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Universidade do Estado de Mato Grosso Acadêmica: Gabriela Rodrigues T2 MEDICINA 1 NEUROANATOMIA FUNCIONAL - MACHADO ESTRUTURA E FUNÇÕES DO CEREBELO CAPITULO 21 Funções do cerebelo: manutenção do equilíbrio e postura, controle do tônus muscular, controle dos movimentos voluntários, aprendizagem motora e funções cognitivas especificas. O cerebelo é composto de dois hemisférios, dorsal ao mesencéfalo e a ponte, faz parte do tecto do IV ventrículo. Liga-se à medula e ao bulbo através do pedúnculo cerebelar inferior, conecta-se a ponte pelo pedúnculo cerebelar médio, e ao mesencéfalo através do pedúnculo cerebelar superior. Na área média do cerebelo, uma porção ímpar, o vérmis, ligado lateralmente as duas grandes massas, os hemisférios cerebelares. As linhas transversais constituem as folhas do cerebelo. Existem sulcos transversais mais pronunciados, como a fissura primária. O cerebelo é composto de substância branca internamente, e revestido pelo córtex cerebelar contendo substância cinza mais externamente. A divisão do cerebelo em lóbulos é apenas topográfica. As tonsilas são bem evidentes na face inferior cerebelar, projetando-se medialmente a face posterior do bulbo. Citoarquitetura do córtex cerebelar a) Camada molecular Formada por fibras paralelas Contém dois tipos de neurônios: as células estreladas e células em cesto (sinapses axossomaticas) b) Camadas de células de Purkinje (média) São os elementos mais importantes do cerebelo Possuem dendritos que se ramificam na camada molecular e de um axônio que sai em direção oposta, onde exercem ação inibitória. Esses axônios constituem as únicas fibras eferentes do córtex do cerebelo Recebem sinapses diretamente das fibras trepadeiras e indiretamente das fibras musgosas Universidade do Estado de Mato Grosso Acadêmica: Gabriela Rodrigues T2 MEDICINA 2 Projeta-se para os núcleos centrais do cerebelo ou para o núcleo vestibular (vias de saída do cerebelo) c) Camada granular Constituída por células granulares pequenas e de citoplasma reduzido Células granulares são as únicas excitatórias do córtex cerebelar (neurotransmissor: glutamato) Possuem vários dendritos e um axônio que atravessa a camada de células de Purkinje e, ao atingir a camada molecular se bifurca em T o Fibras paralelas: estabelecem sinapses com as células de Purkinje Células de Golgi Conexões intrínsecas do cerebelo As fibras que penetram no cerebelo se dirigem ao córtex cerebelar e são de dois tipos: 1) Fibras musgosas Representam a terminação dos feixes de fibras que penetram no cerebelo Glutamatergica (excitatória) Trajeto: Fibras musgosas entram no cerebelo emitem ramos colaterais sinapse excitatória com os neurônios dos núcleos centrais camada granular ramificação sinapse excitatória axodendritica com células granulares fibras paralelas ligam-se as células de Purkinje 2) Fibras trepadeiras São axônios de neurônios situados no complexo olivar inferior Glutamatérgica (excitatória) Terminam enrolando-se em torno dos dendritos das celulas de Purkinje, exercendo potente ação excitatória Circuito cerebelar básico: impulsos nervosos entram no cerebelo através das fibras musgosas, ativam neurônios dos núcleos centrais, células granulares e células de purkinje, as quais, inibem os próprios neurônios dos núcleos centrais. Ou seja, as celulas de purkinje (ação inibitória) modulam as respostas eferentes do cerebelo. Celulas granulares e celulas de Purkinje são moduladas por outras celulas inibitórias: celulas de golgi, celulas em cesto e celulas estreladas. Liberam GABA. Universidade do Estado de Mato Grosso Acadêmica: Gabriela Rodrigues T2 MEDICINA 3 Fonte: Machado,2014 Núcleos centrais e corpo medular do cerebelo Núcleos centrais do cerebelo Núcleo denteado Núcleo emboliforme Núcleo globoso Núcleo fastigial Núcleo fastigial: localiza-se próximo ao plano mediano, em relação com o ponto mais alto do teto do IV ventrículo Núcleo denteado: é o maior dos núcleos centrais e assemelha-se ao núcleo olivar inferior, localiza-se mais lateralmente Núcleo globoso e emboliforme (interpósito): semelhantes estrutural e funcionalmente. Dos núcleos centrais saem as fibras eferentes do cerebelo e neles chegam os axônios das células de purkinje e colaterais das fibras musgosas O corpo medular do cerebelo é constituído de substancia branca e formado por fibras mielínicas, que são principalmente: Fibras aferentes do cerebelo: penetram pelos pedúnculos cerebelares e se dirigem ao córtex, onde perdem a bainha de mielina Universidade do Estado de Mato Grosso Acadêmica: Gabriela Rodrigues T2 MEDICINA 4 Fibras formadas pelos axônios das células de Purkinje: dirigem-se aos núcleos centrais e, ao sair do córtex, tornam-se mielínicas Divisão funcional do cerebelo Zona medial (vermis) Os axônios das células de purkinje desta zona projetam-se para os núcleos fastigial e vestibular lateral Zona intermediaria (paravermis) Os axônios das células de purkinje desta zona projetam-se para o núcleo interpósito Zona lateral (grandes hemisférios) Axônios das células de purkinje desta zona projetam-se para o núcleo denteado Vestibulocerebelo (arquicerebelo): compreende o lobo floculonodular e tem conexões com o núcleo fastigial e os núcleos vestibulares Espinocerebelo (paleocerebelo): compreende