ligação gênica

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Roteiro de aula da disciplina “BIO 240 - Genética”/DBG/UFV. Professor: Marcos Ribeiro Furtado 
“Ligação Gênica”. 
 
1 
LIGAÇÃO GÊNICA 
 
 
1. CONCEITO 
 
Quanto à localização, dois genes podem ser INDEPENDENTES ou LIGADOS. 
Genes LIGADOS são genes localizados num mesmo CR. 
 
Como o número de genes é muito maior que o número de CRS, há “grupos de 
ligação”. Grupo de ligação é um conjunto de genes localizados num mesmo CR. 
 
 
 
2. CONSEQUÊNCIA 
 
O fato de dois genes serem ligados afeta a relação gamética dos indivíduos 
heterozigotos para dois ou mais genes considerados simultaneamente, ou seja, não se 
aplica o princípio da segregação independente, conforme mostrado adiante. 
 
 
 
2.1. Supor dois genes (A/a e B/b) independentes 
 
 Exemplo: 
- Espécie 2n = 2X = 4 
- Genótipo AaBb 
 
 
 
As distribuições individuais dos genes A/a e B/b nos gametas desse indivíduo são: 
 
Gameta A a Total Gameta B b Total 
Freqüência 1/2 1/2 1 Freqüência 1/2 1/2 1 
 
A distribuição conjunta dos genes A/a e B/b nos gametas desse indivíduo é obtida 
por do produto das probabilidade individuais. 
 
Gameta AB Ab aB ab Total 
Freqüência 1/4 1/4 1/4 1/4 1 
Freqüência =½ x ½ =½ x ½ =½ x ½ =½ x ½ 1 
 
A relação genotípica esperada entre os descendentes de um cruzamento é 
conseqüência da relação gamética dos pais: 
b 
B 
a 
A 
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2 
 
AaBb 
↓ 
AB 1/4 
Ab 1/4 
aB 1/4 
ab 1/4 
 
 
 
⇒ 
AaBb 
↓⊗ 
A_B_ 9 
A_bb 3 
aaB_ 3 
aabb 1 
; AaBb X aabb 
↓ 
AaBb 1/4 
Aabb 1/4 
aaBb 1/4 
aabb 1/4 
 
Se dois genes A/a e B/b são independentes, na progênie de um cruzamento qualquer 
tem-se: 
 
P ( A_ B_ ) 
P ( A_ bb ) 
= 
= 
P ( A_ ) x P ( B_ ) 
P ( A_ ) x P ( bb ) 
P ( aa B_ ) 
P ( aa bb ) 
= 
= 
P ( aa ) x P ( B_ ) 
P ( aa ) x P ( bb ) 
 
 
 
2.2. Supor dois genes (A/a e B/b) ligados 
 
 
Exemplo: 
- Espécie 2n = 2X = 4 
- Genótipo AaBb 
 
 
 
As distribuições individuais dos genes A/a e B/b nos gametas desse indivíduo são: 
 
Gameta A a Total Gameta B b Total 
Freqüência 1/2 1/2 1 Freqüência 1/2 1/2 1 
 
A distribuição conjunta dos genes A/a e B/b nos gametas desse indivíduo é obtida 
por do produto das probabilidade individuais. 
 
Gameta AB Ab aB ab Total 
Freqüência ≠ 1/4 ≠1/4 ≠1/4 ≠1/4 1 
Freqüência ≠ ½ x ½ ≠ ½ x ½ ≠ ½ x ½ ≠ ½ x ½ 1 
 
A relação genotípica esperada entre os descendentes de um cruzamento é 
conseqüência da relação gamética dos pais: 
 
b 
B 
a 
A 
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3 
 AaBb 
 ↓ 
AB ≠ 1/4 
Ab ≠ 1/4 
aB ≠ 1/4 
ab ≠ 1/4 
 
 
 
⇒ 
 AaBb 
 ↓⊗ 
 A_B_ ≠ 9/16 
 A_bb ≠ 3/16 
 aaB_ ≠ 3/16 
 aabb ≠ 1/16 
; AaBb X aabb 
 ↓ 
 AaBb ≠ 1/4 
 Aabb ≠ 1/4 
 aaBb ≠ 1/4 
 aabb ≠ 1/4 
 
