Sistemática / Cladística

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CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
AGRONOMIA
ECOLOGIA
OCEANOGRAFIA
MEDICINA 
VETERINÁRIA
ZOOTECNIAENGENHARIA 
FLORESTAL
MEDICINABIOMEDICINA
ENGENHARIA 
AMBIENTAL
BIODIVERSIDADE
EVOLUÇÃO
9 Uma homenagem biológica a
Mickey Mouse
hipótese testável
evidências/dados científicos
ciência religião
fé/crença
Deus
criacionismoevolução
AQUI TRATAREMOS DE... NÃO TRATAREMOS DE...
Jornal O ESTADO DE S. PAULO – 29/04/2012
“Biólogos querem reforçar ensino da evolução
Preocupados com a disseminação de teorias criacionistas, eles pedem 
a criação de um núcleo temático na USP”
“Jovens brasileiros conciliam bem ciência e religião”
Sinto que minha fé contradiz
as teorias científicas atuais
34.20%
57.60%
8.20%
Concordo
Discordo
Sem resposta
Compreendo e acredito 
na doutrina ou nos 
escritos religiosos
Minha religião me 
impede de acreditar 
na evolução biológica
71.80%
21.80%
6.30%
Concordo
Discordo
Sem resposta
19.50%
72.60%
7.90%
Concordo
Discordo
Sem resposta
Os fósseis são indícios de espécies
que viveram no passado e que estão
extintas hoje
As espécies atuais de animais 
e plantas se originaram de 
outras espécies do passado
Os humanos primitivos 
eram presas de dinossauros 
carnívoros
67.80%
22.30%
9.80%
Concordo
Discordo
Sem resposta
63.90%
26.70%
9.40%
Concordo
Discordo
Sem resposta
38.20%
50.60%
11.30%
Concordo
Discordo
Sem resposta
Na Terra primitiva, reações químicas
transformaram matéria inorgânica
em orgânica, gerando vida
O ser humano se originou 
da mesma forma que as 
demais espécies biológicas
43.10%
43.50%
13.40%
Concordo
Discordo
Sem resposta
44.30%
45.20%
10.80%
Concordo
Discordo
Sem resposta
INTRODUÇÃO 
À SISTEMÁTICA
TAXONOMIA
Área da Biologia que cuida de dar nomes
(classificar) aos táxons (grupos de organismos)
SISTEMÁTICA
Área da Biologia que recupera a história
evolutiva ou as relações de parentesco
entre os táxons
- Por que classificar?
-Conceitos de indivíduo 
(= espécime, exemplar), população, 
espécie e subespécie (=raça 
geográfica)
ESPECIAÇÃO
COMPATIBILIDADE
hibridação na
região de 
sobreposição
( 2 subspp.)zona 
de
intergradação
b c
INCOMPATIBILIDADE
perda da barreira
estado iniciala
barreiraa a
divergênciab c
ou
parapatria b c
ou
fusão (sp. única)d
ou
simpatria b + c
extinção c
1) Imagine vários indivíduos de besouros em um
fragmento de Mata Atlântica na Paraíba. Há 
uma variação individual (polimorfismo) normal 
presente até entre irmãos da mesma desova. 
Todos esses indivíduos (ou espécimes, ou 
exemplares) podem cruzar entre si gerando
descendentes férteis. Esta é uma população
desses besouros.
População de besouros de um
fragmento de Mata Atlântica da
Paraíba
2) A Mata Atlântica não é um ambiente contínuo. Ela se encontra
dispersa na forma de fragmentos ou remanescentes florestais 
Isolados uns dos outros de modo semelhante a ilhas. Apesar de
associados à mata, esses besouros conseguem esporadicamente
sair de um fragmento a outro, mantendo de certa forma o fluxo
gênico entre essas populações. É impossível distinguir os 
besouros entre diferentes fragmentos e eles podem cruzar todos
entre si, gerando descendentes férteis. Podemos afirmar que todas
essas populações pertencem, portanto, à mesma espécie de besouro.
