Genética e Melhoramento de plantas

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Indaial – 2021
Genética e MelhoraMento 
de Plantas
Sagah Educação S.A.
1a Edição
Elaboração:
Sagah Educação S.A.
Revisão e Diagramação:
Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI
Conteúdo produzido Copyright © Sagah Educação S.A.
Impresso por:
aPresentação
O crescimento exponencial da população mundial é um fato 
consagrado. Estima-se que até o final deste século a marca atual de seis 
bilhões de habitantes na Terra será ultrapassada. Para que as populações, ao 
longo de todo o planeta, não entrem em colapso, é preciso produzir alimentos 
em quantidades cada vez maiores e sem aumentar custos, de forma que 
possamos alimentar a população mundial.
A demanda cada vez maior de produção de alimentos traz consigo 
a necessidade de melhorar as condições de produção. O ambiente pode ser 
aprimorado a partir da melhoria das práticas agrícolas, tais como a irrigação, 
a adubação, o preparo do solo, a drenagem, o controle de pragas, entre outros 
fatores. Já o potencial produtivo das plantas pode ser aperfeiçoado por meio 
do melhoramento genético. No entanto, o aumento da produtividade só é 
alcançado com variedades de plantas mais produtivas, que são cultivadas 
sob práticas agrícolas adequadas, de modo que estas permitam a expressão 
de todo o seu potencial genético.
O melhoramento genético de plantas é uma técnica milenar que se 
iniciou paralelamente com a agricultura. A ciência, por sua vez, promoveu 
o desenvolvimento das técnicas de melhoramento de plantas, as quais 
hoje promovem incrementos inimagináveis.
O melhoramento de plantas pode ser considerado um conjunto de 
manejos que envolvem diferentes técnicas, métodos, estratégias e recursos 
com o objetivo único de incorporar algum tipo de progresso nos organismos 
vegetais. Esse progresso, em particular, está relacionado à melhoria do 
componente genético da espécie-foco, para que esta tenha alto desempenho 
nos ambientes onde será cultivada. Para isso, os genes que conferem 
o melhoramento devem ajustar-se aos componentes químicos, físicos, 
biológicos e econômicos que estão diretamente associados a esses ambientes.
As plantas que passam por melhorias são chamadas de cultivares. As 
cultivares que apresentarem melhores desempenhos serão, então, utilizadas 
pelos agricultores. Os processos e técnicas de melhorias visam obter genótipos 
superiores, mas a expressão destes (os fenótipos) depende de diversos 
fatores (ambientais, por exemplo). Estar a par das diferentes tecnologias e 
das vantagens e desvantagens que elas trazem é imprescindível para quem 
almeja utilizar o melhoramento de plantas.
Nesta Unidade, você verá os conceitos básicos e as principais caracte-
rísticas e empregabilidades do melhoramento de plantas e conhecerá o histó-
rico e o desenvolvimento das tecnologias mais utilizadas no melhoramento 
de plantas, bem como sua evolução ao longo da história. Bons estudos!
Você já me conhece das outras disciplinas? Não? É calouro? Enfim, tanto para 
você que está chegando agora à UNIASSELVI quanto para você que já é veterano, há 
novidades em nosso material.
Na Educação a Distância, o livro impresso, entregue a todos os acadêmicos desde 2005, é 
o material base da disciplina. A partir de 2017, nossos livros estão de visual novo, com um 
formato mais prático, que cabe na bolsa e facilita a leitura. 
O conteúdo continua na íntegra, mas a estrutura interna foi aperfeiçoada com nova 
diagramação no texto, aproveitando ao máximo o espaço da página, o que também 
contribui para diminuir a extração de árvores para produção de folhas de papel, por exemplo.
Assim, a UNIASSELVI, preocupando-se com o impacto de nossas ações sobre o ambiente, 
apresenta também este livro no formato digital. Assim, você, acadêmico, tem a possibilidade 
de estudá-lo com versatilidade nas telas do celular, tablet ou computador. 
 
Eu mesmo, UNI, ganhei um novo layout, você me verá frequentemente e surgirei para 
apresentar dicas de vídeos e outras fontes de conhecimento que complementam o assunto 
em questão. 
Todos esses ajustes foram pensados a partir de relatos que recebemos nas pesquisas 
institucionais sobre os materiais impressos, para que você, nossa maior prioridade, possa 
continuar seus estudos com um material de qualidade.
Aproveito o momento para convidá-lo para um bate-papo sobre o Exame Nacional de 
Desempenho de Estudantes – ENADE. 
 
Bons estudos!
NOTA
Olá, acadêmico! Iniciamos agora mais uma disciplina e com ela 
um novo conhecimento. 
