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MELHORAMENTO FLORESTAL INTRODUÇÃO O Brasil possui uma ampla biodiversidade, porém, é reduzido o número de espécies florestais nativas que têm o potencial pleno utilizado em programas de melhoramento genético e manejo. Considerando a diversidade dos ecossistemas brasileiros, é preciso que sejam estabelecidas estratégias para conhecimento das variações genéticas e ambientais que considerem as demandas atuais e futuras de produtos da floresta, tendo em vista o uso racional dos recursos florestais, em benefício dos ecossistemas e do homem. A baixa disponibilidade de sementes e mudas, aliada ao pouco conhecimento da silvicultura das espécies nativas, em particular, de sementes que tenham algum grau de melhoramento genético, constituem restrições ao reflorestamento com essas espécies, ao contrário do que acontece com as espécies dos gêneros Eucalyptus e Pinus. Estas últimas apresentam programas de produção de sementes e propágulos em diferentes níveis de melhoramento. CONCEITOS BÁSICOS • Genética: é a ciência que trata das semelhanças e diferenças entre os indivíduos de uma população. • Cromossomos: são unidades estruturais do núcleo celular, portadoras de genes, apresentando em geral forma linear. O número é fixo para cada espécie. • Genes: são as unidades de herança situadas em locos fixos nos cromossomos, podendo existir em uma série de formas alternativas chamadas alelos. • Alelo: é uma das alternativas de um par ou uma série de formas do gene. Os alelos são alternativos na herança pelo fato de estarem situados no mesmo loco, em cromossomos homólogos. • Cromossomos homólogos: são cromossomos que emparelham durante o processo de divisão celular (meiose), possuindo os mesmos genes dispostos em igual seqüência. • Herança: refere-se à transmissão de características dos pais aos filhos. Ocorre no processo de meiose. • Dominância: manifestação total de um alelo sobre o outro quando em heterozigose (completa, parcial ou sobredominância). • Gene recessivo: refere-se aquele membro de um par de alelos que não é capaz de expressar-se na presença do alelo dominante. • Haplóide: tem 1 série completa de cromossomos (n). • Diplóide: possui 2 séries completas de cromossomos (2n). • Poliplóide: possui mais de duas séries completas de cromossomos. • F1: 1ª geração resultante de um dado cruzamento. • F2: 2ª geração resultante do cruzamento de indivíduos da geração F1. • S1: primeira geração de auto-fecundação. Portanto, F1, F2, S1 constituem conjuntos de indivíduos aparentados (irmãos). • Família S1: irmãos oriundos de auto-fecundação. • Família de meio-irmãos (FMI): conjunto de indivíduos provenientes de uma mãe conhecida e pais desconhecidos. • Família de irmãos-germanos (FIG): conjunto de indivíduos provenientes de mãe e pai conhecidos. • Retrocruzamento: cruzamento de uma descendência (progênie) com um dos pais. • Cruzamento recíproco: cruzamento de um conjunto de indivíduos como machos e fêmeas simultaneamente. • Alogamia: espécies de reprodução cruzada; • Autogamia: espécies de auto-fecundação; • Endogamia: cruzamento de indivíduos aparentados, tendo como conseqüência a perda de vigor. • Heterose: é o vigor resultante do cruzamento de materiais genéticos distintos. • Epistasia: dominância de um gene sobre o outro não alélico. CONCEITOS BÁSICOS • Freqüência gênica: proporção entre a freqüência dos alelos alternativos de um gene e a freqüência total de todos os alelos naquele loco. • Potencial genético: valor genético intrínseco total de uma população, que pode ser explorado. • Carga genética: acúmulo de genes recessivos (deletérios) em uma população até o limite da sua sobrevivência. • Genótipo: constituição genética do indivíduo. • Fenótipo: é a expressão do indivíduo. É resultante do genótipo associado aos efeitos ambientais. • Plasticidade: capacidade de adaptação de um indivíduo devido a mudanças fisiológicas internas. • Escape: indivíduo aparentemente resistente a pragas e doenças, ou outro fator, pela ausência do agente naquele ambiente. • População: conjunto de indivíduos de uma mesma espécie que apresentam uma continuidade no tempo e uma capacidade de se cruzarem ao acaso, ou seja, de trocarem alelos entre si. • Raça: população adaptada a um dado ambiente ecológico, que apresenta uma ou mais características particulares. • Recombinação gênica: formação de novas combinações de genes através dos mecanismos de troca de partes e segregação durante a meiose no ciclo sexual de organismos. O fenômeno de segregação dos cromossomos, com sua inclusão nos gametas masculino e feminino, é o responsável por tornar esta variação genética disponível para a fase posterior de fecundação; reorganização do sequenciamento de genes e partes de cromossomos como resultado do sobrecruzamento ocorrido na meiose. • Recurso genético: variabilidade de espécies de plantas, animais e microrganismos integrantes da biodiversidade, de interesse sócio-econômico atual e potencial p/ utilização em programas de melhoramento genético, biotecnologia e outras ciências afins. • Regeneração: reprodução de um acesso para manutenção de sua integridade genética. Na coleção base e coleção ativa é feita no campo quando as sementes armazenadas perdem a viabilidade para cerca de 80% do poder germinativo inicial. Na conservação “in vitro”, refere-se à transferência para casa de vegetação e/ou campo das plântulas componentes do acesso com a finalidade de permitir o revigoramento das mesmas. O intervalo de tempo entre uma regeneração e outra deve ser determinado experimentalmente para cada espécie. • Reprodução assexuada: aquela que ocorre sem a participação de gametas, isto é, não acontece o fenômeno de fertilização entre os gametas masculino e feminino. A reprodução assexuada compreende dois tipos básicos: apomixia e propagação vegetativa. • Reprodução sexuada: aquela que ocorre a participação de gametas, isto é, acontece o fenômeno de fertilização entre os gametas masculino e feminino. • Reserva genética: unidade dinâmica de conservação da variabilidade genética de populações de determinadas espécies para uso presente e potencial. Tem a finalidade de proteger em caráter permanente as espécies ou comunidades ameaçadas de extinção, dispor de material genético para pesquisa e determinar a necessidade de manejo das espécies-alvo, dentre outras. DIVISÃO CELULAR Mitose: a partir de um núcleo são originados dois outros núcleos, cada um c/ o mesmo número de cromossomos e mesmos genes do núcleo que se dividiu. Seguida de citocinese (divisão citoplasmática), de uma única célula são formadas outras Duas, com mesmo número de cromossomos e mesmos genes da célula que se dividiu. DIVISÃO CELULAR Prófase: gradual condensação ou espiralização dos cromossomos; no final, há degeneração da membrana nuclear, o que permite a associação das fibras do fuso mitótico às regiões centroméricas das cromátides de cada cromossomo duplicado; Metáfase: presença dos cromossomos no plano mediano da célula; as cromátides-irmãs estão com seus centrômeros voltados para pólos opostos; Anáfase: separação das cromátides-irmãs, devido ao tracionamento pelas fibras do fuso mitótico; Telófase: quando os cromossomos atingem o pólo; ocorre gradual descondensação ou desespiralização dos cromossomos; há regeneração da membrana nuclear em torno dos cromossômicos filhos. Meiose: é o processo de divisão celular em que tem como produto final a formação de gameta, tanto em animais como vegetais superiores. Nas espécies diplóides e naquelas com número par de conjuntos cromossômicos, uma célula se divide, originando quatro, cada uma com metade do número de cromossomos da célula que sedividiu. Por reduzir à metade o número de cromossomos nos gametas, garante a manutenção do número de cromossomos nestas espécies. Compreende duas divisões nucleares e, pelo menos, uma divisão citoplasmática. Em relação à maioria dos eucariotos, a primeira divisão da meiose, ou meiose I, é denominada reducional, pois o número de cromossomos nos núcleos-filhos é a metade do presente no núcleo que se dividiu. A segunda divisão ou meiose II, é denominada equacional, pois não há alteração do número de cromossomos. As fases da meiose I são: Prófase I: cromossomos gradualmente, espiralizando ou condensando; em seu final, há degeneração da membrana nuclear; é subdividida nas seguintes fases: leptóteno: período inicial de condensação dos cromossomos; zigóteno: nesta fase os cromossomos homólogos se aproximam, ocorrendo o fenômeno chamado sinapse, que é o pareamento de cromossomos homólogos; paquíteno: ‘crossing-over’, que é a troca de segmentos cromossômicos entre homólogos; cada par de homólogos parece ser um só cromossomo e é denominado de bivalente; diplóteno: cromossomos homólogos vão gradualmente afastando- se; à medida que os homólogos separam-se, pode-se perceber algumas regiões, ao longo de seu comprimento, em que os mesmos parecem estar sobrepostos ou em contato; tais regiões são denominadas de quiasmas e são evidência citológica de que ocorreu ‘crossing-over’; diacinese: os homólogos mais separados; como a separação ocorre da região centromérica para as extremidades, os quiasmas parecem se mover no mesmo sentido; Metáfase I: os bivalentes, na forma de anel de dois ou de cadeia de dois, estão dispostos no plano mediano da célula; as regiões centroméricas