Histologia muscular e ósseo

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HISTOLOGIA 
TECIDO ÓSSEO 
• Componente principal do esqueleto 
• Serve de suporte para os tecidos moles e protege órgãos vitas 
• Aloja e protege a medula óssea 
• É o principal apoio aos músculos esqueléticos 
• É o tecido mais resistente 
• Os ossos funcionam como depósito de cálcio, fosfato e outros íons. Ele os armazena e os libera de maneira 
controlada para manter constante a concentração desses íons nos líquidos corporais 
• O tecido ósseo é um tipo especializado de tecido conjuntivo. Tem origem no mesoderma 
• Formado por células e matriz extracelular calcificada, a matriz óssea 
• Suas células são: 
− Osteócitos: forma menos ativa, situado em lacunas no interior da matriz 
− Osteoblastos: sintetizam a parte orgânica da matriz, fica na periferia 
− Osteoblastos: são células gigantes, móveis e multinucleadas que reabsorvem tecido ósseo, participam do 
processo de remodelação dos ossos 
 
• Como não existe difusão de substâncias através da matriz calcificada, a nutrição dos osteócitos depende de 
canalículos que existem na matriz. Eles possibilitam as trocas de moléculas íons entre os capilares sanguíneos 
e os osteócitos 
 
• Todos os ossos são revestidos em suas superfícies internas e externas por membranas conjuntivas que contém 
células osteogênicas, o periósteo e o endósteo 
• É um tecido muito vascularizado. Tem muitos vasos sanguíneos, mas poucos vasos linfáticos 
• Tem intensa inervação, dentro dos canais tem feixes vasculo-nervosos 
• Células: 
− Osteócitos: 
Célula óssea madura 
Encontrado no interior da matriz óssea 
Ocupam lacunas das quais partem os canalículos 
Cada lacuna tem apenas um osteócito 
Dentro dos canalículos os prolongamentos dos osteócitos estabelecem cotatos por meio de junções 
comunicantes, por onde podem passar pequenas moléculas e íons 
São células achatadas, que tem pequena quantidade de REG, complexo de Golgi pouco desenvolvido e núcleo 
muito condensado 
Secretam substâncias necessárias para a manutenção do osso 
Sua morte é seguida de reabsorção da matriz óssea 
− Osteoblastos: 
Proveniente de células osteoprogenitoras (localizadas na camada interna do periósteo e revestindo canais de 
Harvers no endósteo) 
*Células osteoprogenitoras: derivadas do mesênquima embrionário. Podem passar por divisões mitóticas e podem 
se diferenciar em osteoblastos 
Sintetizam os componentes orgânicos da matriz óssea, inclusive colágeno, proteoglicanos e glicoproteínas 
Também possuem receptores para o hormônio paratireoidiano 
Sintetizam osteonectina, que facilita a deposição de cálcio, e ostecalcina, que estimula a atividade de 
osteoblastos 
São capazes de concentrar fosfato de cálcoi, participando da mineralização 
Localizam-se na superfície óssea colocando como uma lâmina de células cuboides ou colunares. Lembra um 
epitélio simples 
O citoplasma é basófilo 
Tem REG e complexo de Golgi bem desenvolvido 
Tem prolongamentos curtos que entram em contato com prolongamentos de osteoblastos vizinhos 
Tem menos junções comunicantes que os osteócitos 
Quando ficam aprisionados pela matriz recém-sintetizada, passam a se chamar osteócitos. A matriz se deposita 
ao redordo corpo e de seus prolongamentos formando lacunas e canalículos 
A matriz óssea recém-sintetizada, que ainda não está calcificada é chamada de osteoide 
− Osteoclastos: 
Células gigantes, móveis, multinucleadas e extensamente ramificadas 
Seu precursor origina-se da medula óssea 
Sua função é reabsorção óssea 
Lacunas de Howship: depressões rasas ocupadas pelos osteoclastos. São regiões de absorção óssea 
Tem citoplasma granuloso 
O controle da reabsorção óssea é feito por sois hormônios: o paratireoidiano e a calcitonina 
 