Com o objetivo de enriquecer seu conhecimento, construímos, além do livro 
que está em suas mãos, uma rica trilha de aprendizagem, por meio dela você terá 
contato com o vídeo da disciplina, o objeto de aprendizagem, materiais complementares, 
entre outros, todos pensados e construídos na intenção de auxiliar seu crescimento.
Acesse o QR Code, que levará ao AVA, e veja as novidades que preparamos para seu estudo.
Conte conosco, estaremos juntos nesta caminhada!
LEMBRETE
suMário
UNIDADE 1 — MELHORAMENTO DE PLANTAS ....................................................................... 1
TÓPICO 1 — INTRODUÇÃO AO MELHORAMENTO DE PLANTAS ..................................... 3
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................................... 3
2 MELHORAMENTO GENÉTICO DE PLANTAS: HISTÓRICO
 E DEFINIÇÕES IMPORTANTES ..................................................................................................... 3
3 O MELHORAMENTO GENÉTICO DE PLANTAS COMO SOLUÇÃO
 PARA A DEMANDA DE ALIMENTOS NO MUNDO ................................................................ 8
4 O MELHORAMENTO GENÉTICO COMO CIÊNCIA MULTIDISCIPLINAR .................... 10
RESUMO DO TÓPICO 1..................................................................................................................... 14
AUTOATIVIDADE .............................................................................................................................. 15
TÓPICO 2 — SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS ........................... 17
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................................. 17
2 A REPRODUÇÃO SEXUADA E SUA CONTRIBUIÇÃO PARA A
 COMPOSIÇÃO GENÉTICA DE PLANTAS ................................................................................ 18
3 MECANISMOS DE REPRODUÇÃO ASSEXUADA E TÉCNICAS
 DE PROPAGAÇÃO VEGETATIVA................................................................................................ 22
4 HIDROPERIODISMO, TERMOPERIODISMO E FOTOPERIODISMO E SUA 
 INFLUÊNCIA RELATIVA NA REPRODUÇÃO SEXUADA DAS PLANTAS....................... 24
RESUMO DO TÓPICO 2..................................................................................................................... 31
AUTOATIVIDADE .............................................................................................................................. 32
TÓPICO 3 — GENÔMICA E ENGENHARIA GENÉTICA ......................................................... 35
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................................. 35
2 TÉCNICAS E APLICAÇÕES DA BIOTECNOLOGIA .............................................................. 35
2.1 CULTURA DE TECIDOS ............................................................................................................. 36
2.2 PCR ................................................................................................................................................. 37
2.3 ELECTROFORESE EM GEL ....................................................................................................... 37
2.4 WESTERN BLOT .......................................................................................................................... 38
2.5 CLONAGEM MOLECULAR (GENE) ......................................................................................38
2.6 CITOMETRIA DE FLUXO .......................................................................................................... 40
3 APLICAÇÕES DA BIOTECNOLOGIA ........................................................................................ 41
4 USO DA GENÔMICA NA PRODUÇÃO VEGETAL ................................................................ 43
5 BIOTECNOLOGIA ANIMAL ........................................................................................................ 47
LEITURA COMPLEMENTAR ............................................................................................................ 52
RESUMO DO TÓPICO 3..................................................................................................................... 54
AUTOATIVIDADE .............................................................................................................................. 56
REFERÊNCIAS ...................................................................................................................................... 58
UNIDADE 2 — MELHORAMENTO GENÉTICO DE PLANTAS .............................................. 63
TÓPICO 1 — PRINCÍPIOS DO MELHORAMENTO DE PLANTAS ........................................ 65
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................................. 65
2 O QUE É MELHORAMENTO GENÉTICO? ............................................................................... 65
3 MELHORAMENTO GENÉTICO E EVOLUÇÃO ...................................................................... 67
4 MELHORAMENTO DE PLANTAS .............................................................................................. 67
5 MELHORAMENTO EM ANIMAIS .............................................................................................. 68
6 ENTENDENDO O PROCESSO DE MELHORAMENTO GENÉTICO .................................. 69
7 APLICAÇÕES DAS TÉCNICAS DE MELHORAMENTO GENÉTICO ................................ 71
RESUMO DO TÓPICO 1..................................................................................................................... 74
AUTOATIVIDADE .............................................................................................................................. 75
TÓPICO 2 — MELHORAMENTO DE PLANTAS AUTÓGAMAS ............................................ 77
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................................. 77