dos homólogos estão voltadas para pólos opostos; a orientação de um bivalente é independente da orientação de qualquer outro par, ou seja, nesta fase os bivalentes estão dispostos ao acaso no plano equatorial da célula; Anáfase I: ocorre a separação dos homólogos; Telófase I: após atingirem o pólo da célula, os cromossomos desespiralizam-se; há regeneração da membrana nuclear em torno dos conjuntos cromossômicos-filhos. MELHORAMENTO FLORESTAL DIVISÃO CELULAR As fases da meiose II são: prófase II: se houve uma telófase I típica, torna-se necessário, novamente, que os cromossomos se individualizem; durante toda esta fase, os cromossomos espiralizam-se, ou seja, aumentam de diâmetro e reduzem de comprimento; ao seu final, a membrana nuclear desaparece; metáfase II: os cromossomos estão dispostos no plano equatorial da célula, c/ as regiões centroméricas de suas cromátides voltadas para pólos opostos; anáfase II: separação das cromátides-irmãs; telófase II: após atingirem o pólo da célula, os cromossomos descondensam-se; há reaparecimento da membrana nuclear em torno de cada conjunto cromossômico. BIOLOGIA DA REPRODUÇÃO Sistema reprodutivo a flor que é constituída por duas partes, uma estéril formada por cálice e corola (organismos de proteção e podem estar adaptados para favorecer a polinização ou atrair polinizadores bióticos pela cor ou por apresentar estruturas especiais como néctar, por exemplo) e a outra reprodutora formada pelos estames (androceu) e pelos carpelos (gineceu). Nos estames são formados os grãos de pólen e no gineceu, os carpelos distinguem-se em ovário, onde são produzidos os óvulos. Do óvulo fecundado desenvolve- se a semente que, nas angiospermas, está constituída no interior do fruto resultante do desenvolvimento dos ovários. As flores podem ser: Monóclinas (hermafroditas) quando possuem os dois sexos, ou Díclinas quando os sexos são encontrados em flores diferentes. Os vegetais são monóicos ou hermafroditas quando os dois sexos são encontrados num mesmo indivíduo, numa mesma flor (monóclina) ou em flores dIferentes (diclinas). Os vegetais dióicos ou unissexuados, por outro lado, possuem apenas um sexo em cada planta e suas flores só podem ser diclinas. O sistema de reprodução é um dos fatores mais decisivos para que a variabilidade genética individual seja mantida. Populações de indivíduos que apresentam fecundação cruzada têm maiores possibilidades de aumentar a variabilidade genética sem adição de genes novos (por mutação, por exemplo) do que populações de indivíduos com auto-fecundação. Embora a maioria das espécies florestais sejam predominantemente alógamas, existe uma grande diversidade de sistemas reprodutivos. Formação da semente: semente constitui o mecanismo de propagação sexuada das plantas, fundamental na obtenção de novos tipos genéticos e na formação das ≠ estruturas genéticas populacionais. As sementes das angiospermas são formadas pelo tegumento e embrião (cotilédones + eixo embrionário) e o endosperma, às vezes ausente. Do ponto de vista funcional, elas são constituídas por casca, tecido de reserva e tecido meristemático (eixo embrionário). Estas partes da semente resultam de diversas modificações nos componentes do óvulo, ocorridas durante o seu desenvolvimento pós-fecundação. O óvulo ou megasporângio é o precursor da semente. BIOLOGIA DA REPRODUÇÃO Microsporogênese e formação do gametófito masculino Microsporogênese é o processo de formação dos esporos masculinos (micrósporos), ocorre em células das paredes das anteras, cada uma denominada célula- mãe do grão-de-pólen. Ao final da meiose, são formados quatro micrósporos. O ciclo de vida das angiospermas é dividido em duas fases. A fase de produção de esporos é chamada esporofítica. Cada micrósporo formado entra na outra fase, denominada gametofítica. Durante a fase gametofítica, o núcleo do micrósporo entra em mitose, originando dois outros, um denominado núcleo vegetativo e o outro chamado núcleo reprodutivo. O núcleo vegetativo não mais se divide e é o responsável pela formação do tubo polínico. O núcleo reprodutivo entra em mitose, originando os dois gametas masculinos presentes em cada grão-de- pólen, denominados núcleos gaméticos. Megasporogênese e formação do gametófito feminino Megasporogênese é o processo de formação dos esporos femininos (megásporo). As células do ovário que entram em meiose são denominadas células-mães do megásporo. Ao final da meiose são formados um megásporo funcional, que passará pela fase gametofítica, e três células que degeneram. No início da fase gametofítica, o núcleo do megásporo se divide por mitose, originando dois outros. Ambos se dividem, novamente, por mitose, originando quatro núcleos. Cada um destes passa por mitose, originando oito núcleos, todos com a mesma informação do núcleo do megásporo correspondente. Destes 8, as 3 antípodas e as duas sinérgides degeneram, permanecendo no gametófito feminino maduro, o saco embrionário, apenas os dois núcleos polares e o gameta feminino, a oosfera. Portanto, para cada célula de ovário que entra em meiose, apenas um gameta feminino é formado. Após penetração do tubo polínico no saco embrionário, (fecundação), ocorre a dupla fertilização. Um dos núcleos gaméticos se une com os dois núcleos polares, originando o núcleo inicial do endosperma. Este núcleo é, portanto, triplóide (3n), pois recebe dois conjuntos cromossômicos maternos e um conjunto cromossômico paterno. A ausência do endosperma em sementes maduras, é conseqüência da digestão deste tecido durante a formação do embrião. A segunda fertilização corresponde à união entre o outro núcleo gamético e a oosfera, originando o núcleo inicial do embrião (2n). Polinização e dispersão de sementes A polinização é a transferênciado grão de pólen de um estame a um carpelo (mesma flor ou flor da mesma planta: auto- polinização; flor de outra planta: polinização cruzada). O agente polinizador (biótico ou abiótico) é o responsável pelo transporte do pólen. Assim, seu comportamento, hábitos e exigências serão determinantes de como se dará o fluxo gênico, via pólen na população. Na polinização biótica, os polinizadores são atraídos pelos recursos florais como néctar, pólen e óleos. Quanto maior a distância da árvore mãe, maior é a chance de estabelecimento devido a menor competição e riscos de predadores. GENÉTICA E MELHORAMENTO Melhoramento: arte e ciência que visam à modificação genética dos organismos para torná–los mais úteis ao homem. Considera tanto o fenótipo quanto o genótipo. O fenótipo de um indivíduo muda continuamente desde o nascimento até a morte. O genótipo permanece estável, exceto por mutações somáticas. A estabilidade é devida aos genes se reproduzirem a si mesmos e não ao fato de eles serem materiais quimicamente inertes ou, de alguma forma, isolados do ambiente. Melhoramento com base no fenótipo (F) Considera performance visual do indivíduo (fenótipo=F): Onde, F = G + E. Depende do nível de controle genético sobre a característica (G) e da intensidade dos efeitos ambientais (E). • pode-se selecionar em qualquer população; • sementes geralmente são misturadas. Neste caso, usar % equivalentes de sementes de cada matriz; • efetuar a colheita das sementes em anos de plena floração (maioria das árvores em floração e frutificação); • considera as características de acordo a aptidão da espécie. Exemplo: forma do tronco, altura, DAP, volume, produção de frutos, volume de copa, etc. Considerações: espera-se > sucesso pela utilização das sementes para plantio em ambiente ecológico semelhante ao da população na qual se efetuou a seleção matrizes; não se tem conhecimento do valor genético das matrizes selecionadas; nem sempre o melhor fenótipo corresponde à melhor descendência; pode-se ter bons resultados imediatos, porém, muito pouco posteriormente; pode-se ter respostas muito baixas desde a fase inicial; pode-se ter redução da média da população. Melhoramento com base no genótipo (G) O valor genotípico refere-se à proporção do fenótipo que é devido aos efeitos genéticos, podendo ser expresso por VG = G/F. O sucesso no cultivo de qualquer espécie, florestal ou agrícola, está estreitamente relacionado aos fatores do meio ambiente, classificados em: previsíveis: preparo do solo, fertilização, época de plantio, tratos culturais, etc., portanto, são possíveis de controle pelo homem; e imprevisíveis: temperatura, precipitação, déficit hídrico, geadas, intensidade luminosa, etc., portanto, não podem ser controlados pelo homem. Em geral, os ambientes muito bons (favoráveis) podem revelar ótimos fenótipos, porém, de baixo valor genético, enquanto os ambientes ruins (desfavoráveis) quando revelarem fenótipos superiores, estes tendem a ser mais condizentes com valor genético. Avaliação do genótipo Obtenção do valor genético (VG): • requer controle do material genético, isto é, controle parental, portanto, utiliza famílias ou clones; • exige avaliação fenotípica, isto é, não pode ser obtido diretamente do indivíduo; • requer o uso de técnicas experimentais; • pode-se usar técnicas de marcadores moleculares ou bioquímicos; • requer uso de análise de variância (parâmetros genéticos); • o valor genético é expresso em relação ao fenótipo (VG = G/F). Caso das populações segregantes (heterozigotas) g = valor genético individual, tem-se: g1 + g2 + g3 = Gi # 0, então, F = Gi + E1. A descendência (F1) é constituída de genótipos com valores genéticos distintos, cuja soma irá refletir o VG total da população. Da mesma forma pode-se inferir que estes genótipos apresentam respostas diferenciadas a uma mesma condição de ambiente. MELHORAMENTO FLORESTAL GENÉTICA E MELHORAMENTO Populações homozigotas (linhagens) ou clones g = valor genético individual, tem-se: g’1 = g’2 = g’3 = G’i= 0, então, F’ = E1. Sendo g’ o valor genético individual e considerando que todos os indivíduos têm a mesma constituição gênica, não há diferença genética de um em relação ao outro, por isso G’ = 0. Neste caso, as variações expressas pelo fenótipo são devidas aos fatores do meio ambiente. GENÉTICA DOS CARACTERES A variação biológica é base p/ o trabalho do geneticista ou melhorista, componentes da variabilidade: o genético e o não genético ou ambiental, e a proporção de seus efeitos. Herança de uma característica requer o conhecimento do seu nível de controle genético, isto é, se é herdável, determinada por genes; os genes que a determinam são transmitidos dos pais para os filhos ou, pelo menos, de um dos pais para um ou mais de seus descendentes. Em geral, os caracteres qualitativos são controlados por poucos genes; não são influenciados pelo ambiente; permitem o agrupamento em classes: têm distribuição discreta (obedecem os princípios da probabilidade; segregam conforme as Leis de Mendel). Os caracteres quantitativos, em geral estão associados a características de alto valor econômico como diâmetro, volume do tronco, densidade da madeira, etc., tendo controle poligênico; têm distribuição de valores fenotípicos contínua ou de variação contínua. Uma vez que não existem níveis distintos de classificação, é então feita a análise dos indivíduos pela interpretação de dados estatísticos, como médias, variâncias e covariâncias (genética quantitativa). Logo, os efeitos dos alelos são aditivos, isto é, a presença de cada alelo contribui com alguma proporção dos efeitos para expressar uma característica quantitativa. A genética quantitativa avalia a importância relativa dos efeitos individuais dos genes que determinam uma característica, assim como dos efeitos de interação entre os alelos e dos efeitos de interação entre genes não alélicos, o grau de influência do ambiente, produzindo, como na análise de características qualitativas, informações que se prestam para conservação genética e tornam eficientes os processos seletivos em programas de melhoramento. GENÉTICA DE POPULAÇÕES Freqüência gênica: a seleção promove alterações na freqüência gênica das populações, reduzindo a freqüência dos genes desfavoráveis (em geral, os recessivos ou que produzem interações negativas) e aumentando a dos favoráveis. Portanto, a seleção tende a favorecer o aumento da freqüência de genes desejáveis em estado de homozigose dominante ou heterozigose, para aquelas características de interesse. População em equilíbrio de Hardy – Weinberg. “Toda população, na ausência de seleção, mutação e migração, entra em equilíbrio após uma geração de cruzamentos ao acaso”. Genótipos ....................... AA Aa aa Freqüências genotícicas: p2 2pq q2 P (A) = p; P (a) = q; sendo p + q = 1; logo p =1 – q. Na conservação “ex situ” as espécies são protegidas em lugares fora de seu habitat, tanto por material reprodutivo quanto por plantas vivas em arboretos, jardins botânicos ou mesmo em artificiais de laboratório. GENÉTICA QUANTITATIVA O tratamento das características quantitativas requer a utilização de amostras representativas das populações para obtenção de estimativas confiáveis. Os parâmetros estatísticos para descrever uma população: Média aritmética, variância (σ2), desvio padrão(σ), de posse das estatísticas, pode-se, então, obter os componentes do fenótipo. Se F = variação fenótípica, G = variação genotípica e E = variação ambiental, sendo F = G+ E, então, estatisticamente pode-se expressar: σ2f = σ2g + σ2e Herdabilidade: h2 = σ2g /σ2f. Diferencial de seleção: DS = XS – X0. XS = média dos indivíduos selecionados e X0 = média geral da população na qual se praticou a seleção. GS é a resposta à seleção (RS) ou ganho esperado na próxima geração: GS = h2DS. O ganho genético é dependente tanto da herdabilidade do caráter como da % selecionada na população, esta última uma decisão do melhorista em função do grau de variação presente fenotípica, da base genética e dos objetivos do melhoramento. RECURSOS GENÉTICOS A variação biológica é resultante do processo evolutivo, proporcionando indivíduos adaptados a cada tipo ambiental. As alterações no conteúdo hereditário desses indivíduos bem como os fatores do meio, podem levar a diferenças genéticas tão acentuadas ao ponto de constituir uma nova espécie, isolada reprodutivamente incompatível daquela que lhe deu origem. A mutação constitui a principal responsável pelo surgimento de novos genes em uma população, apesar de ocorrer em freqüências muito baixas. As causas da variação são classificadas como sendo resultantes de fatores ambientais específicos e de fatores genéticos controlados internamente. A diversidade genética pode ocorrer a diferentes níveis: a) de espécies dentro de ecossistemas; b) de populações dentro de espécies e c) de indivíduos dentro de populações da espécie. A caracterização desses diferentes níveis de diversidade é imprescindível para o planejamento da conservação genética. A quantificação da variabilidade natural existente nas espécies, através do estudo da estrutura genética de populações, permite o entendimento de como cada espécie aloca seus recursos de variabilidade na evolução. Este conhecimento possibilita estabelecer estratégias racionais para planos de conservação genética, através da definição da forma mais correta para manter a variabilidade genética e a capacidade de evolução natural das espécies. Conservação da variabilidade genética: a filosofia da conservação genética se baseia na manutenção da variabilidade genética entre e dentro de populações como condição essencial e insubstituível para a continuidade da evolução das espécies. A variabilidade genética de muitas espécies tem sido perdida por desmatamentos, doenças e extrativismo indiscriminado, além de outras modificações mais lentas e sutis. Dessa forma os armazenamentos tecnológicos e naturais (bancos de sementes) são técnicas relativamente seguras e econômicas contra essas perdas, assegurando valiosos germoplasmas das espécies que correm risco de extinção Na conservação “in situ” as espécies são deixadas em seus habitat’s naturais, objetivando garantir proteção ao seu conjunto de genes e quando necessário possibilitar o conhecimento científico da tecnologia reprodutiva, ecologia, padrão de distribuição, além do conhecimento prévio da existência de variabilidade genética e de sua forma de distribuição comparada a outras populações naturais. MELHORAMENTO FLORESTAL O melhoramento genético é a aplicação de técnicas de seleção e recombinação, com vistas ao aumento da freqüência dos genes favoráveis às características de interesse, em uma dada população. Associa: genética + seleção + característica, por espécie. O melhoramento genético florestal visa o aumento da produtividade, adequação da matéria prima ao produto final, melhoria nas condições adaptativas, tais como a capacidade de florescimento e produção de frutos e sementes, resistência a pragas e doenças e, principalmente, a manutenção da variabilidade genética. Programas de melhoramento florestal devem buscar: • Determinar as espécies ou fontes geográficas dentro de uma espécie que possam ser usadas em dada área; • Determinar as causas, a quantidade e a natureza da variabilidade dentro de espécies; • Produzir árvores que reúnam as combinações de características desejadas; • Produzir maciçamente materiais melhorados para fins de reflorestamento; • Desenvolver e manter uma população base suficientemente adequada para garantir progressos em gerações avançadas. O melhoramento florestal tem desvantagens em relação a outras culturas como: • Tempo de rotação; • Dificuldades de mensuração, cruzamento e coleta de sementes; • Permanência da organização do programa mediante a movimentação das pessoas, devido ao longo prazo; • Existência de variabilidade genética e seu conhecimento, para as características desejadas. A implantação de população base visa conservar ecossistemas, populações ou árvores admitindo sua utilização em condição de manejo adequado, mantendo assim a variabilidade a qual permitirá a manutenção do ciclo de vida natural das espécies além de possibilitar seu emprego em programas de melhoramento genético. De uma forma mais aplicada ao melhoramento florestal população base é o plantio de mudas produzidas a partir de sementes em escala tal que permita tanto a seleção de indivíduos superiores, como a ocorrência de recombinação genética, que é a única forma de se ter continuidade em um processo de melhoramento genético. Diante das intensas alterações no meio ambiente, em grande parte devido ao ciclo longo de vida das árvores, as populações necessitam conter certo grau de variabilidade genética para permitir sua adaptação ao meio através das gerações. As populações base devem ser constituídas por um número efetivo de indivíduos, suficiente para manter a variabilidade genética da população original, para fins de melhoramento