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Fisiologia do músculo esquelético Prof. Aldo Rogelis A. Rodrigues As fibras musculares são células excitáveis como os neurônios. São especializadas em converter energia química (ATP) em energia mecânica. Unidade motora: Conjunto formado por um neurônio motor a e as fibras musculares por ele inervadas. Um músculo é controlado por mais de um motoneurônio a, mas cada fibra muscular é inervada por apenas um motoneurônio. Motoneurônio a Motoneurônio a Jeff Lichtman Organização celular do músculo esquelético Sarcolema Túbulos transversos Filamentos Retículo sarcoplasmático Miofibrila Cada fibra muscular possui centenas de miofibrilas. Cada miofibrila, é composta pelos filamentos finos e grossos. Fibra muscular: diâmetro médio de 50 mm (10-80 mm) pode se extender por todo comprimento muscular (até 25 cm) Vários núcleos periféricos/fibra. Filamentos Miofibrila Disco Z Disco ZSarcômero Unidade funcional do músculo e contém os filamentos finos e grossos.Sarcômero Sarcômero Filamento fino actina Linha Z (define os limites do sarcômero)Titinas Banda I Banda A Zona H Organização das proteínas dentro de um único sarcômero Filamento grosso miosina Distribuição cria uma sucessão de bandas claras (I) e escuras (A).(anisotrópica)(isotrópica) Pontes cruzadas Sítios de ligação do ATP Sítios de ligação à actina Cadeias leves Cadeias pesadas Pontes cruzadasFilamento grosso Filamento fino miosinaactinatroponina tropomiosina Organização das proteínas nos filamentos Filamento grosso: Miosina. Filamento fino: actina, troponina e tropomiosina. O potencial de ação gerado no soma do motoneurônio, na raiz ventral da medula, se propaga até a junção neuromuscular para causar a estimulação do músculo. Eventos numa sinapse química (junção neuromuscular) +++++ - Os túbulos T conduzem o potencial de ação até o interior da célula e para próximo das cisternas do retículo sarcoplasmático. Túbulos T 1. Despolarização dos Túbulos T 2. Abertura de canais de Ca2+ do retículo sarcoplasmático 3. Difusão de Ca2+ e aumento da [Ca2+] no citoplasma 4. Contração muscular. Acoplamento eletro-mecânico na fibra muscular Como o Ca2+ é liberado do retículo sarcoplasmático? Receptor rianodina Receptor diidropiridina Interação actina-miosina Potencial de ação Túbulos T Ca2+-ATPase Despolarização liberação de Ca2+ do retículo sarcoplasmático aumento do Ca2+ intracelular contração diminuição do Ca2+ relaxamento Como o Ca2+ é liberado do retículo sarcoplasmático? T I Qual a função do Ca2+ ? O Ca2+ se liga à TROPONINA C removendo a TROPOMIOSINA e TROPONINA I que obstruem o sítio de ligação das pontes cruzadas da miosina à actina. C Filamento fino Filamento grosso Linha Z Linha Z Movimento das pontes cruzadas Pontes-cruzadas dos filamentos grossos se ligam à actina nos filamentos finos e em seguida mudam de conformação, tracionando o filamento fino em direção ao centro do sarcômero. Mecanismo de deslizamento dos filamentos Relaxado Contraído Banda A inalterada Banda I reduzida Banda H reduzida Banda I Banda H Banda A Encurtamento do sarcômero sem diminuição do comprimento dos filamentos finos e grossos O comprimento das bandas I e H depende do nível de sobreposição dos filamentos finos e grossos. A) B) C) D) E) Força A contração ocorre devido ao ligamento e desligamento cíclico das pontes cruzadas ao filamento fino. Este processo necessita de Ca2+ e ATP. Se a [ATP] é depletada e o ATP não pode mais se ligar: rigor mortis (D) Tempo após o potencial de ação para o aumento da [Ca2+]INTRA e geração de força O aumento da frequência de estimulação elétrica do músculo resulta no aumento da força de contração No tétano incompleto ocorre iniciação de um outro transiente de Ca2+ antes do músculo relaxar completamente causando somação da força gerada em cada disparo. Modulação