População de besouros de um
fragmento de Mata Atlântica da
Paraíba
População de besouros do
fragmento 1 de Mata Atlântica
da Bahia
População de besouros do
fragmento 2 de Mata Atlântica 
da Bahia
Populações do nordeste
População da divisa
entre BA e MG
Populações mineiras
3) Imagine agora que as populações desses mesmos besouros na região de Minas Gerais são muito
parecidas com as populações do nordeste, exceto pela coloração ligeiramente diferente. Além disso,
algumas populações de áreas situadas entre a Bahia e Minas Gerais cruzam entre si e geram 
descendentes férteis mas com padrão de coloração intermediário. Neste caso, as populações
do nordeste e de Minas Gerais podem ser consideradas duas subespécies (ou raças geográficas)
da mesma espécie de besouro florestal. Caso não existissem as populações intermediárias e nem o
cruzamento entre populações mineiras e nordestinas, então esses dois conjuntos populacionais
poderiam ser considerados espécies diferentes.
CONCEITOS DE 
ESPÉCIE
1) Conceito Lineano: espécies são entidades imutáveis criadas por Deus
2) Conceito Morfológico: problemas com espécies crípticas (“sibling species”)
e espécies com acentuada variação intraespecífica (dimorfismo sexual,
variação ontogenética, etc...)
3) Biológico:
“Espécies são grupos de populações naturais real ou potencialmente intercruzáveis, isolados 
reprodutivamente de outros grupos análogos.” (Mayr, 1940, 1957, 1963, 1969, 1976)
4) Fenético:
“Espécies são grupos de indivíduos feneticamente similares, que são separados uns dos outros
por hiatos fenéticos.” (Michener, 1970)
5) Evolutivo:
“Uma espécie evolutiva é uma linhagem única de populações ancestrais-descendentes, a qual
mantém sua identidade originária de outras linhagens e que tem suas próprias tendências
evolutivas e seu próprio destino histórico.” (Wiley, 1978, 1981, modificado de Simpson, 1961)
6) Ecológico:
“Uma espécie é uma linhagem (ou série de linhagens proximamente relacionadas) que ocupa
uma zona adaptativa minimamente diferente da de qualquer outra linhagem dentro da sua
distribuição e que evolui separadamente de todas as linhagens estranhas a esta sua distribuição.”
(Van Valen, 1976)
7) De reconhecimento:
“Espécie é a população mais inclusiva de organismos individuais biparentais, que dividem um
sistema de fertilização comum.” (Paterson, 1973, 1978, 1980, 1985)
“SMRS” (“Specific-Mate Recognition System”) 
8) De coesão:
“Uma espécie é a população mais inclusiva de indivíduos, tendo o potencial para a coesão
fenotípica, através de mecanismos intrínsecos de coesão.” (Templeton, 1989)
9) Filogenéticos:
- conceitos baseados em monofilia (Donoghue, 1985, por ex.)
- espécies devem ser diagnosticadas por autapomorfias (Rosen, 1979)
“Espécie filogenética é o menor grupo diagnosticável de organismos individuais dentro do qual
há um padrão parental de ancestral e descendente.” (Cracraft, 1983)
“...os menores termos analisados por métodos cladísticos...e as menores unidades não-arbitrárias
Suportadas por uma combinação única de estados de caráter.” (Wheeler & Nixon, 1990)
PRINCIPAIS 
ESCOLAS DE 
SISTEMÁTICA
Escola Lineana (Essencialista, 
Tipológica ou Fixista)
(1758)
Carl von Linné
ou Lineu (1707-1778)
Erva-dos-gatos ou “catnip” (Nepeta cataria)
da família das hortelãs
ANTES DE LINEU DEPOIS DE LINEU
Nepeta floribus interrupte
spicatus pedunculatis
(=“Nepeta com flores 
em uma espiga 
pedunculada 
Ininterrupta”)
Nepeta cataria
(=“Nepeta que atrai gatos”)
George-Louis Leclerc, conde de Buffon 
(1707-1788)
-Histoire Naturelle: 40 volumes
-Rejeitou plano divino da criação
-Acreditava na variação dentro
das espécies
-Espécies muito similares
poderiam ter se originado do
mesmo ancestral
-Espécies eram as únicas
unidades biológicas com
existência real na natureza
-Foi o 1º a formular o conceito
moderno de espécies como
unidades que são isoladas
reprodutivamente
Jean-Baptiste de Monet, Chevalier de Lamarck 
(1744-1829)
-Philosophic Zoologique (1809)
-Espécies mudam
-Herança dos caracteres adquiridos
Fonte:Evolução em Quatro Dimensões
(Jablonka e Lamb, 2010)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin 
a bordo do Beagle
Esboço de uma árvore genealógica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (“B Notebook”)
em 1837.