e conservação. Testes Genéticos: testes de introdução de espécies, procedências, progênies e testes combinados de procedências/progênies. Os testes de progênies são realizados quando se deseja testar a superioridade dos indivíduos, permite saber se esta superioridade fenotípica é devido a sua constituição genética ou é devido a uma condição ambiental favorável. São um meio eficiente de testar a capacidade das matrizes em transmitir suas características as suas descendências. MELHORAMENTO FLORESTAL MELHORAMENTO FLORESTAL Testes c/ controle de famílias (Teste de Progênies) são estabelecidos segundo um delineamento experimental, com vistas a obter informações genéticas acerca de uma população ou conjunto de materiais específicos (famílias), tendo como os principais objetivos: • inferir sobre a estrutura genética da população original; • definir o valor genético de um conjunto específico de indivíduos e de seus descendentes; • orientar a formação de nova população base; • estimar parâmetros genéticos; • avaliar o controle genético de características individuais; • quantificar a interação genótipo por ambientes; • orientar a formação de campos de recombinação; • produzir sementes melhoradas; Devem ser estabelecidos em ambientes representativos das áreas de interesse para florestamento, excluindo-se os sites pouco representativos, podendo ser repetidos no espaço e no tempo. Devem-se adotar as mesmas práticas silviculturais preconizadas em escala comercial. Ocorrendo interação genótipo X ambiente significativa, diferentes estratégias de melhoramento devem ser adotadas, de modo a explorar os efeitos positivos da interação em cada ambiente. Não havendo diferenças significativas, um único programa pode ser conduzido para os diferentes ambientes de produção.VARIABILIDADE GENÉTICA Um ponto de fundamental importância a se considerar no desenvolvimento de programas de melhoramento genético para determinada finalidade é o conhecimento da existência de variabilidade nas características de interesse e o nível de controle genético na expressão das mesmas. Essa variabilidade deve ser suficiente para possibilitar a seleção e ganho genético. O 1o passo do melhoramento consiste em determinar a quantidade, a causa e o tipo de variabilidade presentes na população da espécie em questão. Basicamente, todas as diferenças entre as árvores resultam de três coisas: - Diferenças no ambiente em que as árvores estão crescendo; - Diferenças genéticas entre árvores; - Diferenças na interação entre o genótipo das árvores e o ambiente no qual elas crescem. Algumas ∆ são previsíveis e utilizáveis, enquanto outras são imprevisíveis e mais difíceis de serem utilizadas. A questão essencial do melhoramento é descobrir qual porção dessa variação é geneticamente controlada, ou seja, qual a porção que é herdável. Para tal propósito, é necessário a realização de testes genéticos, os quais permitem conhecer a porção de cada componente da variação, ou seja, o efeito genético (G) e o efeito ambiental (E). Se existe variabilidade e se a participação dos componentes genéticos na manifestação das características for expressiva, é possível promover alterações desejadas nas características sob seleção. Nas espécies florestais, a identificação da variabilidade é feita determinando a ∆ nas seguintes categorias: - Variação geográfica ou de procedências; - Variação entre populações dentro de ambientes (locais); - Diferenças entre árvores dentro de populações; - Variação dentro de árvores. Interação “Genótipo x Ambiente” Resposta diferenciada de genótipos quando submetidos a diferentes condições ambientais. Quando não há interação (1), a ≠ pode ser devido a uma melhoria nas condições ambientais, os 2 genótipos responderam da mesma forma e a ≠ entre eles permaneceu constante. Quando há forte interação (2), pois as respostas dos genótipos mudam amplamente, quando submetidos a ambientes distintos. “GENÓTIPO X AMBIENTE” O plantio de genótipos sobre uma amplitude de ambiente é a oportunidade de conseguir informações sobre a interação genótipo x ambiente e de selecionar árvores, baseando-se em suas respostas às condições ambientais. Dada à diferença entre locais e a existência da interação genótipo x ambiente, o melhorista deve verificar se os clones, comprovadamente superiores em teste clonais, conduzidos num dado local representativo, serão também superiores em outros ambientes ou se a seleção deve ser conduzida separadamente, para cada um dos ambientes de interesse. A estimação da intensidade da interação ainda que em progênies ou em testes clonais, é essencial antes de entrar na fase de plantio comercial. Principalmente, no caso de plantações clonais, na qual a variabilidade genética é mínima. Deste modo, a interação, quando não considerada nos programas de melhoramento, pode causar diminuição nos ganhos esperados. DOMESTICAÇÃO DE ESPÉCIES O processo de domesticação é uma etapa necessária a todo e qualquer projeto que visa a utilização de espécies que se encontram em estado selvagem, isto é, espécies cuja população base é a própria população natural. O que se espera é que quanto maior for a semelhança entre as regiões em termos de características geográficas (altitude e latitude), climáticas (volume e distribuição das chuvas, déficit hídrico, temperatura média, mínima e máxima mensal e anual) e de solo (arenoso, argiloso, fertilidade, presença ou não de camada de impedimento) maior é a chance de adapatação da espécie/procedência, avaliada pela capacidade de sobrevivência e crescimento vegetativo. Estratégias p/ a Eleição de Espécies/Procedências Efetuar o levantamento das áreas geográficas de ocorrência natural que atendam ou aproximam das características edafoclimáticas da região de interesse para plantio, a fim de eleger as procedências para teste, assumindo a hipótese da existência de variação geográfica, isto é, de variação entre procedências ou populações. Densidade de árvores por hectare e a forma de ocorrência (mosaicos, contínua, ao acaso), de modo a estabelecer um número de árvores matrizes a serem eleitas por unidade de área, para fornecimento de sementes, que garantam a representatividade gênica adequada para cada procedência, evitando ao máximo, a concentração da amostragem em materiais genéticos aparentados. Como medidas p/ uma boa amostragem, recomenda-se eleger pelo menos 20 árvores matrizes por procedência, manter uma distância mínima de 100 m entre as matrizes eleitas, colher as sementes em épocas de floração e frutificação regular (maioria das árvores), colhendo quantidades equivalentes por matriz. Estabelecimento dos ensaios Ao melhoramento interessa, estabelecer ensaios no viveiro e campo com vistas a avaliar e selecionar as espécies/procedências potenciais, levando em conta a variação genética entre e dentro de populações (procedências). Entretanto, deve-se destacar que no processo de domesticação de espécies, outros estudos como tecnologia e armazenamento de sementes, técnicas de semeadura e produção de mudas, técnicas de plantio e de condução dos plantios no campo devem ser desenvolvidos concomitante, como parte do pacote de tecnologias adequado a cada espécie para exploração em escala comercial. DOMESTICAÇÃO DE ESPÉCIES 1) Fase de experimentação ampla: quando se tem um grande número de espécies potenciais e tem como objetivo a identificação daquelas potenciais, fornecendo informações preliminares antes da idade de rotação. Devem ser instalados em ambiente representativo da região de interesse, delineamentos experimentais apropriados (em geral blocos ao acaso), c/ parcelas pequenas (pref. quadrangulares), procurando-se adotar medidas para evitar a interferência da competição interespecífica nas plantas avaliadas, em espaçamentos amplos. 2) Fase de experimentação restrita: avaliar o máximo de procedências daquelas espécies potenciais selecionadas fase anterior, com vistas ao conhecimento do grau de ∆ interpopulacional e a recomendação das procedências mais apropriadas para fornecimento de sementes no curto prazo. Deve-se adotar delineamento experimental apropriado, em geral blocos ao acaso, com parcelas envolvendo o maior número de plantas possível, em espaçamento já previamente definido para a espécie. Se possível utilizar testemunhas de materiais comerciais semelhantes. As avaliações devem levar em consideração tanto a fase de viveiro como de campo até a idade de rotação. 