• Matriz óssea: 
− Possui constituintes orgânicos e inorgânicos 
− Constituintes inorgânicos: 
Representam cerca de 65% do peso da matriz 
É composta principalmente por fosfato de cálcio 
Há também bicarbonato, magnésio, potássio, sódio e citrato em pequenas quantidades 
Os cristais de fosfato de cálcio têm forma de cristais de hidroxiapatita, mas não tem a mesma composição 
química 
− Constituintes orgânicos: 
Inclui fibras colágenas, cerca de 95%, constituídas principalmente por colágeno do tipo 1, e pequena quantidade 
de substância fundamental, proteoglicanos e glicoproteínas 
A associação dos cristais de fosfato de cálcio as fibras colágenas é responsável pela rigidez e resistência do 
tecido ósseo 
• Periósteo e endósteo 
− As superfícies internas e externas dos ossos são recobertas por células osteogênicas e tecido conjuntivo, que 
constituem o: 
Periósteo: camada mais superficial, contém principalmente fibras colágenas e fibroblastos. É um tecido 
conjuntivo denso, tem células conjuntivas (macrófagos, mastócitos, etc), células osteogênicas e osteoblastos 
Endósteo: reveste a cavidade central dos ossos. É um tecido conjuntivo frouxo especializado, formado por 
células osteoprogenitoras e osteoblastos 
 
• Tipos de tecido ósseo: 
− O osso macroscopicamente é dividido em osso compacto e osso esponjoso 
− Nos ossos longos, as extremidades ou epífises são formadas por osso esponjoo com uma delgada camada 
superficial compacta. O corpo do osso, a diáfise é quase que totalmente compacta com pequena quantidade de 
osso esponjoso 
− Em pessoas em crescimento há uma placa epifisária, cartilaginosa que separa a diáfise da epífise 
− Os ossos curtos têm centro esponjoso, sendo recoberto por uma camada compacta 
− As cavidades do osso esponjoso e o canal medular da diáfise dos ossos longos são ocupados pela medula óssea 
 
− No recém-nascido, toda medula tem cor vermelha, pelo alto teor de hemácias e por ser ativa na produção de 
células do sangue. Com a idade vai sendo infiltrado tecido adiposo com diminuição da atividade hematógena e 
se torna medula óssea amarela 
− Histologicamente existem 2 tipos de tecido ósseo, o imaturo ou primário, e o maduro, secundário ou lamelar. 
Os dois tem as mesmas células e os mesmos constituintes da matriz 
− O tecido primário é o que aparece primeiro, tanto no desenvolvimento embrionário, quanto na reparação de 
fraturas. É temporário. As fibras colágenas se dispõem irregularmente 
− O tecido ósseo secundário ou lamelar tem fibras organizadas em lamelas 
− Tecido ósseo primário: 
Primeiro tecido ósseo que aparece 
Não tem lamelas 
Pouco frequente no adulto 
Tem fibras dispostas em várias direções sem organização 
Tem menor quantidade de osteócitos que o secundário 
 
− Tecido ósseo secundário/ lamelar 
Geralmente encontrado no adulto 
Tem fibras colágenas organizada em lamelas, que ficam paralelas umas às outras ou se depõem em camadas 
concêntricas em torno de canais com vasos formando o sistema de Harvers 
O sistema de Harvers é característico da diáfise dos ossos longos 
Os canais de Harvers comunicam-se entre si com a cavidade medular e com a superfície externa dos ossos por 
meio de canais transversais, os canais de Volkmann 
 