o vermis e a zona intermedia dos hemisférios e tem conexões com a medula Cerebrocerebelo (neocerebelo): compreende a zona lateral e tem conexões com o córtex cerebral Conexoes extrínsecas Aspectos gerais: Um complexo sistema de vias eferentes influencia os neurônios motores Cerebelo influencia os neurônios motores de seu próprio lado (diferentemente do cérebro, que é o lado oposto) Tanto as vias aferentes como eferentes, quando não são homolaterais, sofrem duplo cruzamento, fato relevante para a compreensão clínica. Vestibulocerebelo (equilíbrio e postura) Conexões aferentes: Fibras aferentes chegam pelo fascículo vestibulocerebelar Origem nos núcleos vestibulares Distribuição pelo lobo floculonodular Universidade do Estado de Mato Grosso Acadêmica: Gabriela Rodrigues T2 MEDICINA 5 Informações da parte vestibular do ouvido interno sobre: posição da cabeça Manutenção do equilíbrio e postura Conexoes eferentes: Células de purkinje do vestíbulocerebelo projetam-se para os neurônios dos núcleos vestibulares medial e lateral Lateral: controla musculatura axial e extensora dos membros, manutenção do equilíbrio e marcha, fazendo parte do sistema motor medial da medula. Medial: projeções inibitórias controlam movimentos oculares e coordenam os movimentos da cabeça e dos olhos Espinocerebelo (controle do tônus muscular) Considerações gerais: As conexões são representadas principalmente pelo trato espinocerebelar anterior e posterior que penetra no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar superior e inferior respectivamente, e terminam no córtex das zonas medial e intermedia. Conexoes aferentes: Espinocerebelar anterior: Sinais motores que chegam pelo trato corticoespinhal Cerebelo avalia o grau de atividade do trato Espinocerebelar posterior: Sinais sensoriais de propriocepção Receptores somáticos que avaliam grau de contração muscular Posição e velocidade do movimento Universidade do Estado de Mato Grosso Acadêmica: Gabriela Rodrigues T2 MEDICINA 6 Conexoes eferentes:Via interposito rubroespinhal: axônios das celulas de purkinje núcleo interposito núcleo rubro tálamo (lado oposto) Via interposito-talamo-cortical: tálamo áreas motoras do córtex cerebral (trato corticoespinhal) Universidade do Estado de Mato Grosso Acadêmica: Gabriela Rodrigues T2 MEDICINA 7 A ação do núcleo interpósito se faz diretamente sobre os neurônios motores do grupo lateral da coluna anterior, que controlam os músculos distais dos membros responsáveis por movimentos delicados. Os axônios das células de purkinje da zona medial fazem sinapse nos núcleos fastigiais de onde sai o trato fastigiobulbar com dois tipos de fibras: fastígio- vestibulares e fastígio-reticulares. As primeiras fazem sinapse nos núcleos vestibulares, a partir dos quais os impulsos nervosos, através do trato vestíbulo- espinhal, se projetam sobre os neurônios motores; as segundas terminam na formação reticular, a partir da qual os impulsos atingem pelos tratos reticuloespinhais, os neurônios motores. Em ambos os casos, a influência do cerebelo se exerce sobre os neurônios motores do grupo medial da coluna anterior, os quais controlam a musculatura axial e proximal dos membros, no sentido de manter o equilíbrio e a postura. CEREBROCEREBELO (controle de movimentos voluntários e delicados/fino) Conexões aferentes: Via cortico-ponto-cerebelar: Fibras pontinas (núcleos pontinhos) pedúnculo cerebelar médio zona lateral do córtex cerebelar Conexoes eferentes: Via dento-talamo-cortical: Axônios das celulas de purkinje (zona lateral) núcleo denteado (sinapse) tálamo (lado oposto) áreas motores do córtex cerebral trato corticoespinhal neuronio motor Universidade do Estado de Mato Grosso Acadêmica: Gabriela Rodrigues T2 MEDICINA 8 Núcleo denteado participa da atividade motora da musculatura distal dos membros responsáveis por movimentos delicados. Correlações anatomoclínicas Incoordenação dos movimentos: ataxia Perda do equilíbrio Diminuição do tônus da musculatura esquelética: hipotonia Síndromes cerebelares Síndrome vestibulocerebelar Perda da marcha ou postura de pé e perda do controle dos movimentos oculares durante rotação da cabeça Base alargada e ataxia das pernas Tendência a quedas com olhos fechados e abertos Universidade do Estado de Mato Grosso Acadêmica: Gabriela Rodrigues T2 MEDICINA 9 Síndrome espinocerebelar Erros de execução motora Falta de processamento de informação proprioceptiva Tremor terminal e redução da precisão de movimento devido a erros na cronologia, direção e extensão dos movimentos (dismetria) Ataxia dos membros, nistagmo, alterações da fala (fala arrastada por lesão do vermis ou núcleo fastigial – controle vocal) Síndrome do cérebrocerebelo Atraso do início do movimento Decomposição do movimento multiarticular Disdiadococinesia (dificuldade de fazer movimentos rápidos e alterados) Rechaço (continuidade da resistência muscular) Tremor Dismetria Lesões do vermis Perda do equilíbrio Alargamento da base de sustentação Marcha ataxica Alterações na fala Lesões nos hemisférios: Todos membros do lado afetado com alterações de coordenação de movimento Referência bibliográfica: 1. Machado, ABM. Haertel, LM. Neuroanatomia funcional. 3. Ed. – São Paulo: Editora Atheneu, 2014
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