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Aula 9 – Ciclo Celular, Mitose e Meiose Prof.ª Me. Renata Muliterno Adamy • As células são geradas a partir de células; • A única maneira de obter mais células é pela divisão daquelas que já existem; • Todos os organismos vivos são produtos de ciclos repetidos de crescimento e divisão celular desde o início da vida há mais de 3 bilhões de anos; • O ciclo celular é o principal mecanismo pelo qual todos os seres vivos se reproduzem. • Os detalhes do ciclo celular variam de organismo para organismo e ocorrem em diferentes momentos da vida de um determinado organismo; • Nos organismos unicelulares, cada divisão produz um organismo novo completo; • Vários ciclos de divisão celular são necessários para produzir um novo organismo multicelular a partir de um óvulo fertilizado; • Certas características do ciclo celular são universais. • Tarefa mais importante da célula é copiar e passar adiante a sua informação genética para a próxima geração de células; • Para produzir duas células-filhas geneticamente idênticas, o DNA deve ser replicado e os cromossomos dentro das células-filhas devem ser distribuídos fielmente, de modo que cada célula-filha receba uma cópia completa de todo o genoma. • Dois eventos mais dramáticos – mitose e citocinese; • Toda fase M dura em média 1 hora em mamíferos • Período entre uma fase M e outra; • Sob microscópio: período em que a célula aumenta de tamanho; • S – síntese do DNA • G1 – intervalo entre M e S • G2 – Intervalo entre S e M • Durante G1 e G2 a célula monitora o meio interno e o meio externo para assegurar que as condições são adequadas. • intérfase a célula continua a transcrever genes, sintetizar proteínas e aumentar sua massa • Período entre o final de uma divisão celular e o início da outra. • Geralmente a célula encontra-se nesta fase durante a maior parte da sua vida. É um período de intensa atividade na célula, quando ocorre a duplicação do material genético. • Nesta fase sintetizam-se muitas proteínas, enzimas e RNA. Ocorre estruturação das organelas e, consequentemente, a célula cresce. • Reinício da síntese de RNA e proteínas que estava interrompida durante a mitose; • 80% do RNA sintetizado em G1 é rRNA; • Célula se preparando para entrar em S; • Importância de G1: papel controlador da decisão celular de proliferar-se ou retirar-se do ciclo – G0; • Decisão determinada por sinais extracelulares que desencadeiam respostas intracelulares; • Agem induzindo ou impedindo a progressão do ciclo; • Ponto de restrição G1; • Após passagem por checkpoint G1 a célula deve ir até o final da divisão; • Interrupção temporária do ciclo, induzida pela presença de danos ao DNA – p53. • É nesta fase que ocorre a auto replicação (duplicação) das moléculas de DNA; • As células replicam o DNA pelo menos duas horas antes da mitose; • Duplicação do DNA está em um período intermediário da intérfase e não ocupa toda essa fase; • Síntese de DNA; • Duplicação da quantidade de DNA; • Forquilha de replicação; • DNA polimerase; • Início de S= 2C • Final de S=4C Q u an ti d ad e d e D N A Tempo Intérfase Mitose Intérfase S G1 G2 M G1 2C 4C Prófase - Anáfase Telófase Q u a n ti d a d e d e D N A Fases do ciclo celular G1 S G2 • Neste período dá-se a síntese de moléculas necessárias à divisão celular. • Fase anterior à mitose; • Ponto de restrição G2 Checkpoint; • Síntese de proteínas não-histônicas; • Síntese de RNA; • Síntese geral de proteínas iniciada em G1; • MPF – maturation promoting factor – considerado o regulador geral da transcrição de G2 para M, induz a entrada na mitose e é responsável pela: • Condensação cromossômica; • Ruptura do envoltório nuclear; • Montagem do fuso; • Ocorre a divisão nuclear (nas células eucarióticas). É um processo contínuo, no entanto distinguem-se quatro fases. • Para produção de células filhas geneticamente idênticas, o DNA de cada cromossomo deve ser fielmente replicado, e os cromossomos replicados devem ser segregados com exatidão em duas células-filha, de maneira que cada célula receba uma cópia completa do seu genoma. • Célula reparte