Viagens de Wallace
A Árvore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva, 
Sintética ou 
Tradicional)
Julian Huxley
Ernst Mayr
George Gaylord 
Simpson P. J. Darlington Jr.
Fenética (ou Numérica)
Michener Sokal
Michener & Sokal (1952)
Sokal & Sneath (1963)
Cladística (ou Filogenética)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS:
- Série de transformação: mudança dos estados de uma 
determinada característica 
- Diferença entre caráter (=característica) e estado (=condição)
Ex:
caráter: cor do olho humano
estados: azul, verde, castanho
plesiomorfia apomorfia
estado derivadoestado ancestral
estado posteriorestado anterior
condição basal ou original
+ recente ou novo+ antigo
novidade evolutiva
+ evoluído
melhorpior
- evoluído
sinônimos
que podem
ser usados
erros 
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caráter binário) a b
condição plesiomórfica condição apomórfica
2) (caráter multi-estado) a b c d e
As séries de transformação 1 e 2 são lineares!!!
A próxima é chamada série ramificada!!!
c
e
3) a b d
ANAGÊNESE
CLADOGÊNESE
1
2
3 4
(=táxons ou 
grupos irmãos)
(=politomia)
(=nós)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou 
nós terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA 
DE TEMPO
Principais características 
de uma filogenia
(representada por meio de um 
diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz 
“root”
Filogenia
Nó
“node”
Raiz 
“root”
Filogenia
Nó
“node”
Raiz 
“root”
Terminal
“tip”
Filogenia
Nó
“node”
Raiz 
“root”
Terminal
“tip”
Ramo
“branch”
Filogenia
Nó
“node”
Raiz 
“root”
Terminal
“tip”
Ramo
“branch”
Escala
“scale”
Filogenia
Nó
“node”
Raiz 
“root”
Terminal
“tip”
Ramo
“branch”
Escala
“scale”
22
Comprimento do 
ramo
“branch length”
Representa a 
acumulação de 
mudanças evolutivas
Baseado em dados morfológicos 
e/ou moleculares
Tipos de 
cladogramas
Cladograma
Não enraizado Enraizado
Não representa o tempo 
de divergência
Representa o tempo de 
divergência
Ultramétrico
• Comprimento dos ramos da 
raiz aos terminais é o 
mesmo
• Representam medidas de 
tempo
Cladograma
Não ultramétrico
• Comprimento dos ramos da 
raiz aos terminais variam
• Representam acúmulo de 
mudanças evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em nós
• Sem comprimento dos
ramos
• Somente a topologia
• Análises – quantidade de
nós que separam as
espécies par a par
Definição de grupo monofilético (ou
natural): grupo que contém o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos.
GRUPO MONOFILÉTICO
GRUPOS NÃO-MONOFILÉTICOS
Parafilético Polifilético
Martelando mais um pouco sobre os 
grupos naturais ou monofiléticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espécies de
rinocerontes
(Família
Rhinocerontidae)
Zebra
(Família
Equidae)
Grupo
externo
(¨Outgroup¨)
Grupo
interno
(¨Ingroup¨)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e 
grupos mortos ou extintos)
Esta NÃO é a árvore da sua família
Bisavô Avô Pai Você
Isto É Evolução
Peixes Anfíbios
Mamíferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetrápodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamíferos
VocêPrimos de 2º grau Primos Irmãos
Bisavós
Avós
Pais
Esta É a árvore da sua família
Peixe Salamandra
Cachorro
Homem
Isto NÃO é Evolução
No fundo, os sistematas só querem saber que grupo originou 
outro, quem é mais aparentado de quem...mesmo que essas
descobertas não agradem a todo mundo!!!
Em outras palavras, o que os sistematas querem saber é 
qual a ordem de surgimento de cada grupo, ou o grande 
mistério do universo...
