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Contração muscular esquelética • Sarcômero: unidade funcional da contração muscular. Compreende o espaço entre duas bandas Z(proteínas filamentosas). • Ancoradas aos discos Z estão os filamentos de actina, que são constituídos por moléculas de actina (tipo F dupla hélice formada por polímeros de actina A), moléculas de troponina e tropomiosina. • Interdigitalmente estão os filamentos de miosina, formados por duas cadeias polipetídicas pesadas e quatro leves. As cadeias leves se enrolam em espiral, formando a cauda; e numa das extremidades, tornam-se globulares formando a cabeça da miosina (dupla), conjuntamente com as cadeias pesadas. Esta extremidade é chamada de pontes cruzadas. • Tropomiosina: ficam ligadas aos filamentos de actina F através da troponina. • Troponina: presa a uma das extremidades das moléculas de Tropomiosina, consitituída de 3 frações proteicas: • I – liga-se a actina; • T – liga-se a tropomiosina; • C – liga-se ao cálcio. T I C Sítios ligantes para pontes cruzadas • O processo de contração muscular se dá pelo deslizamento dos filamentos de actina e miosina (parcialmente interdigitados) presentes nas miofibrilas. • Faixas I: corresponde a região onde estão presentes os feixes de actina (isotropismo à luz polarizada > luz passa com mesma velocidade independente da direção). • Faixas A: corresponde a região onde estão os filamentos de miosina e interposição actina-miosina (anisotropismo em relação á luz polarizada). • Sarcoplasma: As miofibrilas ficam imersas em uma matriz denominada sarcoplasma, formada por constituintes intracelulares normais. • Retículo Sarcoplasmático: retículo endoplasmático da fibra muscular. Possui organização especial adequada às exigências da contração muscular de cada tipo de músculo. INÍCIO DA CONTRAÇÃO MUSCULAR Um potencial de repouso proveniente das fibras nervosas chega a um nervo motor até as suas terminações; Na terminação, o potencial de ação estimula a secreção de acetilcolina, um neurotransmissor; A acetilcolina liberada atua sobre a área da fibra muscular adjacente, abrindo os canais acetilcolina-dependentes presentes no sarcolema, que promovem o influxo de íons sódio neste ponto, dando início a um potencial de ação muscular. O potencial de ação muscular ocorre essencialmente como o neural. Este potencial vai despolarizar todo o sarcolema da fibra, atingindo uma certa profundidade capaz de estimular a liberação de íons cálcio, presentes dentro do retículo sarcoplasmático. O cálcio provoca uma força atrativa entre os filamentos de actina e miosina, promovendo um deslizamento entre eles, resultando em movimento contrátil. Imediatamente, o cálcio é bombeado de volta ao retículo sarcoplasmático, ficando armazenados até que um novo potencial de ação estimule sua saída. A remoção do cálcio promove o fim da contração. experimentos realizados com íons magnésio e ATP, onde estavam ausentes o complexo troponina-tropomiosina, demonstraram que havia ligação pontes cruzadas- filamento de actina. Com a presença do complexo, não existe a contração. Íons cálcio promovem a inibição deste complexo, permitindo a contração muscular. Este mecanismo ainda não está perfeitamente elucidado. Acredita-se que a presença do cálcio promova uma mudança conformacional na troponina, exibindo sítios ativos de ligação da actina, possibilitando a contração. Acredita-se que a própria ligação promova mudanças moleculares na cabeça e cauda da miosina, promovendo seu tracionamento com actina. Cada ponte cruzada se moviemtna de forma sincrônica, entretanto independente, ou seja, quanto maior o numero de pontes contraídas, maior a contração. Efeito Fenn: corresponde ao uso do ATP no processo de contração muscular. A cabeça da miosina fixa ATP e possui atividade ATPásica, gerando ADP + Pi que ficam fixos na região. Neste momento a cabeça da miosina fica perpendicular