3) Fase de análise comercial: estabelecimento de plantios pilotos, em espaçamento comercial, com vistas a avaliar as técnicas de manejo requeridas, a qualidade do produto final e o potencial econômico dos futuros plantios comerciais. Apenas as procedências indicadas na fase anterior são contempladas. Não requer o uso de técnicas experimentais clássicas, quando necessários, os delineamentos inteiramente ao acaso são suficientes. Avaliação dos ensaios: as 3 fases requerem avaliação em função dos objetivos pretendidos, lembrando que para o melhorista interessa em qualquer fase obter informações de sobrevivência e crescimento vegetativo, ocorrência de pragas e doenças. Porém, ao final do processo, particularmente, na idade de rotação, é importante que se tenha informações dos aspectos reprodutivos, isto é, da ocorrência de floração, frutificação e de produção de sementes viáveis. SELEÇÃO A seleção pode ser caracterizada em termos práticos pelos seguintes conceitos: • Objetivo do melhoramento; • Critérios de seleção; • Avaliaçãogenética; • Procedimentos de predição de valores genéticos; • Unidade de seleção; • Unidade de recombinação; • Métodos de seleção; • População melhorada ou população comercial de referência; • Sistema de seleção para mais de uma característica. Deve-se ter uma atenção maior no que se refere à idade de avaliação, pois nem sempre a avaliação em idade precoce representa fidedignamente, os resultados em idade de corte. A natureza impõe a seleção nas populações naturais, possibilitando a perpetuação dos indivíduos mais adaptados às mais diferentes condições de ambiente, enquanto o homem aplica a seleção direcional que consiste em escolher, dentro de critérios previamente estabelecidos, os indivíduos que apresentem as características desejadas. O objetivo da seleção é proporcionar ganhos genéticos no mais curto prazo e a baixos custos, para formar uma base genética ampla (população base), para dar embasamento ao programa de melhoramento Futuro. Os programas de melhoramento envolvem recursos humanos, infra- estrutura de laboratório e campo para testes e avaliações, métodos adequados de melhoramento e germoplasma. MELHORAMENTO FLORESTAL SELEÇÃO Todas as razões que convergem para a necessidade de aumento das freqüências gênicas p/ as características de produtividade e qualidade, são passíveis de seleção: Baixa produtividade das populações; uniformidade da matéria prima; desuniformidade do produto final; altos custos de produção (da terra e dos reflorestamentos); escassez de terras nas proximidades da indústria; ocorrências de pragas e doenças; altos custos dos insumos; eficiência nutricional; qualidade de madeira; existência de condições ambientais específicas (solo, umidade, etc.); outros. Na prática da seleção, tem-se que considerar o número de características, priorizando as de maior valor econômico, conhecer as correlações entre elas; considerar a intensidade de seleção; a herdabilidade da característica; a base genética da população e por fim, a existência de variabilidade genética para a característica a ser melhorada. A ineficiência da seleção reside em três causas: • Incapacidade de se identificar genótipos superiores apenas pelo aspecto fenotípico; • Polinização livre ou aberta de tal modo que as plantas selecionadas são polinizadas por progenitores masculinos tanto superiores quanto inferiores; • Seleção restrita, levando a uma população reduzida em tamanho o que por sua vez conduz a depressão pela endogamia. A seleção em tandem consiste em selecionar uma característica por geração até atingir o nível de melhoramento desejado, o que não é recomendável para as espécies perenes de ciclo longo, levando em conta, ainda, o risco de esgotamento da variabilidade genética. Na seleção com base nos níveis independentes de eliminação, são estabelecidos limites mínimos para cada característica, abaixo dos quais todos os indivíduos são descartados. É evidente que o melhorista não poderá ser muito rigoroso, para garantir um número satisfatório de indivíduos ao final do ciclo. O método do índice de seleção considera várias características ao mesmo tempo de forma ponderada com base nas respectivas herdabilidades, gerando um valor único para cada progênie sobre o qual se aplica a seleção. Os índices de seleção, em geral, são mais eficientes, proporcionando ganhos simultâneos para todas as características consideradas, ou pelo menos evitando a perda de variabilidade genética importante para as gerações futuras. A seleção fenotípica é usualmente a mais utilizada no melhoramento vegetal, devido a sua praticidade, baixo custo, rapidez, além de refletir bem a interação genótipo por ambientes, que atua fortemente em essências florestais, por se tratar de culturas de ciclo longo. Entretanto, deve-se ter cuidado na avaliação de certas características, que apresentam um coeficiente de herdabilidade muito baixo, pois efeitos ambientais podem influenciar os resultados da seleção. Como o fenótipo é uma função linear do genótipo, do ambiente e da interação genótipo x ambiente (F = G + E + GE), o melhorista deve considerar todos os fatores que podem interferir na expressão da característica das árvores. Seleção precoce • testes genéticos menores, com espaçamentos mais fechados; • permite alcançar freqüentemente um maior o ganho genético no campo, embora o ganho/ ano também seja equivalente; •proporciona ao melhorista adaptar-se mais rapidamente às necessidades de produção ou de novas práticas silviculturais; • fácil de medição. Seleção na idade de rotação • reduz a freqüência de instalação de novos testes e o estabelecimento de pomar para a produção de sementes; • a hibridação é mais simples e mais barata, dispensando a indução, pois as plantas já atingiram naturalmente a maturidade reprodutiva. MÉTODOS DE MELHORAMENTO O mais utilizado na área florestal é o método da seleção recorrente, pois é o mais indicado para espécies alógamas (polinização cruzada), que é o tipo de polinização da maioria das espécies florestais. O princípio da seleção recorrente é o aumento continuo e progressivo da freqüência dos alelos favoráveis, por vários ciclos seletivos. Para isto, o melhorista necessita trabalhar com germoplasmas-base com média alta e variabilidade genética ampla, a fim de fornecer os alelos favoráveis para uma determinada característica. Seleção recorrente com vários ciclos de seleção a partir da população inicial C0, no qual os indivíduos superiores são submetidos à recombinação. A seleção neste caso pode ser em nível de plantas individuais, denominada seleção massal, aplicada conforme colocado acima para a implantação de APS. A seleção com base em famílias pode visar uma única população (intrapopulacional) ou duas populações (interpopulacional). Em todos os casos, compreende: • amostragem dos indivíduos na população que se deseja melhorar para obtenção das famílias; • avaliação das famílias em ensaios com repetições dentro e entre ambientes; • recombinação das famílias superiores para formar a população do próximo ciclo. Produção de Sementes Melhoradas O grande sucesso das sementes como meio de perpetuação e de disseminação das espécies vegetais deve-se, provavelmente, a duas características que, reunidas, as tornam um órgão ímpar no reino vegetal: a capacidade de distribuir a germinação no tempo (pelos mecanismos de dormência) e no espaço (mecanismos de dispersão, tais como espinhos, pêlos, asas, etc.). Desta maneira, o homem utilizando destes princípios, adota métodos de produção agregando maior valor genético conforme o caso. a) Área de coleta de sementes (ACS) A seleção é baseada apenas nas matrizes que fornecerão as sementes, isto é, a seleção é aplicada apenas do lado feminino (para um sexo). As estratégias de seleção das matrizes devem levar em consideração o padrão de ocorrência da espécie, tipo de dispersão de sementes e o estágio de maturação reprodutiva das árvores. Uma boa representatividade genética pode ser obtida pela eleição de matrizes e coleta de sementes em toda a área de ocorrência natural, definida de interesse. Deve-se evitar a eleição de árvores muito próximas pela grande chance de serem aparentadas, neste caso, recomenda-se uma distância mínima de 100 m entre árvores selecionadas. Também deve-se evitar árvores muito isoladas, pelo risco de elevado grau de auto-fecundação. O importante é que seja explorado o máximo da variabilidade genética da população, devendo-se assim, coletar o maior número de sementes emum menor número de indivíduos. b) Área de produção de sementes (APS) Quando se tem povoamentos estabelecidos na forma de plantios comerciais ou população para conservação genética, pode-se efetuar o manejo para produção de sementes melhoradas. Nesse caso, seleciona-se as árvores fenotipicamente superiores numa proporção de 1:10 a 1:20 (10 a 20%), buscando eleger cerca de 100 a 200 árvores por hectare, efetuando a retirada das demais por meio de desbaste. MÉTODOS DE MELHORAMENTO Esse procedimento deve ser feito de maneira gradativa para evitar danos às matrizes selecionadas, pela ação do vento, ou mesmo pela possibilidade de substituição de matrizes que possam não apresentar floração e frutificação. Nesse caso, tem-se o dobro do ganho genético em relação ao critério de ACS, pelo fato de se aplicar seleção para os dois sexos, ou seja, as matrizes selecionadas para colheita de sementes serão também fornecedoras de pólen. c) Pomar de sementes por mudas (PSM) Considera os dois sexos, por que uma vez identificadas as famílias e indivíduos que permanecerão, os demais serão eliminados, neste caso, além de controle dos dois sexos tem-se também o controle genético e o conhecimento dos ganhos esperados na geração seguinte. Neste caso, o ganho de seleção é elevado pela é alta a intensidade de seleção aplicada, acima de 1:5000. d) Pomar de sementes clonal (PSC) Os pomares são estabelecidos a partir de árvores superiores, selecionadas com base no desempenho médio de suas progênies. Os indivíduos que, pelo teste de progênies, foram superiores para certo número de características desejáveis, são selecionados e, por propagação vegetativa (estaquia, miniestaquia ou enxertia), são multiplicados e arranjados em delineamento próprio, p/ assegurar cruzamentos não consangüíneos. São regularmente estabelecidos