Quem nasceu primeiro, o ovo ou a galinha?
E o mesmo raciocínio serve para outros organismos, basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram!!!
No de cladogramas possíveis em 
função do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de táxons terminais No possível de cladogramas totalmente resolvidos
1 1
2 1
3 3
4 15
5 105
6 945
7 10395
8 135135
9 2027025
10 34459425
11 654729075
12 13749310575
13 316234143225
14 1905853580625
15 213458046676875
16 6190283353629375
17 191898783962850625
18 6332659870762850625
19 221643095476699771875
20 8200794532637891559375
21 319830986772877770815625
22 13113070457687988603440625
.
.
.
.
.
.
50 Mais cladogramas que o número de átomos no universo
http://evolution.gs.washington.edu/phylip/software.html
É tudo a mesma coisa!!!
A B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipótese testável
Registro fóssil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
“a filogenia recapitula a ontogenia”
Caráter 7: homoplasia
Caracteres 2, 5 e 8: sinapomorfias
Caracteres 1, 3, 4 e 6: autapomorfias
Princípio da parcimônia (“parsimony” em inglês):
nos casos em que duas ou mais soluções diferentes são possíveis, opta-se
pela solução com menor número de passos evolutivos.
ÍNDICES
1) De consistência (Kluge & Farris, 1969): mede o no de homoplasias.
ci = m/s
onde: ci = índice de consistência de determinado caráter;
m = no mínimo de passos (ou transições) que determinado caráter pode exibir
na matriz;
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caráter na filogenia.
1 0 1
1
1R
ci = ½ = 0,5
CI = M/S
onde: CI = índice de consistência do cladograma;
M = no mínimo de passos (ou transições) que caracteres exibem na matriz;
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia.
Caracteres Táxons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7
642
CI = 7/7 = 1,0
Caracteres Táxons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7
642 8*
8*
ci de cada caráter = 1,0
ci do caráter 8 = ½ = 0,5
CI = 8/9 = 0,889
2) De homoplasia (IH): IH = 1 - CI
3) De retenção (Farris, 1989): mede a proporção entre autapomorfias e sinapomorfias
(não se aplica a autapomorfias isoladas).
r = (g – s)/(g – m)
onde: r = índice de retenção de determinado caráter;
g = no máximo de passos (ou transições) que determinado caráter pode exibir 
na filogenia
m = no mínimo de passos (ou transições) que determinado caráter pode exibir
na matriz;
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caráter na filogenia
Caracteres Táxons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Índicesdos 
caracteres
Caracteres Índices 
do 
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 0,5 CI = 8/9 = 0,889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)/(15-8) = 6/7 = 
0,857
4) De consistência rescalonado (Farris, 1989): produto entre os índices de 
consistência e retenção
rc = r X ci
RC = R x CI
Índices 
dos 
caracteres
Caracteres Índices 
do 
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 0,5 CI = 8/9 = 0,889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)/(15-8) = 6/7 = 0,857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0,857 x 0,889 = 0,762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomórficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo... 
Caracteres Táxons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 8/9 (= 0,889) para 12/13 (= 0,923), dando a
impressão que o cladograma melhorou (está + consistente), 
o que é falso!!!! 
Como as autapomorfias aumentam o CI, mas não mudam
a topologia do cladograma, aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas 
diferentes.
