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1 Nathália Brendler | Med. Vet. | Fisiologia renal Constituição do sistema urinário Rins Ureteres Bexiga Uretra Funções a) Filtração, absorção e excreção de substâncias1. b) Síntese de hormônios que regulam pressão arterial (renina) e eritropoiese2 (eritropoetina). c) Regulação de hemodinâmica renal e sistêmica (ação de hipertensor e hipotensor); d) Controle do balanço eletrolítico (íons Na, K, Mg, Cl, HCO3 e Ca); a) Regulação do equilíbrio ácido-base (excreção de radicais ácidos e conservação de bases); b) Participação na regulação do metabolismo ósseo de cálcio e fósforo (metabolismo da vitamina D3). Rins – estrutura macroscópica Os rins são órgãos pares nutridos pela artéria renal e drenados pela veia renal. Estes vasos estão localizados no hilo renal. Internamente é dividido em córtex e medula, cujo limite corticomedular está 1 Significado dos termos: filtração é o processo pelo qual a substância deixa o plasma sanguíneo e torna-se parte do filtrado renal (sangue néfron); reabsorção é o retorno da substância do néfron para a corrente sanguínea para ser utilizada novamente no organismo (néfron sangue); secreção/excreção é a eliminação de substâncias que inicialmente não foram filtradas e precisam ser eliminadas na urina (sangue néfron). 2 Eritropoiese é o processo de produção e maturação de hemácias. 3 A vitamina D está envolvida na reabsorção de cálcio no néfron distal e no segmento conector. localizado na base das pirâmides renais (também chamadas pirâmides de Malpighi). As papilas renais localizam-se no ápice da pirâmide. Néfron – estrutura microscópica Os néfrons são a unidade funcional dos rins. Cada néfron é constituído por corpúsculo renal, túbulo contorcido proximal (TCP), alça de Henle e túbulo contorcido distal (TCD). Cada TCD se abre para o interior dos ductos coletores, os quais já não são considerados componentes do néfron. A alça de Henle está localizada na zona medular e as demais partes do néfron na zona cortical. Os néfrons podem ser classificados em dois tipos de acordo com a penetração na região medular: a) Néfron cortical: a alça de Henle é curta e penetra pouco na medula renal. b) Néfron justamedular: a alça de Henle é longa e penetra profundamente na medular. 2 Nathália Brendler | Med. Vet. | Fisiologia renal 1) Corpúsculo renal/ corpúsculo de Malpighi É formado pela cápsula de Bowman e pelo glomérulo renal (tufo de capilares fenestrados). Apresenta um polo vascular (onde entram as arteríolas aferentes e saem as eferentes) e um polo urinífero. A cápsula de Bowman apresenta dois folhetos: um visceral que envolve a rede capilar (junto ao endotélio vascular e as membranas basais forma a barreira de filtração glomerular); e um parietal formado por epitélio pavimentoso simples. Entre os dois folhetos encontra-se o espaço urinífero que capta o filtrado glomerular. 2) Aparelho justaglomerular É uma estrutura localizada no polo vascular do corpúsculo renal que participa do controle da pressão arterial. É formado por: 4 Cotransporte: as duas substâncias são levadas para a mesma direção; contratransporte: uma entra e outra sai. 5 Excretar é eliminar do corpo, ou seja, do sangue urina. É o mesmo processo de secreção, mas chamado assim por se tratar de substâncias maléficas ao organismo. a) Células justaglomerulares: modificações da túnica média da arteríola aferente responsáveis pela secreção de renina. b) Mácula densa: células do TCD adjacente ao corpúsculo renal que são sensíveis a variações na concentração de sódio no filtrado. 3) Túbulo contorcido proximal (TCP) Reabsorve a maior parte dos solutos filtrados, o que inclui: Água: reabsorve em torno de 90% da água proveniente do espaço urinífero; Sódio (Na+): reabsorção ativa de sódio pela bomba de Na+/K+-ATPase (bomba de sódio e potássio) que troca 3Na+ para o sangue e traz 2K+ para o TCP; cotransporte4 com glicose (SGLT) ou aminoácidos (EAAT, SIT...); contratransporte com H+. Obs.: logo, o TCP realiza a excreção de H+ Glicose e aminoácidos: a glicose ou o aminoácido é cotransportado com o Na+ por proteínas transportadoras da superfície apical. Bicarbonato (HCO3-): o TCP reabsorve de 60% a 85% do HCO3− filtrado. Além do H+, também excreta5 creatinina e amônia (substâncias tóxicas) e digere drogas. 