Os canais de Volkmann atravessam as lamelas ósseas 
 
• Histogênese 
− O tecido ósseo é formado por 2 processos: 
Ossificação intramembranosa: ocorre no interior de uma membrana conjuntiva 
Ossificação endocondral: se inicia sobre um molde de cartilagem hialina, que gradualmente é destruído (sofre 
apoptose) e é substituído por tecido ósseo formado a partir de células de conjuntivo adjacente 
− Nos dois tipos de ossificação o primeiro tecido ósseo formado é do tipo primário, que depois é substituído pelo 
secundário 
− Ossificação intramembranosa: 
Ocorre no interior da membrana do tecido conjuntivo 
O local da membrana conjuntiva onde a ossificação começa se chama centro de ossificação primária 
Começa com o início da diferenciaçãode células mesenquimais que se transformam em grupos de osteoblastos, 
que sintetizam a matriz ainda não mineralizada (osteoide), que começa a se mineralizar (comceça a ser depositado 
fosfato de cálcio, que se combinam com fibras colágenas), englobando alguns osteoblastos que se transformam em 
osteócitos. 
Como vários desses grupos surgem quase que simultaneamente no centro de ossifiação primária há fluência de 
traves ósseas formadas que dão ao osso um aspecto esponjoso. 
Entre as traves forma-se cavidades que são penetradas por vasos sanquíneos e células mesenquimais 
indiferenciadas que darão origem a medula óssea 
Os vários centros de ossificação crescem radialmente substituindo a membrana conjuntiva preexistente 
As fontanelas são áreas onde a membrana conjuntiva ainda não foi substituída por tecido ósseo 
A parte da membrana conjuntiva que não sobre ossificação passa a constituir o endósteo e o periósteo 
− Ossificação endocondral: 
Tem início sobre uma peça de cartilagem hialina 
Principal responsável pela formação dos ossos curtos e longos 
A cartilagem hialina primeiro sofre modificações, havendo hipertrofia dos condrócitos, redução da matriz 
cartilaginosa a finos tabiques, sua mineralização e morte dos condrócitos por apoptose 
Depois cavidades que antes eram ocupadas por condrócitos são invadidas por capilares sanguíneos e células 
osteogênicas vindas do conjuntivo adjacente 
Essas células se diferenciam em osteoblastos que depositarão matriz óssea sobre os tabiques de cartilagem 
calcificada 
A formação dos ossos longos começa primeiro por ossificação intramembranosa do pericôndrio que recobre a 
parte média da diáfise formando um cilindro, o colar ósseo. Enquanto se forma o colar ósseo, as células 
cartilaginosas envolvidas hipertrofiam, morrem por apoptose e a matriz da cartilagem é mineralizada. Vasos 
sanguíneos vindo do periósteo, atravessam o cilindro ósseo e penetram na cartilagem calcificada, levando também 
células osteoprogenitoras 
Fica uma faixa de cartilagem que permite o crescimento do osso, a placa epifisária 
 
• A reparação de fraturas ocorre a partir do periósteo e do endósteo. Na região da fratura acorre a proliferação do 
periósteo e do endósteo, forma-se uma cartilagem hialina, que depois é mineralizada, forma-se o tecido ósseo 
primário e depois o secundário. 
TECIDO MÚSCULAR 
• Contituído por células alongadas, que tem grande quantidade de filamentos citoplasmáticos de proteínas 
contráteis, que geram as forças necessárias para a contração desse tecido usando a energia das moléculas de 
ATP 
• Tem origem mesodérmica 
• Tem 3 tipos: 
− Músculo estriado esquelético 
− Músculo estriado cardíaco 
− Músculo liso 
• O músculo estriado esquelético é formado por feixes de células cilíndricas muito longas e multinucleadas, que 
apresentam estriações transversais. Essas células têm contrações rápidas e vigorosas e estão sujeitas a controle 
voluntário 
• O músculo estriado cardíaco também tem células com estrias transversais, é formado por células alongadas e 
ramificadas que se unem por meio dos discos intercalares, estrutura encontrada exclusivamente no músculo 
cardíaco. Sua contração é involuntária, vigorosa e rítmica 
• O músculo liso é formado por aglomerados de células fusiformes que não tem estrias transversais. O processo 
de contração é lento e não está sujeito ao controle voluntário 
 