Se dois genes A/a e B/b são ligados, na progênie de um cruzamento qualquer tem-se: 
 
P ( A_ B_ ) 
P ( A_ bb ) 
≠
≠ 
P ( A_ ) x P ( B_ ) 
P ( A_ ) x P ( bb ) 
P ( aa B_ ) 
P ( aa bb ) 
≠
≠ 
P ( aa ) x P ( B_ ) 
P ( aa ) x P ( bb ) 
 
 
 
3. ARRANJO DE GENES LIGADOS 
 
Quando dois genes são ligados, o arranjo dos alelos de dois genes pode ser de dois 
tipos no heterozigoto para ambos os genes. 
 
3.1. Cis ou aproximação 
 
 
 
 
 
Os dois alelos dominantes estão localizados em um membro do par de cromossomos, 
com os dois recessivos no outro. 
 
3.2. Trans ou repulsão 
 
 
 
 
 
O dominante de um par de alelos e o recessivo do outro estão localizados em um 
cromossomo do par, com o recessivo do primeiro par de genes e o dominante do 
segundo no outro cromossomo. 
 
 
 
4. PERMUTA ENTRE DOIS GENES 
 
B A 
b a 
b A 
B a 
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4 
Há distâncias entre dois genes tais que o número de permuta entre eles é “0” ou “1”, 
na meiose de cada célula. Na ilustração dessas duas possibilidades, está sendo 
considerado um indivíduo duplo heterozigoto em repulsão. 
 
 
4.1. Possibilidade 1: não ocorre permuta entre os dois genes 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
⇒ Sendo 0 % quiasmas, são produzidos 100 % Gametas paternais, sendo 50% Ab e 
50% aB 
 
 
 
4.2. Possibilidade 2: ocorre uma permuta entre os dois genes 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
⇒ ocorrendo 100 % quiasmas, são produzidos 50 % gametas paternais (25% Ab e 
25% aB no exemplo) e 50 % de gametas recombinantes (25% AB e 255 ab no 
exemplo) 
 
 
 
b A 
b A 
B a 
B a 
b A 
B a 
b A 
B a 
b A 
B a 
P 
P 
P 
P 
( Prófase I ) 
( Fim da Meiose I ) 
( Gametas ) 
b A 
B a 
B A 
b A 
b a 
B a 
b A 
b a 
B A 
B a 
P 
R 
R 
P 
( Prófase I ) 
( Fim da Meiose I ) 
( Gametas ) 
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5 
4.3. % de quiasmas vs. % gametas recombinantes 
 
EXERCÍCIO- Quatro células de um indivíduo passam pela gametogênese, 
produzindo 16 gametas. Apresente o número de gametas recombinantes caso 
ocorram permutas em “0”, “1”, “2”, “3” ou “4” das quatro células e verifique a 
relação que há entre % de gametas recombinantes e % quiasmas. 
 
Número de gametas Número de 
quiasmas 
 
% quiasmas Paternais Recombinantes 
% de gametas 
recombinantes 
0 0 16 0 0 
4 100 8 8 50 
1 25 14 2 12,5 
2 50 12 4 25,0 
3 75 10 6 37,5 
 
No quadro acima, observa-se que % gametas recombinantes = 1/2 da % de quiasmas. 
 
 
 
5. TIPOS DE DUPLO–HETEROZIGOTOS 
 
5.1. DH p/ dois genes independentes 
 
 Representação: AaBb 
 
 
 
 
 
 
 
 Gametas: 
 
AB ( 1/4 ) 
Ab ( 1/4 ) 
aB ( 1/4 ) 
ab ( 1/4 ) 
 
No cruzamento AaBb x AaBb ocorre PF = 9 : 3 : 3 : 1 
No cruzamento AaBb x aabb ocorre PF = 1 : 1 : 1 : 1 
No cruzamento AaBb x AaBb, P (aabb) = P (ab) x P (ab) = 1/16 
 