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)
(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo 
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)
(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDE
CDE
AB
DE
ABCDE
BC
DE
ABCDE
BCDE
BC
DE
ABCDE
ABC
BC
DE
Solução: construir um cladograma de consenso
1º ) Levantar os grupos monofiléticos dos maiores aos menores (os grupos unitários
aqui são desnecessários)
2º ) Desconsiderar também os maiores agrupamentos, pois estes não resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3º ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parentética ou newick
(),Formato newick
Formato newick
( a , b )
Formato newick
( a , b )
Formato newick
( ( a , b ) , c )
Formato newick
( ( a , b ) , c )
Formato newick
( ( a , b ) , c )
( e , f )
Formato newick
( ( a , b ) , c )
( d, ( e , f ) )
Formato newick
( ( a , b ) , c )
( d, ( e , f ) )
Formato newick
( ( a , b ) , c )
( d, ( e , f ) )
, 
Formato newick
( ( a , b ) , c )
( d, ( e , f ) )
, 
(
)
Formato newick
( ( a , b ) , c )
( d, ( e , f ) )
, 
(
) ;
Formato newick
(( ( a , b ) , c ) , ( d, ( e , f ) ) ) ;
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e, em
seguida, os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A,(B,(C,D))); e (B,(A,(C,D)));
b) (A,(B,(C,D))); e (A,B,(C,D));
c) ((A,B),C,(D,(E,F))); e (((A,B),C),(E,(D,F)));
d) (A,B,(C,D)); e (A,(B,C,D));
e) ((((A,B),C),D),((E,F),I,(G,H))); e ((A,B,C,D),((E,F),(I,(G,H))));
c) ((A,B),C,(D,(E,F))); e (((A,B),C),(E,(D,F)));
d) (A,B,(C,D)); e (A,(B,C,D));
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((A,B),C),D),((E,F),I,(G,H))); e ((A,B,C,D),((E,F),(I,(G,H))));
ESTRITO SEMI-ESTRITO
...e assim por diante...
b)
c)
G.E.
5) Com base nas figuras a seguir, e utilizando F e G como grupos externos, descreva os
caracteres e seus estados, polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s). Observações: utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir. Informações a priori: “espinho mediano posterior do cefalotórax é uma
condição apomórfica” e “fenda dorsal no cefalotórax é um caráter multi-estado com as
condições ausente, simples, em forma de Y e em forma de X”.
Detalhe da
pinça de A
Detalhe da
pinça de D
Detalhe da
pinça de B
Detalhe das
pinças de 
C,E, F,G
Caracteres GruposA B C D E
PRINCÍPIOS PARA RECONSTRUÇÃO FILOGENÉTICA
1) Máxima Parcimônia (MP = Maximum Parsimony): em geral prioriza o menor 
número de passos evolutivos no cladograma.
1a) Parcimônia de Wagner: utilizada nas tranformações ordenadas aditivas (0→1→2). 
0→1 apresenta o mesmo custo que 1→2. A direção não importa, reversões têm o 
mesmo custo. 1→0 conta um passo como 0→1. Se em alguma parte do cladograma 
aparecer a transição 0→2, ela contará dois passos.
1b) Parcimônia de Fitch: utilizada nas tranformações não-ordenadas e não-aditivas.
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimônia de Dollo: utilizada com dados moleculares, considera a direção e não
aceita convergências, só reversões.
1 0 0 11 0 0 1
1* 1*
1
1R
1R
Parcimônia de Wagner
e de Fitch: 2 passos
Parcimônia de Dollo: 
3 passos
1d) Parcimônia de Camin &Sokal: contrária a de Dollo, considera a direção e não
aceita reversões, só convergências. Assume a irreversibilidade das mudanças. Uma
consequência é que a raiz sempre vai apresentar o estado 0. Não permite a transição
1→0.
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
1*
1*
1*
Parcimônia de Wagner
e de Fitch: 2 passos
Parcimônia de Camin-
Sokal: 3 passos
Obs: ponderação ou seleção de pesos.
POLÊMICA
Às vezes são imprescindíveis: transversões, que são trocas purinas (A,G) X 
pirimidinas (C,T), são mais raras que transições, que são trocas purinas X purinas 
ou pirimidinas X pirimidinas.
2) Máxima Verossimilhança (ML = Maximum Likelihood): escolhe a árvores mais
provável (verossímel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori. Mais
utilizada com dados moleculares.
3) Análise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis): escolhe a árvores mais provável de 
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior, depois que se aprende algo 
sobre os dados. Mais utilizada com dados moleculares.
MÉTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MÉTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MÉTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir 
cladogramas
Http://mesquiteproject.org/mesquite/mesquite.html
http://phylodiversity.net/phylomatic/
Programas para construir 
cladogramas
http://www.trex.uqam.ca
Programas para construir 
cladogramas
http://willpearse.github.io/phyloGenerator/
Programas para construir 
cladogramas
Como visualizar e editar filogenias?
• FigTree
http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/
• MrEnt
http://www.mrent.org
(PAST)