• São usados termos exclusivos para descrever os componentes das células musculares. Como: 
− Sarcolema: como é chamada a membrana celular 
− Sarcoplasma: como é chamado o citoplasma 
− Retículo sarcoplasmático: como é chamado o retículo endoplasmático liso 
• As células musculares geralmente são chamadas de fibras musculares por serem muito longas 
• MÚSCULO ESQUELÉTICO 
− O músculo é constituído por um combinado de fibras musculares e tecido conjuntivo 
− Formado por feixes de células longas, cilíndricas e multinucleadas, que tem muitos filamentos, as miofibrilas 
− Se originam no embrião pela fusão de células alongadas, os mioblastos 
− Os núcleos se localizam na periferia das fibras musculares, próximo ao sarcolema 
− As fibras musculares estão dispostas paralelamente umas às outras, e os espaços intercelulares acomodam 
conjuntos paralelos de capilares contínuos 
− Tem tecido conjuntivo denso não-modelado e tecido conjuntivo frouxo formando bainhas conjuntivas que dão 
modelação e vascularização 
− Os tendões prendem os músculos aos ossos. Eles são formados a partir da fusão de bainhas conjuntivas 
− As fibras estão organizadas em grupos de feixes, que é envolvido por uma camada de tecido conjuntivo chamada 
de epimísio, que é tecido conjuntivo denso não-modelado, que recobre o músculo inteiro. 
− Do epimísio partem finos septos de tecido conjuntivo que se dirigem para o interior do músculo separando os 
feixes. Esses septos constituem o perimísio. O perimísio envolve os feixes das fibras, e é constituído de tecido 
conjuntivo denso não-modelado 
− Cada fibra muscular é envolvida pelo endomísio, que é formado pela lâmina basal da fibra muscular, associada 
a fibras reticulares. É tecido conjuntivo frouxo 
 
− O tecido conjuntivo mantém as fibras musculares unidas, possibilitando que a força de contração gerada por 
cada fibra individualmente atue sobre o músculo inteiro 
− Existem 3 tipos de fibras musculares, que se diferenciam quanto ao diâmetro da fibra, a quantidade de 
mioglobina, o número de mitocôndrias, extensão do retículo sarcoplasmático, concentração de enzimas e 
velocidade da contração, elas podem ser: 
Vermelhas: são menores, não tem uma contração tão forte, não fadigam facilmente. Tem movimento mais lento. 
O retículo sarcoplasmático é menor. Tem mais mitocôndrias e maior suprimento sanguíno. Está relacionada a 
resistência 
Brancas: são maiores, tem potente e rápida contração, mas fadigam rápido, tem poucos vasos sanguíneos. 
Produzem movimentos mais fortes e mais rápido. Tem maior concentração de cálcio poque o retículo 
sarcoplasmático é mais desenvolvido. Está relacionado a velocidade. 
Intermediárias 
− Microscopia eletrônica 
As fibras musculares esqueléticas têm estriações transversais com alternância de faixas claras e escuras 
É constituída principalmente por miofibrilas 
As bandas escuras são chamadas de banda A 
As bandas claras são chamadas de banda I 
O centro da banda A está ocupado por uma área clara chamada de banda H, que está dividida ao meio por uma 
delgada linha chamada de linha M 
Cada banda I é dividida ao meio por uma delgada linha escura, a linha Z 
A região da miofibrila entre as duas linhas Z sucessivas é chamado de sarcômero (unidade contrátil das fibras 
musculares esqueléticas 
 
Durante a contração muscular, as várias bandas transversais comportam-se de um modo característico. A banda 
I fica mais estreita, a banda H desaparece e as linhas Z aproximam-se uns dos outros (aproximando a interface das 
bandas A e I), mas a espessura das bandas A fica inalterada 
 
− O microscópio eletrônico revela a existência de filamentos finos de actina e filamentos grossos de miosina 
dispostos longitudinalmente nas miofibrilas e organizados em distribuição simétrica e paralela 
− O conjunto de miofibrilas (actina e miosina) é preso a membrana plasmática da célula muscular (sarcolema) por 
meio de diversas proteínas que tem afinidade pelos miofilamentos e por proteínas da membrana 
− Da linha Z partem os filamentos finos (actina) que vão até a borda externa da banda H. 
− Os filamentos grossos (miosina) ocupam a região central do sarcômero 
− A banda I é formada somente por filamentos finos, banda A é formada por filamentos de finos e grossos e a 
banda H somente por filamentos de grossos 
− Na região da banda Aos filamentos finos e grossos se interdigitam. 
− A linha M é constituída por miomesina, proteína C e outras, que interligam os filamentos grossos para manter 
seu arranjo 
− As miofibrilas do músculo estriado têm 4 proteínas principais: 
Miosina 
Actina 
Tropomiosina 
Troponina 
− Os filamentos grossos são formados de miosina e os filamentos finos de actina, tropomiosina e troponina. São 
filamentos contráteis 
− A organização estrutural das miofibrilas é mantida por 3 proteínas: 
Titina: mantém os filamentos grossos na posição precisa 
Alfa actinina: ancora os filamentos de actina 
Nebulina: envolvem cada filamento fino em toda sua extensão prendendo-o ainda mais a linha Z 
 