 
5.2. DH p/ dois genes ligados em aproximação 
 
Representação: A B/a b 
b 
B 
a 
A Gametogênese 
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6 
 
 
 
 
 
 Gametas: 
AB ( > 1/4 ) ← P 
Ab ( < 1/4 ) ← R 
aB ( < 1/4 ) ← R 
ab ( > 1/4 ) ← P 
 
 
No cruzamento AaBb x AaBb não ocorre PF = 9 : 3 : 3 : 1 
No cruzamento AaBb x aabb não ocorre PF = 1 : 1 : 1 : 1 
No cruzamento AaBb x AaBb, P (aabb) = P (ab) x P (ab) > 1/16 
 
 
5.3. DH p/ dois genes ligados em repulsão 
 
Representação: A b/a B 
 
 
 
 
 
 
 
 Gametas: 
 
AB ( < 1/4 ) ← R 
Ab ( > 1/4 ) ← P 
aB ( > 1/4 ) ← P 
ab ( < 1/4 ) ← R 
 
No cruzamento AaBb x AaBb não ocorre PF = 9 : 3 : 3 : 1 
No cruzamento AaBb x aabb não ocorre PF = 1 : 1 : 1 : 1 
No cruzamento AaBb x AaBb, P (aabb) = P (ab) x P (ab) < 1/16 
 
 
EXERCÍCIO- Considere que na espécie humana os genes A/a (catarata / normal) e 
B/b (polidactilia / normal) estejam localizados num mesmo CR, muito próximos, de 
modo que não ocorra permuta entre eles. Indique a proporção fenotípica esperada na 
descendência dos dois casais abaixo. 
 
a) Casal 1: mulher normal com homem que apresenta ambas as doenças, sendo que o 
pai desse homem tem catarata e a mãe tem polidactilia. 
 
Resposta: o filho apresentará catarata (50%) ou polidactilia (50%).b) Casal 2: mulher normal com homem que apresenta ambas as doenças, sendo que o 
pai desse homem é normal e a mãe tem catarata e polidactilia. 
 
Resposta: o filho apresentará as duas doenças (50%) ou nenhuma (50%). 
B 
a 
b 
A Gametogênese 
b 
a 
B 
A Gametogênese 
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7 
 
 
 
6. DISTÂNCIA ENTRE DOIS GENES 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
P (Ad + aD) > P (AB + ab) > P (BD + bd) 
 
> distância > probabilidade de ocorrer permuta > % de quiasmas > freqüência de 
gametas recombinantes (r). 
 
Unidade de medida: unidade de mapa ou centimorgam (cM) – é a distância para a 
qual se observa 1% de gametas recominantes. 
 
Relação entre unidade de mapa e % de gametas recombinantes. 
 
GRÁFICO 
 
Distâncias de até 25 unidades de mapa entre dois genes: unidade de mapa ou cM = 
% de gametas recombinantes. 
 
Distâncias acima de 25 unidades de mapa entre dois genes: unidade de mapa ou cM 
> % de gametas recombinantes. 
 
 
 
EXERCÍCIO- Complete os espaços do quadro abaixo com genótipos e/ou com 
freqüências esperadas: % quiasmas, freqüência de gametas recombinantes (r), 
freqüência de cada tipo de gameta e (ou) distância em cM. Caso não seja possível 
completar algum (ns) dos espaços com as informações solicitadas, complete-o(s) 
com o sinal gráfico “?”. 
 
b D A 
B d a 
A D 
A d 
a D 
a d 
P 
R 
R 
P 
A B 
A b 
a B 
a b 
R 
P 
P 
R 
B D 
B d 
b D 
b d 
R 
P 
P 
R 
 
Gametas: 
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8 
Indivíduo Genótipo % quiasmas r Gametas e freqüências esperadas cM 
 
