulo de um lobo; (3) estrutura interna de um lóbulo. Os néfrons do tipo réptil não possuem alças de Henle. Os 
néfrons do tipo mamífero estão localizados próximo ao cone medular e estendem suas alças de Henle até o cone. O 
líquido tubular de ambos os tipos de néfrons entra nos ductos coletores comuns, que também se estendem dentro do 
cone medular, onde fica exposto a gradientes de concentração do líquido intersticial semelhantes aos dos rins de 
mamíferos. Toda a urina de um lóbulo sai por um ramo ureteral comum. Adaptada de Reece, W.O. (1997) . 
 
 
Figura 22 - Localização dos néfrons das aves do tipo réptil (TR) e do tipo mamífero (TM) em relação a uma veia central 
(vc) intralobular e um túbulo coletor perilobular (tcp). O segmento intermediário do néfron TR e a alça do néfron TM são 
mostrados em preto. As áreas finamente pontilhadas representam o início dos túbulos coletores, também conhecidos 
como ductos. Adaptada de Johnson, O.W. (1979). 
 
 
Sistema porta renal 
 
Uma característica exclusiva do rim das aves é o sistema porta renal, que 
fornece parte do sangue que irriga os túbulos. O sangue venoso que chega por 
meio desse sistema provém dos membros posteriores através das veias ilíaca 
externa e isquiática. O sangue porta renal entra no rim pela sua periferia, 
fornecendo sangue aferente aos capilares peritubulares. Nos capilares 
peritubulares, esse sangue é misturado com o sangue arteriolar eferente 
proveniente dos glomérulos. A mistura perfunde os túbulos e segue pela veia 
central do lóbulo. 
 
Formação e excreção de ácido úrico 
 
O metabolismo das proteínas e dos aminoácidos resulta na produção de 
produtos finais nitrogenados. Entre os numerosos tipos diferentes de animais, a 
amônia, a ureia ou o ácido úrico são responsáveis por dois terços ou mais do 
nitrogênio total excretado. Por conseguinte, os animais são divididos em três 
grupos, com base no principal produto excretor nitrogenado: amônia, ureia ou 
ácido úrico. 
Como a amônia é uma substância muito tóxica, ela precisa ser excretada 
rapidamente ou convertida em uma substância menos tóxica, como a ureia ou o 
ácido úrico. A excreção de amônia é apenas encontrada em animais de vida 
totalmente aquática, em que a amônia pode ser rapidamente eliminada no 
ambiente aquático. O grupo de excreção de ureia é encontrado entre os 
mamíferos e os anfíbios. 
Nos répteis e nas aves, ocorre formação de ácido úrico em lugar de ureia, visto 
que esses animais se desenvolvem em ovos com casca que são impermeáveis 
à água. A excreção de ureia exige a excreção de água (devido à sua pressão 
osmótica efetiva), e, como existe apenas uma quantidade limitada de água nos 
ovos, ela precisa ser conservada. Quando alcança uma determinada 
concentração, o ácido úrico precipita. Como precipitado (sem pressão osmótica 
efetiva), não há necessidade de água para sua excreção. Se a ureia fosse 
excretada, seria necessário eliminar a urina líquida formada, e isso não é 
possível no interior dos ovos. 
Assim como ocorre formação de ureia no fígado dos mamíferos a partir da 
amônia, o ácido úrico também é formado no fígado das aves a partir da amônia. 
Os rins das aves também constituem um local de formação de ácido úrico. O 
ácido úrico precipita nos túbulos, visto que a maior quantidade de sangue do 
sistema porta renal que perfunde os túbulos leva a maior secreção tubular e, 
consequentemente, maior concentração tubular. As maiores quantidades de 
ácido úrico nos túbulos excedem a sua solubilidade, e ele precipita. O ácido 
úrico continua nos túbulos em sua forma precipitada como urato e aparece na 
urina na forma de coágulo esbranquiçado. Como 
o ácido úrico não se encontra mais em solução, ele não contribui para a pressão 
osmótica efetiva do líquido tubular, e a perda obrigatória de água é evitada. 
 
Características da urina 
 
A urina das aves não misturada com fezes é de coloração creme e contém 
muco espesso. O ácido úrico precipitado é misturado com o muco. A secreção 
de muco provavelmente facilita o transporte de solutos precipitados. 
 
Glândula de sal aviária 
 
Todas as aves possuem glândulas na cabeça conhecidas como glândulas 
nasais, que, em muitas espécies, produzem uma secreção não serosa e não 
mucoide de função incerta. Nasespécies com estilo de vida marinho, essas 
glândulas estão bem desenvolvidas e são capazes de produzir secreções 
copiosas contendo altas concentrações de NaCl. Em virtude de sua função 
osmorreguladora nessas espécies, essas glândulas foram denominadas 
glândulas de sal. Foram descritas glândulas de sal funcionais em muitos 
representantes de 13 ordens de aves, incluindo avestruzes, pinguins, pelicanos, 
patos, gansos, gaviões, águias e gaivotas. 
As glândulas de sal aviárias derivam embriologicamente de invaginações no 
epitélio nasal que persistem na forma dos ductos principais da glândula. 
Ocorrem em pares e são compostas de lobos tubulares que são paralelos e que 
se estendem pela extensão da glândula. Cada lobo possui um canal central que 
é contínuo com um ducto da glândula. A secreção é formada nos túbulos 
secretores, que estão dispostos radialmente em torno do canal central de cada 
lobo e que são contínuos com ele. As células epiteliais que compõem os túbulos 
são responsáveis pelo processo de secreção. O fluxo sanguíneo para a glândula 
forma uma rede de capilares que seguem o seu percurso ao longo dos túbulos 
até a periferia dos lobos, onde veias coletam o sangue próximo da superfície. 
As glândulas de sal possuem uma estrutura inteiramente diferente daquela do 
rim e podem excretar uma solução salina de até duas vezes a concentração da 
água do mar. Essas glândulas secretam o excesso de sal quando a ave ingere 
alimento com alto teor de sal ou quando ingere água do mar. A secreção de sal 
flui através dos ductos da glândula de sal para dentro da cavidade nasal, escorre 
pelas narinas e goteja pela ponta do bico. As glândulas de sal secretam apenas 
NaCl, porém nenhuma das outras substâncias excretadas pelos rins. Elas 
funcionam apenas quando existe uma carga de sal; nas demais situações, 
permanecem em repouso. 
 
Referencia Bibliográfica 
 
REECE, W.O. Dukes - Fisiologia dos animais domésticos. Rio de Janeiro: 
EDITORA GUANABARA KOOGAN LTDA, 2015. 1.594p. 
 
Material de estudo (slide) de MSc. Luciene A. Siqueira de Vasconcelos.