− Tem mitocôndria, formam o ATP 
− Tem mioglobina, que faz ligações com o oxigênio formando uma reserva de oxigênio 
− Tem duas formas de reserva energética: 
Glicogênio 
Triglicerídeo 
− No músculo esquelético ocorre a continuação da membrana celular para dentro da fibra muscular, chamados de 
túbulos T (túbulos transversais), que são longas invaginações tubulares estremadas com as miofibrilas. 
− O sistema de túbulos transversais é responsável pela contração uniforme de cada fibra muscular esquelética 
− Os túbulos T são transversais as fibras e colocam-se no plano de junção das bandas A e I. Desta maneira eles 
penetram profundamente no interior da fibra e facilitam a condução das ondas de despolarização do sarcolema. 
Em cada lado de cada túbulo T existe uma expansão ou cisterna terminal do retículo sarcoplasmático 
 
− O retículo sarcoplasmático armazena cálcio intracelular. Ele que regula a contração muscular através do 
sequestro controlado, que leva ao relaxamento) e da liberação, que leva a contração de íons cálcio no 
sarcoplasma 
− Contração Muscular 
O sarcômero em repouso consiste em filamentos finos e grossos que se sobrepõem parcialmente. Durante o 
ciclo de contração os dois filamentos conservam seus comprimentos originais. 
A contração deve-se ao deslizamento dos filamentos uns sobre os outros, o que diminui o tamanho do sarcômero 
A contração começa na faixa A, onde os filamentos finos e grossos se sobrepõem. 
Durante o repouso, ATP se liga à ATPase das cabeças da miosina. Para atacar a molécula de ATP e liberar a 
energia a miosina precisa da actina, que atua como cofator. No músculo em repouso a miosina não pode se associar 
a actina porque o local de ligação está tapado, o complexo troponina-tropomiosina fixado sobre o filamento de 
actina. 
Quando há disponibilidade de cálcio ele se combina com a unidade TnC da troponina que muda a sua 
configuração espacial das três subunidades de troponina e empurra a molécula de tropomiosina mais para dentro do 
sulco da hélice da actina. Os locais de ligação da actina com a miosina ficam expostos ocorrendo a interação da 
cabeça da miosina com a actina. A cabeça da miosina empurra o filamento de actina promovendo deslizamento 
sobre o filamento de miosina 
 
 
• MÚSCULO CARDÍACO 
− É o principal componente do miocárdio 
− Constituído por células alongadas e ramificadas 
− Possui um único núcleo grande e oval, central, algumas vezes podem ter 2 núcleos mais não é muito comum 
− Cada fibra é um arranjo constituído pela união de várias células cardíacas 
− As fibras são ramificadas, sofrem dicotomização. Podem sofrer anastomose, uma fibra se junta a outra 
− Também possuem estriações transversais 
− Faz contração involuntária e rítmica 
− São circundadas por uma delicada bainha de tecido conjuntivo, equivalente ao endomísio, que tem abundante 
rede de capilares sanguíneos e importante para a inervação 
− As células musculares formam junções ponta a ponta chamadas discos intercalares, que são complexos 
juncionais encontrados na interface de células musculares adjacentes 
 
 
− Nos discos intercalares encontram-se 3 especializações juncionais: 
Zônulas de adesão 
Desmossomos 
Junções comunicantes 
 