1 
 
____ 
 
____ 
 
____ 
AB 
____ 
Ab 
____ 
aB 
____ 
ab 
5% 
 
____ 
 
2 
 
AB//ab 
 
____ 
 
____ 
AB 
____ 
Ab 
____ 
aB 
____ 
ab 
____ 
 
10 
 
3 
 
____ 
 
____ 
 
____ 
DE 
____ 
De 
____ 
dE 
____ 
de 
0,4 
 
____ 
 
4 
 
Fg//fG 
 
____ 
 
0,3 
FG 
____ 
Fg 
____ 
fG 
____ 
fg 
____ 
 
____ 
 
 
 
7. ESTIMATIVA DA DISTÂNCIA ENTRE DOIS GENES 
 
As distâncias entre dois genes podem ser estimada por meio de uma geração F2 ou 
por meio da DESCENDÊNCIA DE UM CRUZAMENTO TESTE: 
 
 
 
 
 
 
 P > ¼ P > 1/4 R < 1/4 R < 1/4 
a b //ab //ab //ab //ab 
 ( n1 ; > 1/4) ( n2 ; > 1/4) ( n3 ; < 1/4) ( n4 ; < 1/4) 
 
PF na descendência do CT = R. Gamética produzida pelo DH 
 
% recombinantes = 100x
esdescendentdeTotal
tesrecombinande.N O
 100x
nnnn
nn
4321
43
+++
+
= 
 
= cM = distância, se < 25%. 
 
 
 
EXERCÍCIO 1- No caupi, o alelo A, dominante, é responsável pela resistência ao 
Vírus da Mancha Anelar e o alelo B, também dominante, confere resistência ao Vírus 
do Mosaico. O cruzamento de uma planta resistente às duas doenças, com uma 
suscetível produziu a seguinte descendência: 145 plantas resistentes aos dois vírus; 
151 plantas suscetíveis aos dois vírus; 450 plantas resistentes apenas ao vírus da 
Duplo Heterozigoto x Homozigoto Recessivo 
Descendência: 
1 tipo: a b 4 tipos de gametas: 2 R 
 2 P 
 
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mancha anelar e 440 plantas resistentes apenas ao vírus do mosaico. a) Os genes são 
ligados? Justifique! b) Qual é a distância entre os dois genes? c) Atribuir genótipos 
d) Qual é a fase de ligação dos genes no progenitor resistente? 
Solução: 
 
A_ = resistente ao vírus da mancha anelar 
aa = suscetível 
B_= resistente ao mosaico 
bb = suscetível 
 
 
 
 
 
145 Plantas resistentes aos dois vírus AB//ab 
151 “ suscetíveis “ “ “ ab//ab 
450 “ resistentes apenas ao vírus da mancha anelar Ab//ab 
440 “ “ “ “ “ do mosaico aB//ab 
1186 
 
a) Os genes são ligados? Justifique ! 
Sim, pq as proporções observadas na descendência ....... 
 
b) Qual é a distância entre os dois genes? 
96,24100x
440450151145
151145
tesrecombinangametas% =
+++
+
= 
⇒ distância = 24,96 cM. 
 
c) Atribuir genótipos. Acima. 
 
d) Qual é a fase de ligação dos genes no progenitor resistente? Repulsão: Ab//aB 
 
 
 
EXERCÍCIO 2- No caupi, os genes A/a e B/b conferem resistência a dois vírus, 
conforme explicado no exercício anterior, e estão localizados num mesmo 
cromossomo, a 25 cM de distância. Uma variedade resistente aos dois vírus foi 
cruzada com uma variedade suscetível. A geração F1 resultante foi submetida a um 
cruzamento teste produzindo 2000 descendentes. Qual é o n.o esperado de cada 
fenótipo? 
 