igualmente seu conteúdo em duas células; • Repartição exata do material nuclear e divisão citoplasmática (citocinese); • Prófase, Metáfase, Anáfase, Telófase. • G1: 12 horas • S: 7 a 8 horas • G2: 3 a 4 horas • M: 1 a 2 horas • Total: 24 horas • Forma células geneticamente iguais (clones diploides, 2n=46); • Uma célula-mãe gera duas células-filhas; • Cromátides irmãs vão para polos opostos; • Desenvolvimento somático; • Regeneração dos tecidos; • É a etapa mais longa. Os filamentos de cromatina enrolam-se, tornando-se cada vez mais curtos e densos. Os dois pares de centríolos afastam-se em sentidos opostos, entre eles forma-se o fuso acromático (microtúbulos proteicos que se agrupam e formam fibrilas). Quando os centríolos alcançam os polos da célula o invólucro nuclear quebra e os nucléolos desaparecem. 1. DNA desespiralizado disposto na célula de maneira desorganizada. 2. Início da espiralização do DNA para formar os cromossomos. 3. Duplicação dos centríolos (formação do 2º par). 4. Migração dos centríolos para os pólos opostos da célula. 5. Rompimento e degeneração da carioteca. • Os cromossomos atingem a máxima condensação. O fuso acromático completa seu desenvolvimento e as fibrilas ligam-se aos centrômeros e aos centríolos. Os cromossomos encontram-se alinhados no plano equatorial. 1. Grau máximo de espiralização dos cromossomos (visíveis ao M.O.) 2. Cromossomos duplos alinhados lado a lado no equador da célula. 3. Centríolos dispostos nos pólos opostos da célula. 4. No final da metáfase ocorre a divisão dos centrômeros. • Microtúbulos • Actina • Miosina 1. Encurtamento das fibras do fuso. 2. Cromossomos simples (cromátides irmãs) puxadas para os pólos da célula. 3. Início da desespiralização dos cromossomos. Inicia pela duplicação dos centrômeros, libertando as cromátides-irmãs que passam a ser chamadas de cromossomos-filhos. As fibras do fuso, ligadas aos centrômeros, encurtam, puxando os cromossomos para os polos da célula. É uma fase rápida, caracterizada pela migração dos cromossomos para os polos. As fibrilas encurtam-se e começam a afastar-se. Dá-se a clivagem dos centrómeros. As cromátides que antes estavam unidas, agora separadas, constituem dois cromossomos independentes. 1. Ocorre a citocinese (divisão do citoplasma) 2. Formação de duas células filhas contendo o mesmo número de cromossomos da célula mãe, porém simples. 3. Formação de duas novas cariotecas e dois novos nucléolos. 4. Cromossomos se desespiralizam e as fibras do fuso desaparecem. Telófase A membrana nuclear forma-se à volta dos cromossomos de cada polo da célula, passando a existir assim dois núcleos com informação genética igual. Os nucléolos reaparecem. O fuso mitótico dissolve-se. Os cromossomos descondensam e tornam-se menos visíveis. Citocinese Corresponde à divisão citoplasmática e, consequentemente, à individualização das duas células filhas. Na célula animal a citocinese consiste no estrangulamento do citoplasma. No fim da mitose formam-se, na zona do plano equatorial, um anel contrátil de filamentos proteicos que contraem-se e puxam a membrana plasmática para dentro até que as duas células-filhas se separam. Assim podemos dizer que a citocinese animalé centrípeta porque ocorre de fora para dentro. 2n n n n n n n 2 divisões celulares sucessivas: Meiose I Meiose II É um dos principais fatores de variabilidade genética, uma vez que combina a informação genética dos cromossomos homólogos existentes nas células que sofrem esse processo, permitindo assim a produção de células geneticamente diferentes entre si e com metade do número de cromossomas da célula inicial Importância da Meiose: • Mantém o número de cromossomos constante de geração para geração ao reduzir de diploide para haploide • Possibilita a dispersão ao acaso dos cromossomos maternos e paternos entre os gametas • Realoca segmentos de cromossomos maternos e paternos através de crossing-over que “embaralha” os genes e leva a uma recombinação do material genético; • Processo que ocorre durante a divisão dos gametas; • Divisão reducional; • Meiose I: Cada célula-filha recebe um par de