em ambiente ecológico favorável à floração e frutificação, de fácil acesso, em solo de boa qualidade, espaçamento amplo, podendo-se adotar técnicas silviculturais e de manejo mais sofisticadas, com vistas à máxima produção de sementes. Além disto, é possível conhecer a qualidade da sua madeira bem como de suas progênies. A escolha dos indivíduos para comporem um PSC é feita com alta intensidade de seleção, em populações naturais ou plantadas, acima de 1:5000, além desses indivíduos serem avaliados em testes de progênies, podendo mesmo serem substituídos após essa avaliação. Cabe destacar que os testes clonais estabelecidos segundo delineamentos que permitam a avaliação genética, podem ser desbastados e transformados em PSC à semelhança do procedimento para PSM. O desbaste visa deixar apenas os melhores clones, tomando-se o cuidado de que a quantidade de clones superiores seja adequada e que a distância entre indivíduos seja tal que minimize as chances de cruzamentos entre indivíduos do mesmo clone. As principais vantagens dos pomares clonais são: produção de sementes precoce (no caso de enxertia); permitem uma alta intensidade de seleção; é baixa possibilidade de acasalamento entre indivíduos aparentados; o valor genético dos clones é previamente conhecido por intermédio dos testes de progênies. e) Produção de materiais genéticos híbridos A hibridação interespecífica é uma alternativa de grande importância dentro dos programas de melhoramento genético, particularmente Eucalyptus. O cruzamento entre espécies que possuem características superiores, diferenciadas entre si, permite produzir árvores com características determinada finalidade, com maior quantidade de atributos desejados. Um dos atributos mais importantes do gênero Eucalyptus, do ponto de vista do melhoramento genético, diz respeito à sua capacidade de produzir híbridos férteis. Estes híbridos podem ser obtidos por meio da polinização controlada ou mesmo através da polinização aberta (sem controle do genitor masculino) conhecidos como híbridos espontâneos. Quando se cruzam duas espécies distintas entre si, o híbrido produzido possui 50% da constituição genética de cada uma das espécies progenitoras. Em muitos casos, o híbrido produzido pode, ainda, ser carente de alguma característica de interesse. MELHORAMENTO FLORESTAL GENÉTICA QUANTITATIVA A análise de materiais genéticos tem como ponto de partida o seu valor fenotípico, ou seja, é através do fenótipo de cada indivíduo que constitui nossa população de interesse, que obtém-se informações sobre a natureza genética e potencial da população em estudo para programas de melhoramento. A análise do valor fenotípico de uma dada população permite isolar e conhecer a porção da variação fenotípica devida aos fatores ambientais e genéticos. Tanto os fatores ambientais quanto os genéticos podem ser alterados e melhorados. É comum no setor florestal, estudar a estrutura genética de uma dada população por meio do emprego do testes de progênies, os quais também permitem a determinação dos parâmetros genético e a definição das estratégias de melhoramento genético. Os parâmetros genéticos de maior interesse para o melhorista são as variâncias genéticas aditivas e não aditivas, o coeficiente de herdabilidade no sentido amplo e restrito, interações genótipo-ambiente, as correlações genéticas e fenotípicas entre características. A herdabilidade é a porção da variabilidade total, expressa pela razão entre a variância genética aditiva e a variância fenotípica total, mostra a proporção da variação que pode ser explorada em um programa de melhoramento podendo ser expressa no sentido amplo ou no sentido restrito. O coeficiente de herdabilidade varia de 0 a 1, sendo que características com alto valor de herdabilidade têm alto controle genético, enquanto as características de baixa herdabilidade são ditas altamente influenciadas pelo meio. Fatores que afetam a herdabilidade • A característica maior controle ambiental ou genético; • O método de estimação (sentido amplo e restrito); • A diversidade na população (populações formadas a partir de indivíduos divergentes geram maior variabilidade, maior herdabilidade); • O nível de endogamia na população; • O tamanho da amostra avaliada; • O número e o tipo de ambientes considerados (interação G x E, maior estresse ambiental pode acarretar em menor herdabilidade); • A unidade experimental considerada (a herdabilidade pode ser estimada com base em dados de uma única planta, em uma parcela, ou com base na média da parcela); • A precisão na condução do experimento (testes genéticos) e da coleta de dados (condução criteriosa, menor erro, maior herdabilidade; em grandes bancos de dados são comuns a existência de erros grosseiros). As árvores fenotipicamente superiores são selecionadas por apresentarem características desejáveis, mas é necessário avaliar se produzirão progênies também superiores. A única maneira de avaliar o valor genético, neste caso, é cultivando sua progênie de tal maneira que permita uma estimativa de seu valor reprodutivo como genitor (pais), ou seja, por meio de teste de progênies, o qual permite a superioridade causada pelo ambiente e pelo genótipo. O objetivo de um programa de melhoramento é desenvolver combinações genéticas entre pais, visando a geração de descendentes superiores. Para isto, é necessário cruzar cada pai com certo número de outros pais e determinar o desempenho geral das progênies, determinando a habilidade da combinação desses pais. Há inúmeras maneiras de se combinar árvores para determinar o seu valor reprodutivo. ENDOGAMIA A endogamia refere-se ao cruzamentode materiais genéticos aparentados, levando ao acúmulo de genes comuns em homozigose, o que pode ser prejudicial nas espécies de polinização cruzada (alógamas), uma vez que as populações naturais destas espécies são portadoras de alelos recessivos deletérios, que podem provocar a perda de vigor, refletida pela redução na média da população, denominada depressão endogâmica. O caso extremo de endogamia em plantas alógamas é a auto-fecundação, mas estas espécies são portadoras de mecanismos de auto-incompatibilidade, excluindo-se a auto-fecundação do modo de reprodução. As plantas autógamas não expressam depressão endogâmica, no entanto, vale ressaltar que este sistema de reprodução é pouco comum em espécies florestais. No caso de plantas, as características indesejáveis ou anormalidades mais comuns são as deficiências de clorofila, que geram plantas albinas ou estriadas, a esterilidade e o nanismo. Podem ocorrer também, perda de vigor generalizada, com redução da produtividade, redução da altura, do tamanho dos frutos e atraso no ciclo. A endogamia é uma conseqüência inevitável da estrutura genética da população e do número de gerações. Entretanto, a endogamia pode ser utilizada como método de melhoramento, dependendo dos objetivos do melhorista. Se o interesse for a obtenção de indivíduos com o máximo de lócus em homozigose, visando identificar os mais divergentes para posterior combinação e obtenção de híbridos. HETEROSE A heterose ou vigor híbrido é o aumento do vigor, da altura da planta, do conteúdo de carboidratos, da produtividade e da intensidade de outros fenômenos fisiológicos (taxa fotossintética, tamanho das células, precocidade do ciclo, etc.), decorrente do cruzamento entre indivíduos contrastantes. Do ponto de vista acadêmico, o híbrido expressa heterose quando é superior à média dos genitores e, do ponto de vista comercial, quando é superior ao melhor genitor. É o contrário da endogamia, ou seja, o cruzamento de dois indivíduos endogâmicos gera um produto híbrido, desejável quando apresenta características superiores aos pais. A hibridação é a forma de promover a ocorrência da heterose, ou seja, se refere ao cruzamento de materiais geneticamente distintos com vistas a obtenção indivíduos de alto vigor (vigor híbrido) para aquelas características de interesse, como adaptação a condições específicas de ambiente (solo, clima), resistência a doenças, alta produção, qualidade da madeira, etc. A obtenção de híbridos pelo cruzamento de espécies distintas tem sido prática comum em eucalipto e pinus, com sucesso comprovado. O objetivo, neste caso, é reunir em um único indivíduo os genes favoráveis àquelas características de interesse presentes nos progenitores. • híbridos naturais: ocorrem entre espécies simpátricas ou que apresentam regiões de introgressão na área de ocorrência natural, portanto, são obtidos por meio de sementes provenientes de florestas naturais. A mãe é conhecida, porém, a identificação da matriz/espécie paternal é tarefa muito difícil; • híbridos espontâneos: obtidos de forma aleatória como conseqüência da troca de pólen entre populações ou experimentações estabelecidas artificialmente, em geral localizadas umas próximas das outras; • híbridos artificiais: produzidos intencionalmente pelo homem por meio de: polinização livre: requer esquemas de campo apropriados e sincronização do período de florescimento; polinização controlada (artificial): requer conhecimento da biologia floral e da tecnologia de manejo e armazenamento do pólen. POLINIZAÇÃO CONTROLADA Manejo do pólen: Estabelecimento dos pomares: os genitores geralmente são enxertados e levados p/ os pomares de polinização, que podem ser estabelecidos em ambientes fechados “in door” ou no campo, plantados em vaso ou não. Método Alternativos de polinização: uma só visita na árvore mãe. Botões florais em Eucalyptus spp prontos para aplicação de pólen→ Botões florais polinizados e em processo de preparação p/ aplicação de pólen→ Pólen pronto para aplicação→ Aplicação de pólen nos botões florais→ Botões florais polinizados→ Planta polinizada em vaso, c/ identificação de ramos→ Flores fecundadas→ Frutos em fase de maturação. Método Tradicional - consiste no isolamento do ramo. Seleção do ramo e dos botões florais para a polinização → Emasculação (retirada das anteras) → Aplicação de pólen nos botões florais→ Isolamento do ramo (saco de proteção) → Árvore c/ polinização massal pelo método tradicional→ Frutos em fase de maturação. MELHORAMENTO FLORESTAL MELHORAMENTO FLORESTAL ASSEXUADO A propagação vegetativa possui lugar especial no setor florestal, onde o seu uso econômico é justificado quando há disponibilidade de genótipos de alta produtividade e ou, se as sementes são insumos limitados. Nestas condições, um programa que utiliza a propagação vegetativa pode distribuir com maior rapidez e eficiência os ganhos adquiridos pelo melhoramento genético. Além disso, na propagação vegetativa, consegue-se capturar o componente genético total (aditivo e o não aditivo), o que resulta em maiores ganhos dentro de um mesmo ciclo de seleção: maior uniformidade de crescimento e forma, melhores qualidades tecnológicas e uma série de outras características desejáveis. No Brasil a silvicultura intensiva clonal de eucalipto foi implantada no final da década de 1970, via coleta de brotações de cepas no campo e o enraizamento das estacas em casa de vegetação em condições ambientais controladas. A propagação assexuada também é uma ferramenta indispensável no programa de melhoramento genético de espécies florestais nativas, principalmente, no resgate de árvores matrizes que se encontram isoladas para a formação de Pomar Clonal de Sementes. A metodologia usada para eucalipto consiste em selecionar as árvores em plantios comerciais, as quais são propagadas e plantadas em áreas denominadas de “áreas de teste clonal”, para avaliar a adaptabilidade e a superioridade desejável em diferentes sítios, e para conhecer a interação genótipo e ambiente. Os melhores clones, após avaliação silvicultural e d qualidade da madeira, são selecionados para uso em programas comerciais de reflorestamento. As matrizes selecionadas são propagadas vegetativamente, via estaquia e plantadas em “áreas de multiplicação clonal”, para o fornecimento de brotações visando à produção de mudas em larga escala. Deste modo, pode-se resumir as etapas da clonagem de eucalipto como sendo: 1. Seleção das árvores superiores: em plantios comerciais ou experimentais de origem seminal, de preferência estabelecidos em locais que representam as condições de plantio, pode ser fenotípica ou genotípica; 2. Resgate das árvores superiores: as árvores selecionadas na fase adulta são podadas em sua base para emissão de brotações, que são posteriormente coletadas e estaqueadas e ou enxertadas. Porém, em espécies nativas, o inicio do processo de clonagem das árvores selecionadas torna-se um grande desafio, uma vez que, na maioria das vezes não é possível à utilização de podas drásticas das plantas, devido às restrições ocasionadas pela legislação florestal. A decepa da árvore facilita a propagação do genótipo de plantas adultas, visto a obtenção de brotações basais juvenis com maior propagação ao processo de enraizamento, já que em algumas espécies, especialmente nas lenhosas, há um gradiente de juvenilidade em direção à base da árvore. Outros métodos:anelamento do tronco e enxertia; 3. Avaliação clonal: instalação de testes clonais em condições ambientais que representem a variação dos ambientes de plantio serão definidos os clones a serem multiplicados em escala comercial, a partir das avaliações de campo (comportamento florestal) e de laboratório (comportamento industrial); 4. Produção de mudas; 5. Plantio clonal: plantio multiclonal (plantio de vários clones na mesma área) e plantio monoclonal (utilização de apenas um genótipo em uma determinada área). No Brasil, o plantio monoclonal em mosaico tem sido o + recomendado e utilizado em escala comercial. Algumas questões ainda permanecem em discussão, como o tamanho dos blocos (talhões), a distribuição dos clones na área e a área total plantada com um único clone. BIOTECNOLOGIA Biotecnologia é manipulação e aplicação de organismos vivos para a produção de bens e serviços em favor do bem estar da humanidade. Ela requer a integração de várias disciplinas incluindo microbiologia, bioquímica, genética e engenharia bioquímica. Como principal objetivo, prevê soluções econômicas e eficientes para solucionar problemas de aumento de custos energéticos, poluição, diminuição dos recursos naturais e genéticos e demanda de alimentos e medicamentos, manipulando organismos por meio de técnicas tradicionais e da tecnologia de DNA recombinante. CULTURA DE TECIDOS Compreende um conjunto de técnicas envolvendo isoladamente o cultivo de células e tecidos em órgãos “in vitro”, num meio nutritivo artificial. O princípio fundamental é o da totipotência celular, pelo qual uma única célula, por conter toda a informação genética do individuo, pode reproduzi-lo integralmente, a partir de divisões sucessivas e diferenciação. As principais aplicações da cultura de tecidos são a limpeza de vírus, a micropropagação ou reprodução em larga escala de um genótipo, por via assexuada e a manutenção de banco de germoplasma. O uso da micropropagação de genótipos superiores, utilizando a cultura de tecidos teve início na década de 1990. Outras técnicas foram amplamente testadas e otimizadas para o uso principalmente na produção de propágulos clonais em larga escala, como a embriogênese somática, no rejuvenescimento de material maduro pela cultura de tecidos, na obtenção de novos materiais pela hibridação somática, entre outros. MARCADORES MOLECULARES O uso de marcadores moleculares como ferramenta complementar nos programas de melhoramento genético de essências florestais, apresenta grandes possibilidades para acelerar a seleção de genótipos superiores em populações segregantes. Pode-se definir os marcadores moleculares em três tipos principais: • marcadores fenotípicos (características visíveis como cor de flor ou de fruto); •marcadores bioquímicos (enzimas, compostos bioquímicos); • marcadores genéticos (DNA). Os marcadores fenotípicos constituíram a primeira classe de marcadores utilizada, onde se associa características como cor de hipocótilo, nanismo, cor e morfologia foliar, cor de pétala nos casos em que a características de interesse é de difícil identificação ou de manifestação tardia. Entretanto, este tipo de marcador é limitado em número e pode sofrer a influência do ambiente. Na classe de marcadores bioquímicos pode-se citar como exemplo as isoenzimas, que já representam o resultado da expressão gênica. Os marcadores genéticos representam a análise direta do DNA, ou seja, da macromolécula portadora de toda a informação genética dos organismos, livre de influência ambiental. Existem várias metodologias de análises com marcadores moleculares, uma das mais comuns é a de RAPD. Entretanto, o uso dos marcadores requer conhecimentos básicos sobre a natureza genética do caráter, se qualitativo ou quantitativo. A análise quantitativa é uma extensão dos critérios qualitativos, ou seja, o princípio do controle genético em caracteres quantitativos fundamenta-se em ação e interação de vários genes concomitante, tornando-se mais complexa a sua avaliação. O potencial de uso dos marcadores moleculares no melhoramento de plantas é amplo, destacando-se a identificação e discriminação de genótipos, quantificação da variabilidade genética ao nível de seqüências de nucleotídeos no DNA, identificação de origem parental e testes de paternidade, identificação e proteção de cultivares,... BIOTECNOLOGIA ...alocação de grupos heteróticos, certificação de pureza genética, estudos de diversidade e distância genética, monitoramento de cruzamentos, caracterização de germoplasma, construção de mapas genéticos e auxílio na seleção. Simplificação das etapas envolvidas nas análises por RAPD. TRANGENIA Sua importância está na possibilidade de se obter um material genético híbrido pela introdução de um gene de uma espécie em outra. Atualmente, um número crescente de espécies vegetais têm sido transformadas pela incorporação de genes específicos de outros organismos para torná-las mais eficientes quanto a resistência a pragas e doenças, a herbicidas, à salinidade, a altas e baixas temperaturas, alteração no teor de lignina, etc. Resultados positivos estão sendo encontrados para várias culturas como trigo, arroz, tomate, batata, algodão, eucalipto, pinus, etc. O melhorista pode fazer uso destas ferramentas que a engenharia genética lhe oferece, mas a adoção destas tecnologias deve ser sentada em sólidos princípios de segurança ambiental e alimentar. Em países desenvolvidos existem órgãos normativos do uso de organismos geneticamente modificados, ou transgênicos. No Brasil, recentemente foi instituída a Comissão Técnica Nacional de Biossegurança (CTNBio), que é formada por representantes de diferentes setores da sociedade e é responsável