 
Resistente 2 doenças x Suscetível 2 doenças 
 A b 
 a B 
 a b 
 a b 
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10 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 ab N.º esperado em 2000 
AB AB//ab 0,375 ( res. duas doenças ) 750 
Ab Ab//ab 0,125 ( res. apenas v. m. anelar) 250 
AB aB//ab 0,125 ( res. apenas v. mosaico ) 250 
ab Ab//ab 0,375 ( suscet. duas doenças ) 750 
 
 
 
EXERCÍCIO 4- Um homem produz 5% de espermatozóides AB. Pede-se: 
a) os genes A/a e B/b estão ligados, explique; 
Sim, se fossem independentes, esse gameta ocorreria na freqüência de 1/4 
b) qual é o genótipo desse homem; 
A b//aB 
c) qual é a freqüência de gametas Ab produzidos por esse homem; 
45% 
d) qual é a distância entre os genes A/a e B/b e 
10 cM 
e) durante a gametogênese, em que porcentagem de células ocorre permuta entre os 
genes A/a e B/b? 
20 % 
 
 
EXERCÍCIO 3- Pericarpo vermelho no milho é devido ao alelo dominante I, 
enquanto pericarpo incolor é condicionado pelo alelo recessivo i. Sementes no 
pendão são devidas ao alelo recessivo s, enquanto pendão normal depende do alelo 
S. O cruzamento teste de 2 plantas produziu a seguinte descendência: 
 P1 P2 
Pericarpo vermelho, pendão com sementes 15 580 
 " Incolor, " normal 14 610 
 " " , " com sementes 1174 8 
P ) Variedade resistente x Variedade suscetível 
F1 
 a b 
 a b 
A B 
A B 
 A B 
 a b 
x 
 a b 
 a b 
100% 
ab 
0,375 
aB AB Ab ab 
0,375 0,125 0,125 
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11 
 " vermelho, " normal 1219 9 
 2422 1207 
 
a) Quais são os genótipos das plantas 1 e 2? 
P1 = IS//is; P2 = Is//iS 
b) Qual é a distância entre os dois genes? (1,3 cM) 
c) Qual é a freqüência esperada plantas com pericarpo incolor e semente no pendão, 
na descendência resultante: 
c1) do cruzamento entre as plantas 1 e 2; (0,0032 ou 0,32%) 
P = P( is ) x P ( is ) = 0,4935 x 0,0065 = (0,0032 ou 0,32%) 
c2) da autofecundação da planta 1; (0,24 ou 24%) 
c3) da autofecundação da planta 2? (4,225X10-5 ou 0,004225%) 
 
 
 
7. TRÊS GENES 
 
7.1. Cálculo de distâncias maiores que 20 cM 
 
 
Se dois genes A/a e D/d são ligados com distância maior que 20 cM é possível 
ocorrerem duas permutas entre eles (podem ocorrer 0, 1 ou 2 permutas entre os dois 
genes). 
 
 
 
 
 
 
 
Permutas duplas produzem, em média, 50% gametas recombinantes (o mesmo 
percentual que as permutas simples) ⇒ DA/a-D/d > % de gametas recombinantes.Exemplo: Genes r Distância 
 A/a – D/d 0,36 ou 36% ?; > 36 cM 
 
No cálculo da distância entre os genes A/a e D/d é necessário envolver gene(s) 
intermediário(s), cujas distâncias em relação a esses genes sejam menores que 20cM. 
Considere um gene intermediário (B/b) de forma que 
• DA/a-B/b < 25 unidades de mapa 
• DB/b-D/d < 25 unidades de mapa 
Então 
Gametas 
D A 
d a 
A D ( P; 0,25 em média ) 
a d ( P; 0,25 em média ) 
 
A d ( R: 0,25 em média ) 
a D ( R; 0,25 em média ) 
Permuta Permuta 
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12 
• DA/a-D/d = DA/a-B/b + DB/b-D/d 
 
Exemplo: Genes r distância 
 A/a – B/b 0,20 ou 20% 20 cM 
 B/b – D/d 0,174 ou 17,4% 17,4 cM 
 A/a – D/d 0,36 ou 36% 37,4 cM 
 
 
 
7.2. Gametas de um triplo-heterozigoto e determinação da ordem dos genes 
 
A determinação da ordem de três genes consiste em identificar o gene que ocupa a 
posição central. 
Ex.: L/l – N/n – M/m = M/m – N/n – L/l 
 
Considerando que a ordem dos genes é conhecida, o esquema abaixo mostra a 
relação que há entre a ocorrência de permutas e o aparecimento dos oito tipos de 
gametas do triplo-heterozigoto. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Observe nesse esquema que a ordem pode ser determinada pela comparação entre 
gametas paternais e resultantes de permuta dupla. 
 