da força de contração por somação temporal. Força do abalo Potencial de ação Tempo Ca2+ citoplasmático Tétano incompleto Força no tétano 1 seg Potenciais de ação 5 Hz 20 Hz 80 Hz 100 Hz A tensão ativa no músculo varia em função da frequência de descarga do neurônio motor Modulação da força de contração por somação espacial (recrutamento) - Quando um motoneurônio é ativado, ele estimula todas as fibras musculares que inerva; - É possível recrutar mais fibras (e gerar mais força), recrutando outros motoneurônios que também inervam o músculo em ação. Tipos de músculo esquelético Duração da contração isométrica de diferentes tipos de músculos A duração da contração é adaptada à função que o músculo desempenha Duração da despolarização Músculo ocular Gastrocnêmio Sóleo O músculo esquelético não contém um grupo homogêneo de fibras com propriedades mecânicas e metabólicas idênticas Fibras glicólíticas rápidas (IIb) (grande diâmetro) Fibras oxidativas lentas (tipo I) (pequeno diâmetro) Capilares sanguíneos Marcação para mitocôndriasMarcação para capilares Fibras musculares rápidas e lentas O músculo que reage rapidamente é composto principalmente de fibras rápidas. Fibras lentas são encontradas nos músculos que respondem lentamente, mas durante longo tempo. Fibras glicolíticas rápidas (IIb; brancas): • moléculas de miosina com rápida atividade ATPásica (velocidade máxima do ciclo das pontes cruzadas) • abundante ramificação do retículo para assegurar uma rápida liberação de Ca2+ • maior atividade da Ca2+-ATPase do retículo (relaxamento mais rápido) • alta capacidade glicolítica: grande número de enzimas glicolíticas para rápida produção de energia. • grande reserva de glicogênio • menor aporte sanguíneo porque o metabolismo oxidativo é de menor importância • poucas mitocôndrias • fibras grandes para gerar grande força de contração • sem mioglobinas (brancas) • alta fatigabilidade Fibras oxidativas-lentas (tipo I) • metabolismo oxidativo: produção de ATP dependente de O2 Fibras oxidativas lentas: miosina com menor atividade ATPásica • metabolismo dependente de um maior aporte sanguíneo: para suprir a demanda por O2 e pelos substratos energéticos transportados pelo fluxo sanguíneo • alto número de mitocôndrias • fibras contendo grande quantidade de mioglobina (armazena O2; cor avermelhada). • Fibras adaptadas à atividade muscular aeróbica de longa duração. Fibras oxidativasCapilares sanguíneos Marcação para mitocôndriasMarcação para capilares Fibras musculares lentas e rápidas Classificações Eficiência energética Alta Baixa Baixa Velocidade de desenvolvimento de fadiga A maioria dos músculos é composta por três tipos de unidades motoras Remodelagem do músculo para se ajustar à função Os músculos do corpo estão continuamente sendo remodelados para se ajustarem à função. O diâmetro do músculo pode alterar, o comprimento, sua força e o aporte vascular. Hipertrofia: ganho de massa muscular. Aumento do número de filamentos de actina e miosina em cada fibra muscular. Ocorre em resposta à contração do músculo à maxima ou próxima à máxima força de contração. Atrofia por desuso: perda de massa muscular. Quando o músculo não é utilizado durante longos períodos, a taxa de degradação das proteínas contráteis é mais rápida que a taxa de substituição. Hiperplasia: Em casos raros, quando o músculo está sendo submetido à geração de força extrema, o número de fibras musculares podeser aumentado…diferenciação a partir de células satélites. Bibliografia Skeletal muscle physiology. In: Physiology, 5a edição. Berne RM, Levy MN, Koeppen BM & Stanton BA. Capítulo:12, pag. 223-245, Mosby, USA, 2004. Músculo esquelético. In: Fundamentos de Fisiologia. 4a edição. Levy MN, Koeppen BM & Stanton BA. Capítulo 12, pag. 165-177, Mosby, Brasil, 2006.
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