cromossomos homólogos; • Meiose II: Cada cromossomo homólogo é separado em cromátides; • Gametogênese: testículos e ovários (espermatogênese e ovogênese); • Uma célula-mãe gera quatro células-filhas • Duas divisões celulares consecutivas,(Meiose I e Meiose II) mas apenas uma duplicação de DNA • Células-filhas possuem metade do número de cromossomos do que a célula-mãe • Forma células geneticamente diferentes, pois há recombinação homóloga; • Divisão reducional; • Número de cromossomos é reduzido de diploide para haploide através do pareamento dos cromossomos homólogos na prófase e sua segregação na anáfase; • Os cromossomos homólogos, um de cada progenitor, formam pares durante a prófase e depois se separam, durante a anáfase, com um representante indo para cada polo; Cromossomos de dupla cromátide • Notável pelo seu estágio de recombinação genética = crossing over; • Segmentos homólogos de DNA são trocados entre as cromátides não-irmãs de um par de cromossomos homólogos; • Assegura que nenhum dos gametas produzidos seja idêntico ao outro; • A falha em recombinar-se corretamente leva a segregação errada durante a meiose I e é uma causa frequente de anormalidades cromossômicas, como a Síndrome de Down; • Cromossomos que possuem a mesma forma, o mesmo tamanho, e a mesma sequência de informação genética; • Os cromossomos X e Y não são homólogos, mas têm segmentos homólogos na ponta dos braços curtos e longos; • Eles pareiam somente nestas regiões; • Prófase I – Dividida nas seguintes fases onde os cromossomos se condensam continuamente e se tornam mais curtos e espessos: • Leptóteno: os cromossomos, que já se replicaram na fase S antecedente, tornam-se visíveis como filamentos delgados que estão começando a se condensar. As duas cromátides irmãs de cada cromossomo estão estreitamente alinhadas de forma que elas não podem ser distinguidas; • Zigóteno: os cromossomos homólogos começam a se alinhar ao longo de toda a sua extensão. O processo de pareamento ou sinapse é normalmente preciso, colocando as sequências de DNA correspondentes em alinhamento ao longo do cromossomo inteiro; Leptóteno Separação dos centríolos Zigóteno Emparelhamento dos cromossomos homólogos • Prófase I – Dividida nas seguintes fases onde os cromossomos se condensam continuamente e se tornam mais curtos e espessos: • Paquíteno: os cromossomos tornam-se muito mais estreitamente espiralados; a sinapse está completa e cada par de homólogos aparece como um bivalente – Crossing over; Tétrades ou bivalentes • Prófase I – Dividida nas seguintes fases onde os cromossomos se condensam continuamente e se tornam mais curtos e espessos: • Diplóteno: após a recombinação, o complexo sinaptonêmico é desmontado, e os dois componentes de cada bivalente agora se separam um do outro. Consequentemente, os dois homólogos de cada bivalente mantêm-se unidos somente por dois pontos chamados quiasmas – locais de crossing over; • Diacinese: Condensação máxima dos cromossomos; Quiasmas Diplóteno Terminalização dos quiasmas Diacinese Cromossomos homólogos duplicados e pareados Resultado das permutações Paquíteno (tétrade/bivalente) Diplóteno (Quiasmas) Cromossomos modificados • PRÓFASE I: Período mais demorado em comparação à prófase da mitose; • Mulheres: meiose inicia nas células da linhagem germinativa dos ovários ainda durante a fase embrionária do desenvolvimento; • 5º mês de vida – ovócitos em prófase I até os 12 anos – 20 a 30 anos para chegar até metáfase II; • Homens: meiose inicia aos 12 anos e tem duração de 24 dias. Desses 13 a 14 são a duração da prófase-I. Prófase-I: P. Por que demora tanto? R. Pareamento dos cromossomos homólogos; Pareamento dos cromossomos homólogos é importante porque: • Garante a posterior disjunção dos cromossomos homólogos, de forma que os núcleos-filhos dessa divisão recebem um membro de cada par de cromossomos; • Permite que ocorram quebras e trocas de segmentos entre os cromossomos homólogos – crossing over – diversidade genética para o processo evolutivo Cromossomos Homólogos Fibras do fuso Cromossomos homólogos pareados, um oposto ao outro, presos às fibras. do