• Paternais ( > freqüência ) 
• Permuta dupla ( < freqüência ) 
• Diferem apenas com relação ao gene que ocupa a posição central. 
 
 
 
7.3. Distância entre os genes 
 
Gametas 
A b D 
a B d 
 
a b D 
A B d 
 
A b d 
a B D 
 
A B D 
a b d 
 
R1 R2 
b D A 
B d a 
P 
 
 
R1 
 
 
R2 
 
 
R1 e R2 
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13 
DA/a-D/d = DA/a-B/b + DB/b-D/d 
 
DA/a-B/b pode ser obtida 
 
• da maneira vista para dois genes, desconsiderando-se o gene D/d, ou 
 
• 100x
esdescendentdeTotal
RRRR DD11 +++
 
 
DB/b-D/d pode ser obtida 
 
• da maneira vista para dois genes, desconsiderando-se o gene A/a, ou 
 
• 100x
esdescendentdeTotal
RRRR DD22 +++
 
 
(Nessas expressões considerou-se o esquema do item 7.2 ) 
 
 
 
EXERCÍCIO- O cruzamento de um indivíduo triplo-heterozigoto com um triplo-
recessivo produziu a seguinte descendência: 
 
l m n 6 m l n RD 
L M n 196 M L n R1 
L m N 170 m L N R2 
l M n 164 M l n R2 
L m n 636 m L n P 
l m N 190 m l N R1 
L M N 8 M L N RD 
l M N 630 M l N P 
 2000 
 
a) Qual é a ordem dos genes ? 
R: R: L / l ocupa posição central ⇒ M/m – L/l – N/n ou N/n – L/l – M/m 
 
b) Qual é o genótipo do genitor heterozigoto ? 
R: 
nLm
NlM
 
 
c) Quais são as distâncias entre os genes ? 
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14 
 
M/m – L/l L/l – N/n M/m – N/n 
cM20100x
2000
86190196
=
+++
 cM4,17100x
2000
16417086
=
+++
 
37,4 
 
Outra maneira: 
 
ML → 204 = 196+8 
Ml → 794 = 164+630 
mL → 806 = 170+636 
ml → 196 = 6 + 190 
 
dM/m-L/l = cM20100x2000
204196
=
+
 
LN → 178 = 170+8 
Ln → 832 = 196+636 
lN → 820 = 190+630 
ln → 170 = 6 +164 
 
cM4,17100x
2000
170178d n/Nl/L =
+
=
−
 
 
 
d) Qual é a porcentagem de gametas recombinantes (r) produzidos por um duplo-
heterozigoto para os M/m e N/n? 
 
MN → 638 = 8+630 
Mn → 360 = 196+164 
mN → 360 = 170+190 
mn → 642 = 6+636 
cM36100x
2000
360360
r =
+
= 
 
 
 
 
 
7.4. Interferência e coincidência 
 
 
 
 
 
 
• A ocorrência de permuta em uma parte do cromossomo não é independente da 
permuta em outra parte adjacente desse cromossomo. 
 
• Interferência: uma vez ocorrida uma permuta, a probabilidade de ocorrer outra 
em uma região adjacente fica reduzida 
 
• 100x
Total
RRFRDO DD += = freqüência de recombinantes duplos 
 
região 1 região 2 
a b c 
Roteiro de aula da disciplina “BIO 240 - Genética”/DBG/UFV. Professor: Marcos Ribeiro Furtado 
“Ligação Gênica”. 
 
15 
 100x
Total
RR
x
Total
RRFRDE 2211 ++= 
100
distânciasduasdasproduto
= 
 
 FRDO < FRDE ⇒ ocorrência de interferência 
 
• A interferência varia entre partes de um mesmo CR e entre CRS 
 
• Os graus de interferências são comumente expressos em coeficientes de 
coincidência 
 
 
FRDE
FRDOiaCoincidênc = 
 
• 
FRDE
FRDOFRDE
FRDE
FRDO1ciaInterferên −=−=