aos filamentos de actina, mas sem se ligar. Logo que o cálcio se fixa na troponina, exibindo os sítios ativos da actina, as cabeças se ligam. Esta ligação promove mudança conformacional na cabeça, fazendo com que ela se curve em direção ao braço da ponte cruzada. Essa energia de tensão provém da clivagem do ATP e fica armazenada na cabeça. A ligação promove a “soltura” do ADP+Pi e, automaticamente, uma molécula de ATP se liga, promovendo o desligamento das pontes cruzadas aos filamentos de actina. Fontes de conversão para ATP: Fosfocreatinina, glicogênio (ac pirúvico>ac lático). Metabolismo oxidativo: geração de ATP (95%). Tipos de contração Isométrica: o músculo não se incurta durante a contração. Isotônica: o musculo de encurta. Características das fibras musculares de acordo com a contração: 1. Rápidas: fibras grandes, extenso retículo sarcoplasmático (rápida liberação de Cálcio), grande quantidade de enzimas glicolíticas, baixo suprimento sanguíneo e mitocôndrias (metabolismo oxidativo menos importante). 2. Lentas: fibras menores, inervadas por fibras nervosas mais delgadas, extensa rede de capilares, grande quantidade de mitocôndrias e mioglobina (transporta o oxigênio para as mitocôndrias) (dá cor avermelhada aos músculos) Unidade motora: feixe de fibras inervada pelo mesmo axônio. Somação: somatório do conjunto de abalos (contrações isoladas) para aumentar a contração muscular. Pode ocorrer: 1. Aumento do numero de unidades motoras que se contraem ao mesmo tempo (somação por fibras múltiplas) 2. Aumento da frequência de contração (somação por frequência) Somação por fibras múltiplas: Um sinal fraco para contração muscular enviado pelo SNC, as unidades motoras associadas às menores fibras, e pelos menores números de fibras são estimuladas primeiro, em detrimento das maiores. Conforme o aumento do sinal, aumenta a excitação de unidades motoras maiores. A isto se dá o nome de princípio do tamanho, importante para a indexação à necessidade de contração. Isto ocorre porque os moteneurônios que inervam as pequenas unidades motoras são mais excitáveis do que os maiores. Somação por frequência e tetanização: Inicialmente, estímulos isolados ocorrem um após o outro, com baixa frequência. Com o aumento da freqüência, um estímulo passa a atuar conjuntamente com os anteriores, somando-se. Atingindo um nível crítico, as contrações fundem-se, ficando regular e contínua, denominado-se a este fenômeno tetanização. Efeito Treppe (ou de escada): se dá quando um músculo, após longo período de repouso, recebe um estímulo, e sua força inicial de contração é inferior da força que terá após 10-50 estímulos. Acredita-se que isso se dá pelo acúmulo de íons cálcio no citosol pela liberação excessiva do retículo a cada potencial de ação, e falha na recaptura destes íons. Tônus muscular: Resistência observada durante a palpação, mesmo em repouso. Resultam da baixa frequência de estímulos oriundos da medula. Fadiga muscular: contrações fortes e prolongadas geram este estado. Associado à incapacidade da fibra muscular em manter a mesma produção de trabalho. A transmissão de sinal neural na junção neuromuscular diminuiapós atividade muscular prolongada. Hipertrofia e Atrofia muscular: 1. Hipertrofia: aumento da massa muscular. Representa o aumento de filamentos de actina e miosina (hipertrofia fibrilar). Representa a resposta face à contração máxima ou quase máxima. Conjuntamente a este processo, aumenta o número de sistemas enzimáticos produtores de energia. Quando os músculos são estirados acima do normal, são acrescentados novos sarcômeros às extremidades da fibra. Na Hiperplasia da fibra muscular (rara), o que aumentam são as fibras. 2. Atrofia: diminuição da massa. Redução de miofibrilas como consequencia da degradação de proteínas contráteis. A denervação acidental também causa atrofia.
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