pela análise e liberação de qualquer tipo de pesquisa ou teste que envolva organismos geneticamente modificados no país. Observa-se que os trabalhos visando o conhecimento da variabilidade genética nas espécies arbóreas nativas estão apenas começando, isso indica que muito há de ser feito para conservação dessas espécies e, mais ainda, se a intenção for o estabelecimento de programas de melhoramento genético de nativas. No que tange às espécies exóticas, particularmente aquelas plantadas em larga escala com fins econômicos, como as dos gêneros Eucalyptus e Pinus, as tecnologias avançam a passos largos, frente à disponibilidade de recursos financeiros e interesse do mercado mundial. O equilíbrio ecológico está intimamente associado à diversidade genética, mas também, possíveis alterações nas exigências do mercado aliadas a alterações ambientais têm na diversidade genética intra e interespecífica a melhor solução. Há que se incentivar e apoiar os estudos que levem ao conhecimento das espécies florestais nativas, em todos os seus aspectos, assim como também estudos de aprimoramento das técnicas de avaliação, de modo a assegurar a qualidade das informações e a proposição de alternativas viáveis de uso e conservação, bem como de melhoramento genético daquelas economicamente recomendadas. ARBORIZAÇÃO URBANA CONCEITO A arborização urbana é o conjunto de terras públicas e privadas com vegetação predominantemente arbórea que uma cidade apresenta, constitui-se em um importante agente de depuração do meio e de minimização das condições adversas do clima, agravadas por cobertura, revestimento e impermeabilização do solo, decorrentes das construções, das obras viárias e de outras relacionadas com a pavimentação. A vegetação atravésde suas funções ecológicas, econômicas, estéticas e sociais, pode desempenhar importante papel na melhoria de vida das populações urbanas. IMPORTÂNCIA DA ARBORIZAÇÃO ▪ Ação da fotossíntese, que assimila o dióxido de carbono da atmosfera, com a liberação do oxigênio; ▪ Ação retentora de poeira e outros elementos em suspensão no ar, através das superfícies das folhas; ▪ Redução da velocidade dos ventos e da propagação de odores e correntes aéreas contaminadas; ▪ Retardamento do escoamento superficial e a absorção das águas de superfície pelo solo; ▪ Exalação do vapor d’água pela evapotranspiração e a conseqüente ação refrigerante para o solo e para as camadas da atmosfera sobrejacentes (efeito sobre a umidade do ar); ▪ Absorção do calor solar nas horas e estações de maior insolação (interceptação da luz solar); ▪ Atenuação dos ruídos das vias públicas, das atividades industriais e de outros focos de poluição sonora; ▪ Sombreamento e alimentação; ▪ Proporcionam bem estar psicológico ao homem; melhor efeito estético e sombra para os pedestres e veículos. CLASSIFICAÇÃO DA VEGETAÇÃO ARBÓREA URBANA 1) Arborização de parques e jardins: os parques, normalmente são representados por grandes áreas abundantemente arborizadas e os jardins, ou mesmo as praças, são espaços destinados ao convívio social. Nestes locais pode-se utilizar árvores de todos os portes. 2) Arborização de áreas privadas: corresponde à arborização dos jardins particulares como quintais, jardins de hospitais, clubes, industrias, entre outros. 3) Arborização nativa residual: são espaços da natureza que se protegeram da ocupação e que por suas características florísticas, faunísticas, hídricas, influenciaram no microclima e são essenciais ao complexo urbano. 4) Arborização de ruas e avenidas: componente muito importante da arborização urbana. PROBLEMAS URBANOS ▪ Compactação do solo, depósitos de resíduos de construção e entulhos no subsolo; ▪ Pavimentação das vias e das calçadas impedindo a penetração do ar e das águas de chuvas; ▪ Poluição do ar impedindo a folha de exercer livremente suas funções, uma vez que a poeira e as gotículas de óleo existentes no ar se acumulam sobre a superfície das folhas, obstruindo total ou parcialmente os estômatos, dificultando a respiração e a fotossíntese, podas drásticas mutilando o seu sistema radicular. PLANEJAMENTO DA ARBORIZAÇÃO A arborização envolve estratégias, legislação, educação ambiental, conscientização comunitária, aspectos político-administrativos e planejamento (projeto). Compreendem técnicas agronômicas e florestais p/ introdução,consolidação, desenvolvimento e manutenção da arborização no meio urbano. O planejamento da arborização de uma cidade deve considerar os aspectos culturais e históricos da população local, suas necessidades e anseios aliados a uma análise das atividades desenvolvidas (indústria, comércio, habitação), da infra-estrutura (rede elétrica, de água, esgoto, etc.), além do espaço físico disponível e vegetação local. Todas as informações obtidas a partir desse levantamento serão analisadas e resultarão no plano geral que irá determinar os locais a serem arborizados, os espaçamentos a serem obedecidos e os tipos de árvores a serem plantados. ETAPAS DO PLANEJAMENTO ▪ Conhecimento do objetivo; ▪ Estudos preliminares e levantamentos bibliográficos sobre a área a ser arborizada; ▪ Diagnóstico (equacionamento do problema); prognóstico (conjunturas sobre o local, os impactos conseqüentes); ▪ Verificação da existência de mudas de espécies vegetais; ▪ Projeto executivo de arborização; ▪ Implantação/execução do projeto executivo; ▪ Avaliação e replanejamento. CARACTERÍSTICAS BOTÂNICAS DAS PLANTAS São as características intrínsecas, morfológicas e fenológicas, próprias de cada espécie vegetal. As importantes para a escolha das árvores urbanas são: ▪ Porte (altura e diâmetro da copa): baixo, média, alto, muito alto; ▪ Sistema radicular: pivotante (profundo), tabular (superficial); ▪ Tronco (caule, fuste ou estipe): diâmetro, textura; ▪ Copa: arquitetura, forma, diâmetro; ▪ Folhagem: forma, tamanho, textura, cor, caducidade, densidade; ▪ Florescimento: época e persistência, tamanho, forma, cor; ▪ Frutificação: época e persistência, tamanho, forma; ▪ Presença de espinhos, odores, perfumes, princípios alérgicos ou tóxicos em qualquer parte da planta; e, ▪ Tempo de crescimento e longevidade. ESCOLHA DA ESPÉCIE ▪ Espécies resistentes a pragas e doenças, visando evitar o uso de produto fitossanitários, prejudiciais e desaconselháveis em logradouros públicos; ▪ Não deve ser do tipo que produza frutos comestíveis ao homem (salvo em casos especiais); ▪ Sistema radicular deve ser pivotante e não superficial, que prejudica as calçadas e fundações de prédios e muros; ▪ Lenho deve ser resistente a ventos fortes para evitar queda de ramos, e até mesmo da própria árvore; ▪ Copa deve ter tamanho e forma adequados para evitar danos às construções, veículos, rede elétrica, etc.; ▪ Não devem possuir princípios tóxicos que provoquem reações alérgicas, nem espinhos; ▪ Dar preferência para espécies nativas, contribuindo para sua preservação; ▪ A queda de folhas e ramos, pode causar entupimento de calhas e canalizações ou danificar coberturas e telhados. PLANTIO A época mais indicada para seu plantio é o início do período das chuvas; o que não significa, porém, que não se possa proceder ao plantio em outras épocas, desde que, em havendo déficit hídrico, proceda-se a irrigações. O espaçamento varia em função do porte das árvores. As dimensões das covas variam com o tipo de solo e com o tamanho da muda e recipiente utilizado. CONDUÇÃO DA ARBORIZAÇÃO URBANA 1) PODA: ato de cortar, aparar, desbastar as plantas; é uma operação cultural em árvores ornamentais, visando corrigir o seu desenvolvimento. Recomendação: após a floração visando diminuir a brotação de ramos epicórmicos e, conseqüentemente, a intensidade de podas posteriores, entretanto, podas realizadas no final do inverno e início da primavera promovem a cicatrização dos ramos + efetiva. (a) Poda de formação – conduzir a essência desde a semeadura, a fim de obter uma árvore com equilíbrio e forma adequada ao local de seu plantio definitivo. (b) Poda de contenção – visa manter a copa da árvore sob controle. Consiste no desponte das extremidades dos ramos e eliminação dos que reclinam. É também conhecida como poda ornamental. (c) Poda de rebaixamento – visa reduzir o comprimento das ramificações das árvores adultas. Para ser tecnicamente correta, deve se limitar a 1/3 do volume da copa da árvore. (d) Poda de limpeza - supressão das partes mortas, indesejáveis, doentes, atrofiadas e mal formada, além dos ramos quebrados pelo vento. (e) Poda para restabelecimento – em ramos de árvores visando livrar a fiação elétrica em situações críticas (temporais, ventanias, curto-circuito, etc.); também conhecida como poda de emergência. O corte dos ramos na operação de poda deve ser feito com muito cuidado para não prejudicar a árvore em demasia. Deve-se ter cuidado para evitar que os ramos não rachem ou a casca seja arrancada, pois podem surgir grandes ferimentos, e de difícil cura. 2) Tratamento dos ferimentos: Os ferimentos pequenos cicatrizam-se rapidamente, se a superfície for lisa. Os maiores necessitam de proteção contra pragas e patógenos que entrariam pelos ferimentos, causando freqüentemente o apodrecimento do lenho. O ideal é passar um fungicida comum e após cobrir a ferida com substância protetora (parafina, pintura a óleo, etc.). 3) Adubações em árvores: iniciado no
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