fuso na placa equatorial da célula. Metáfase I – Inicia-se quando a membrana nuclear desaparece. Um fuso se forma e os cromossomos pareados de alinham no plano equatorial com seus centrômeros orientados em direção aos polos diferentes; Encurtamento das fibras do fuso. Cromossomos homólogos se separam, indo cada um para um lado da célula. Não ocorre divisão do centrômero! Separação de cromossomos homólogos duplicados A Segregação Independente dos homólogos Promove variabilidade genética Anáfase I – Os dois membros de cada bivalente se separam e seus respectivos centrômeros com as cromátides irmãs fixadas são puxadas para os polos opostos da célula – processo chamado de disjunção. Os bivalentes diferentes agrupam-se independentemente um do outro, e, dessa forma, os conjuntos originais de cromossomos paterno e materno são separados em combinações aleatórias; Não-disjunção: ambos os homólogos de um par de cromossomos movimentam-se para o mesmo polo; Célula mãe (2n) origina duas células filhas (n) Os cromossomos continuam duplos e não ocorre divisão do centrômero! Formação de duas novas cariotecas e de dois novos nucléolos. No final da Telófase I os cromossomos se desespiralizam Divisão citoplasmática (citocinese) Novos núcleos Citocinese Centrípeta Telófase I – Os dois conjuntos de cromossomos haploides estão normalmente agrupados nos polos opostos das células Citocinese: Divisão em duas células filhas haploides e as células entram em interfase meiótica – sem existir a fase S • Segue a primeira sem uma interfase; • Cada cromossomo se divide e cada metade (cromátide), é tracionada para um polo diferente; desta maneira o número haploide de cromossomos é mantido e cada célula-filha tem o número haploide, reduzido, de cromossomos; • A segunda divisão meiótica é semelhante à mitose, à exceção de que o número de cromossomos da célula que entra na segunda divisão meiótica é haploide; Duplicação dos centríolos. Espiralização dos cromossomos – compactação da cromatina Desaparecimento da carioteca. Microtúbulos se ligam aos cinetócoros e começam a mover os cromossomos para o centro da célula Condensação dos cromossomos Cromossomos duplos não homólogos atingem o grau máximo de espiralização. Os cromossomos associam-se as fibras do fuso, alinhando-se no equador da célula – placa metafásica. Cromossomos não homólogos pareados lado a lado na placa equatorial Ocorre o encurtamento das fibras do fuso e divisão do centrômero. Cada cromossomos duplo origina duas cromátides irmãs (cromossomos simples). Separação dos centrômeros Os cromossomos simples (Cromátides irmãs) são puxados para os pólos da célula. Separação das cromátides irmãs Ocorre divisão do citoplasma (citocinese) originando quatro células filhas. As células filhas são haplóides e possuem cromossomos simples. A carioteca e o nucléolo reaparecem e os cromossomos se descondensam. Novos núcleos (haplóides) Divisão citoplasmática (citocinese) • Tanto a espermatogênese como a ovocitogênese exigem a meiose, mas possuem diferenças importantes nos detalhes e no tempo despendido, o que pode ter consequências clínicas e genéticas para a progênie; • A meiose feminina inicia durante o período fetal, em um número limitado de células; • A meiose masculina é iniciada continuamente em muitas células a partir da população celular em divisão por toda a vida adulta do homem; Espermatogênese Espermatogônia 46, XY Espermatócito primário 46, XY 1ª Divisão Meiótica 2ª Divisão Meiótica Espermatócito secundário 23 Espermátides 23 Espermiogênese • Espermiogênese: Processo no qual as espermátides transformam-se em espermatozoides; • Os espermatozoides quando estão prontos caem na luz dos túbulos seminíferos; • Processo de maturação e diferenciação; • As espermátides perdem quase todo seu citoplasma. As vesículas do complexo de Golgi fundem-se, formando o acrossomo, localizado na extremidade anterior dos espermatozoides. Haverá a formação do flagelo. O acrossomo contém enzimas que perfuram as membranas do óvulo, na fecundação • O espermatozoide maduro é uma célula móvel que nada livremente e que consiste em cabeça e