3 Nathália Brendler | Med. Vet. | Fisiologia renal 4) Alça de Henle Seguimento em forma de U constituído por uma porção descendente e outra ascendente. Participa da reabsorção de água e dos íons Na+ e Cl- e secreção de ureia, deixando a urina iso/hipo/hipertônica6. a) Ramo descendente: muito permeável à água; pouco aos sais urina torna-se hipertônica7. A água consegue se difundir das alças para o interstício8, o que deixa a urina mais concentrada. Uma pequena quantidade de ureia entra no néfron por difusão passiva. b) Ramo ascendente delgado: impermeável à água; muito permeável aos sais urina torna-se isotônica. Os íons se difundem passivamente para o interstício enquanto a água fica retida. Um pouco de ureia é excretada. c) Ramo ascendente espesso: impermeável à água e aos sais. Realiza transporte ativo de Cl- e Na+ (Na+/K+-ATPase) na membrana 6 De forma simples, hipotônica: poucas substâncias dissolvidas em muita água ( concentrado); isotônica: equilíbrio; hipertônica: muitas substâncias para pouca água (↑concentrado). 7A água sai, mas os íons ficam retidos, logo, urina fica mais concentrada (hipertônica). 8 Espaço entre o capilar sanguíneo e o néfron. basolateral e cotransporte ativo secundário de Na+, K+, Cl−, na membrana apical (inibido por furosemida) filtrado hipotônico. 5) Túbulo contorcido distal (TCD) Assim como o ramo ascendente espesso da alça de Henle, o TCD é impermeável à água e à ureia, mas capaz de realizar o transporte de íons. Ambos são denominados segmentos diluidores, já que realizam a reabsorção de sais sem liberar a água, o que resulta em um fluido tubular hipotônico. Faz a reabsorção de: Sódio: reabsorção ativa pela Na+/K+- ATPase e pelo cotransportador ativo de NaCl (é inibido pelos diuréticos tiazídicos). Cloro (Cl-): difusão passiva através de canais de Cl- e cotransporte com Na+. Cátions Ca 2+ e Mg2+: através das claudinas, que são proteínas das junções paracelulares. Além de excretar o K+ na bomba de sódio e potássio, também são excretados íons H+ (o que torna a urina ácida e mantém o equilíbrio acidobásico do sangue). 4 Nathália Brendler | Med. Vet. | Fisiologia renal 6) Ducto coletor: é uma estrutura que não faz parte do néfron, mas que que será responsável por receber o material produzido nos néfrons (urina) e transportá-lo para a pelve renal. Reabsorve NaCl, ureia e, sobre efeito de ADH (hormônio antidiurético), água Pode secretar ou reabsorver K+ Secreção de H+ e amônia. Formação da urina Secreção urinária = filtrado glomerular + secreção tubular – reabsorção tubular A filtração do sangue ocorre no glomérulo, quando cerca de 20% do sangue circulante entra pela arteríola aferente. Os resíduos do plasma formam o filtrado glomerular, que é um fluido localizado no espaço unífero muito semelhante ao plasma sanguíneo (no entanto, sem proteínas). Ao chegar no TCP, o filtrado glomerular passa a se chamar líquido tubular devido às mudanças de composição em consequência da reabsorção e secreção no lúmen tubular. Taxa de filtração glomerular (TFG) é um parâmetro da função renal, expresso em mililitros 5 Nathália Brendler | Med. Vet. | Fisiologia renal de filtrado glomerularformado por minuto por quilo de peso corporal (mL/min/kg). Algumas características das moléculas interferem na sua capacidade de cruzar a barreira de filtração glomerular, como: a) Tamanho das moléculas: moléculas com mais de 4nm (p. ex., albumina) são retidas, enquanto moléculas com 2nm são filtradas sem restrição (p. ex., água); b) Carga elétrica das moléculas: a carga catiônica (+) é filtrada com maior facilidade do que a forma aniônica (-) da mesma molécula. c) Formato das moléculas: moléculas globulares (p. ex., proteínas) possuem restrição à passagem glomerular em maior grau do que moléculas alongadas. A reabsorção é o mecanismo de retorno à corrente sanguínea de substâncias úteis ao organismo encontradas no filtrado tubular, como o Na+, K+, Ca2+, Mg2+, Cl-, glicose, aminoácidos, bicarbonato e água. Algumas substâncias movimentam-se passivamente por osmose ou difusão, enquanto outras necessitam ser ativamente transportadas ativamente. Regulação da filtração glomerular Em condições normais, os rins mantêm a TFG constante por fatores como: Sistema renina-angiotensina-aldosterona A renina é um hormônio produzido pelas células justaglomerulares, liberado a partir de uma redução na pressão de perfusão renal. A renina catalisa a transformação do angiotensinogênio (produzido pelo fígado) em angiotensina I, que é convertida em angiotensina II pela enzima conversora de angiotensina (ECA), produzida no endotélio vascular dos pulmões e rins. A angiotensina II, forma mais ativa, aumenta a pressão arterial sistêmica e a pressão de perfusão renal ao promover: a) Vasoconstrição arteriolar; b) Aumento da retenção de sódio no TCP; c) Estimular a liberação de: Aldosterona: secretada pela glândula suprarrenal, intensifica a reabsorção de sódio; Vasopressina, também chamada hormônio