− A estrutura e a função das proteínas contrateis das células musculares cardíacas são praticamente as mesmas 
descritas para o músculo esquelético. Porém o sistema de túbulos transversos e retículo sarcoplasmático não são 
tão bem organizados 
− Os túbulos T cardíacos de localizam a altura da linha Z. Existe apenas uma expansão de túbulos T por sarcômero 
− 40% da estrutura é composta por mitocôndrias 
− O músculo cardíaco armazena ácidos graxos na forma de triglicerídeos encontrados nas gotículas lipídicas do 
citoplasma de suas células 
• MÚSCULO LISO 
− Formado pela associação de células longas (fusiformes), mas espessas no centro 
− As células não possuem estrias. Não tem miofibrilas 
− As células são revestidas por lâmina basal e são mantidas unidas por uma rede delicada de fibras reticulares. 
Essas fibras amarram as células umas às outras de tal maneira que a contração simultânea se transforma na 
contração do músculo inteiro 
− As células têm tendência a formarem camadas 
− Faz contração involuntária. É regulada pelo sistema nervoso autônomo, por hormônios e pelas condições 
fisiológicas locais 
− O espaço entre as células é ocupado por matriz extracelular, que é formada por substância fundamental e fibras 
elásticas em maior quantidade, colágenas em menor quantidade e um pouco de fibras reticulares 
− As células não têm retículo sarcoplasmático. O cálcio que ele recebe vem da matriz 
− Seu sarcolema apresenta grande quantidade de depressões com aspectos e dimensões das vesículas de 
pinocitose, chamadas cavéolas 
− As cavéolas contém cálcio que são usados para a contração 
 
− Frequentemente duas células musculares lisas adjacentes formam junções comunicantes que participam da 
transmissão do impulso de uma célula para a outra 
− A região justanuclear do sarcoplasma apresenta mitocôndrias, cisternas do REG, grânulos de glicogênio e 
complexo de Golgi pouco desenvolvido 
− Contração: existem no sarcoplasma das células musculares lisas filamentos de actina estabilizados pela 
combinação com a tropomiosina, mas não tem troponina. Os famentos de miosina se formam no momento da 
contração. Essas células musculares têm miosina 2 (nos outros tipos musculares é miosina 1). 
Sob estímulo do sistema nervoso autônomo, íons cálcio migram do meio extracelular para o sarcolema através 
de canais da membrana plasmática especializados para transporte desses íons. No músculo liso não existe retículo 
sarcoplasmático que é um depósito de cálcio nos outros tipos. Os íons cálcio se combinam com moléculas de 
calmodulina, uma proteína com afinidade para esses íons. O complexo calmodulina-cálcio ativa a enzima quinase 
da cadeis leve da miosina 2. A enzima ativada fosforila as moléculas de miosina 2. Uma vez fosforiladas essas 
moléculas se distendem, tomando forma filamentosa, deixam descobertos os sítios que tem atividade de ATPase e 
se combinam com a actina. Essa combinação libera a energia do ATP, que promove a deformação da cabeça da 
molécula de miosina 2 e o deslizamento dos filamentos de actina e de miosina 2 uns sobre os outros 
 
− Mioplasma: citoplasma da célula muscular 
Contém mitocôndria, glicogênio, tem sistema de endomembranas elaborado, REG, pois produz matriz. Não tem 
túbulos transversos, porque não tem retículo sarcoplasmático para liberar cálcio. 
− O músculo liso recebe fibras do sistema nervoso simpático e parassimpático 
• Regeneração do músculo: 
− Músculo cardíaco não se regenera, nas lesões do coração, como infartos, as partes destruídas são invadidas por 
fibroblastos, que formam ema cicatriz de tecido conjuntivo 
− No músculo esquelético, o núcleo das fibras musculares não se divide, mas o músculo tem pequena capacidade 
de reconstrução, através das fibras satélites, células mononucleadas, fusiformes,dispostas paralelemente às 
fibras musculares dentro da lâmina basal que envolve as fibras, são consideradas mioblastos inativos. Após uma 
lesão as células satélites são ativadas, proliferam po divisão mitótica e se fundem umas as outras para formar 
novas fibras musculares esqueléticas. Elas também entram em mitose quando o músculo é submetido a exercício 
intenso, nesse caso elas se fundem a fibras musculares preexistentes contribuindo para a hipertrofia 
− O músculo liso é capaz de se regenerar mais eficientemente. Quando ocorre a lesão as células musculares lisas 
que permanecem viáveis entram em mitose e reparam o tecido destruído.