cauda; • O colo do espermatozoide é a junção entre a cabeça e a cauda; • Na cabeça há o núcleo haploide e forma a maior parte do volume do espermatozoide; • Acrossoma – organela semelhante a um capuz que contém várias enzimas – acrosina; • Quando liberadas, estas enzimas facilitam a penetração do espermatozoide na coroa radiada e na zona pelúcida do óvulo durante a fertilização; • A cauda do espermatozoide, consiste em três segmentos: peça intermediária, peça principal e peça terminal; • Sequência de eventos através das quais as ovogônias se transformam em ovócitos maduros; • Inicia antes do nascimento e termina depois do fim da maturação sexual (puberdade); • Maturação Pré-natal dos Ovócitos: • No início da vida fetal as ovogônias proliferam por divisão mitótica – as ovogônias crescem antes do nascimento, formando os ovócitos primários; • Quando um ovócito primário se forma, células do tecido conjuntivo (estroma ovariano) o envolvem e formam uma camada de simples de células epiteliais achatadas – folículo primordial; • Durante a puberdade o ovócito primário cresce, as células epiteliais tornam-se cuboides e, depois, colunares, formando o folículo primário; • Folículo secundário – quando as células adquirem mais uma camada de células foliculares cuboides; • Os ovócitos primários começam a primeira divisão meiótica antes do nascimento, mas o término da prófase só ocorre na adolescência; • Há cerca de 2 milhões de ovócitos primários nos ovários de uma menina recém-nascida, mas muito regridem durante a infância de modo que, na adolescência, só permanecem não mais de 4 mil; • Destes, somente cerca de 400 tornam-se ovócitos secundários e são expelidos durante o período reprodutivo; • Poucos destes ovócitos (ou talvez nenhum) tornam-se maduros; 2 milhões de ovócitos primários 4 mil 400 Poucos (?) Regressão durante a infância Ovogênese Ovócito primário 46, XX em folículo primário Ovócito primário 46, XX em folículo em crescimento Ovócito primário 46, XX em folículo maior Ovócito secundário 23, X em folículo maduro Ovócito fertilizado 1ª Divisão Meiótica Completada 2ª Divisão Meiótica Completada Células foliculares Zonas Pelúcidas Coroa Radiada Espermatozoide Ovócito fertilizado • Ovócito é uma célula muito grande em comparação ao espermatozoide e é imóvel; • Ovócito é envolvido por zona pelúcida e por uma camada de células foliculares – coroa radiada; • Ovócito – citoplasma abundante contendo grânulos de vitelo que nutrem o zigoto em divisão durante a primeira semana do desenvolvimento; • O espermatozoide tem pouca semelhança com qualquer outra célula, por causa do seu citoplasma escasso e sua especialização para a mobilidade; 23, X 23, X 23, Y • 18 a 35 anos – idade ideal da mãe para a reprodução; • A probabilidade da ocorrência de anormalidades cromossômicas do embrião aumenta de modo significativo quando a mãe tem mais de 35 anos; • Trissomias; • Quanto mais velhos forem os progenitores no momento da concepção, mais provável que tenham acumulado mutações passíveis de serem herdadas pelo embrião; • Não-disjunção: cromossomos homólogos não separados que não vão para os polos opostos da célula germinativa – em consequência, alguns gametas tem 24 cromossomos e outros somente 22; • Até 10% dos espermatozoides de um ejaculato podem ser grosseiramente anormais, mas acredita-se que espermatozoides não fertilizam ovócitos, por não terem mobilidade normal; • A maioria dos espermatozoides morfologicamente anormais é incapaz de atravessar o muco do canal cervical; • Só afetam a fertilidade com níveis superiores a 20% de anormalidade; Finalidades da Meiose (R!) Formação dos gametas em animais Formação dos esporos nos vegetais Cromossomos Homólogos Célula (2n) Duplicação dos cromossomos Cromossomos homólogos duplos Separação dos homólogos (R!) Separação das Cromátides (E!) Alterações cromossômicas Finalidades da Meiose (R!) 46 cromossomos paternos (2n) 46 cromossomos maternos (2n) Espermatozoide (n) (23 cromossomos) Óvulo (n) (23 cromossomos) 46 cromossomos (23 de origem paterna e 23 de origem materna)
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