antidiurético (ADH): liberada pela neuro-hipófise, estimula a reabsorção de água e ureia. A liberação de renina é inibida pela melhora da perfusão renal e pela elevação da angiotensina II plasmática, criando um sistema de feedback negativo. Quando há excesso de Na+ no sangue, há redução da secreção de renina, o que inibe a produção de aldosterona e aumenta a excreção de Na+. Da mesma forma, o excesso de água no sangue inibe a produção de ADH e, na falta desse hormônio, o ducto coletor é impermeável à água e a urina liberada é hipotônica. ↑ Na+ = ↓ renina = ↓ aldosterona = Na+ excretado na urina ↑ H2O = ↓ AHD = ↓ reabsorção de H2O Logo, o sistema renina-angiotensina- aldosterona é um importante regulador da TFG e do fluxo sanguíneo renal. Ao promover vasoconstrição da arteríola eferente, a angiotensina mantém a TFG constante mesmo quando o fluxo sanguíneo renal está baixo, o que impede a falência renal na hipotensão arterial. A aldosterona promove a reabsorção do Na+, que é seguido de reabsorção de água por osmose, normalizando o volume sanguíneo e, consequentemente, a pressão arterial. Indiretamente também facilita a excreção de H+, aumentando o pH sanguíneo (alcalose). A vasopressina/hormônio antidiurético (ADH) tem ação vasopressora e regula a osmolaridade e volume da urina ao tornar o ducto coletor permeável à água. Sua liberação é 6 Nathália Brendler | Med. Vet. | Fisiologia renal estimulada pela hipovolemia e inibida por baixas temperaturas, álcool etílico e hipervolemia. Controle intrínseco O controle intrínseco do fluxo nas arteríolas aferentes e eferentes é realizado por dois mecanismos autorregulatórios: a) Reflexo miogênico: desencadeado por alterações na perfusão glomerular (sangue). Quando ocorre um aumento da pressão arterial, a vasoconstrição da arteríola aferente previne o aumento da pressão no glomérulo, permitindo que a taxa de filtração glomerular permaneça inalterada. Inversamente, quando ocorre uma queda da Pa, uma dilatação da arteríola aferente irá proteger o ritmo de filtração glomerular de uma queda. Ou seja, a pressão de perfusão aumentada gera aumento da resistência ao fluxo sanguíneo. b) Feedback negativo tubuloglomerular: desencadeado por alterações na provisão de fluido tubular (urina). O aumento da TFG aumenta a taxa de fluxo de fluido tubular, o que aumenta o fornecimento de NaCl. Por sua vez, a mácula 9 Excesso de Na+ na urina. densa detecta o aumento da concentração de Na+ e Cl- no fluido tubular e há constrição da arteríola aferente. O resultado é a redução do fluxo e TFG. O inverso é verdadeiro. Fatores extra-renais São fatores sistêmicos que controlam a volemia ou tônus muscular: Aldosterona e ADH ↑ volemia Glicocorticoides e progesterona ↑ retenção de líquidos Peptídeo natriurético atrial ↑ natriurese9 e diurese Fator de crescimento semelhante à insulina (IGF) ↑ TFG Estímulo α-adrenérgico Vasoconstrição renal Estímulo β-adrenérgico Ativa o sistema renina- angiotensina- aldosterona Dieta rica em proteínas ↑ fluxo de sangue renal e a TFG 7 Nathália Brendler | Med. Vet. | Fisiologia renal Alça de Henle TCP Ramo descendente Ramo ascendente delgado Ramo ascendente espesso TCD Ducto coletor Reabsorção H2O, Na+, K+, glicose, aminoácidos Água Na+ e Cl- (passivo) Na+, Cl- e K+ (ativo) Na+, Cl-, Ca2+ e Mg2+ NaCl (aldosterona), ureia e H2O (ADH) e K+ Secreção/ excreção K+, H+, creatinina, amônia. Ureia Ureia - H+ H+, K+ e amônia Obs.: o transporte renal de K+ é singular, visto que o K+ é reabsorvido em algumas partes do túbulo e secretado em outras. Obs. 2: a glicose é livremente filtrada no glomérulo e depois reabsorvida no TCP, de forma que apenas leves traços desta aparecem em condições normais na urina. A presença de glicose na urina (ainda que a glicemia esteja normal) ocorre apenas quando a concentração plasmática excede um limiar e é denominada glicosúria renal. Geralmente reflete uma patologia de natureza genética que gera uma deficiência dos componentes tubulares em reabsorver glicose propriamente, mas pode ser uma condição fisiológica em diabéticos, gestantes e portadores de hipertireoidismo. Obs. 3: a taxa de filtração glomerular (TFG) pode ser medida a partir da depuração de creatinina. Como a creatinina é uma substância livremente filtrada, não secretada e minimamente reabsorvida, pode estimar a TFG. A depuração indica o volume de plasma que fica totalmente livre do soluto por unidade de tempo, ou seja, a eficiência dos rins. Assim, se estiver elevada no sangue, significa que não está sendo excretada de forma adequada, o que indica disfunções renais.
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