2 AUTOGAMIA EM PLANTAS SUPERIORES .............................................................................. 78
3 ESTRUTURA E HERANÇA GENÉTICA EM PLANTAS AUTÓGAMAS ............................. 81
4 MÉTODOS DE MELHORAMENTO DE PLANTAS AUTÓGAMAS ..................................... 84
RESUMO DO TÓPICO 2..................................................................................................................... 89
AUTOATIVIDADE .............................................................................................................................. 90
TÓPICO 3 — MELHORAMENTO DE PLANTAS ALÓGAMAS ............................................... 93
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................................. 93
2 ALOGAMIA E SUAS PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS ...................................................... 93
2.1 SISTEMAS QUÍMICOS DE AUTOINCOMPATIBILIDADE ................................................. 95
2.2 DISTANCIAMENTO FÍSICO POR UNISSEXUALIDADE ..................................................... 97
2.3 SISTEMAS TEMPORAIS ............................................................................................................. 97
3 EQUILÍBRIO DE HARD-WEINBERG EM POPULAÇÕES
 DE PLANTAS ALÓGAMAS ........................................................................................................... 98
4 EFEITO DA SELEÇÃO NAS FREQUÊNCIAS ALÉLICAS ...................................................... 102
RESUMO DO TÓPICO 3................................................................................................................... 106
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 107
TÓPICO 4 — MELHORAMENTO DE PLANTAS DE PROPAGAÇÃO
 VEGETATIVA ............................................................................................................. 109
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 109
2 CARACTERÍSTICAS E DEFINIÇÕES DO MÉTODO DE PROPAGAÇÃO
 VEGETATIVA (CLONAL) .............................................................................................................. 110
3 CARACTERÍSTICAS E VARIABILIDADES GENÉTICAS EM FUNÇÃO
 DA HETEROZIGOSIDADE DOS CLONES ............................................................................. 115
4 AS ETAPAS DE UM PROGRAMA DE MELHORAMENTO DE PLANTAS
 COM PROPAGAÇÃO VEGETATIVA ......................................................................................... 119
LEITURA COMPLEMENTAR .......................................................................................................... 123
RESUMO DO TÓPICO 4................................................................................................................... 126
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 127
REFERÊNCIAS .................................................................................................................................... 129
UNIDADE 3 — REGISTRO E PROTEÇÃO DE CULTIVARES ................................................. 135
TÓPICO 1 — SEMENTES HÍBRIDAS ........................................................................................... 137
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 137
2 HÍBRIDOS E SUAS CATEGORIAS............................................................................................. 137
3 POLINIZAÇÃO E ISOLAMENTO DE CAMPO DE PRODUÇÃO DE SEMENTES ............. 140
4 MACHO-ESTERILIDADE E AUTOINCOMPATIBILIDADE NA PRODUÇÃO
 DE HÍBRIDOS .................................................................................................................................. 144
RESUMO DO TÓPICO 1................................................................................................................... 147
TÓPICO 2 — CULTIVARES HÍBRIDOS ....................................................................................... 149
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 149
2 HÍBRIDOS E SUA UTILIZAÇÃO EM ESPÉCIES DE PLANTAS CULTIVADAS ............. 149
3 PROCESSOS DE OBTENÇÃO DE HÍBRIDOS ........................................................................ 152
3.1 OBTENÇÃO DAS LINHAGENS ENDOGÂMICAS ............................................................ 153
3.2 MELHORAMENTO DAS LINHAGENS ENDOGÂMICAS ............................................... 155
3.3 TESTE DE CAPACIDADE DE COMBINAÇÃO DE LINHAGENS .................................... 156
3.4 GRUPOS HETERÓTICOS, PRODUÇÃO EM MASSA E DISTRIBUIÇÃO
 DE SEMENTES HÍBRIDAS ...................................................................................................... 157
4 TIPOS DE HÍBRIDOS USADOS EM CRUZAMENTOS ........................................................ 157
RESUMO DO TÓPICO 2................................................................................................................... 161
TÓPICO 3 — LEGISLAÇÃO DE REGISTRO E PROTEÇÃO DE CULTIVARES ..................163
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 163
2 REGISTRO NACIONAL DE CULTIVARES .............................................................................. 163
3 DIFERENÇA ENTRE REGISTRO E PROTEÇÃO ..................................................................... 165
4 REGISTRO DE CULTIVARES ...................................................................................................... 169
5 INSCRIÇÃO DE UM CULTIVAR NO REGISTRO NACIONAL DE CULTIVARES ............. 170
6 PROTEÇÃO DE CULTIVARES – O CAMINHO ATÉ O MARCO LEGAL
 NO BRASIL ....................................................................................................................................... 171
7 REQUISITOS PARA SE CONCEDER PROTEÇÃO DE CULTIVARES ............................... 174
LEITURA COMPLEMENTAR .......................................................................................................... 177
RESUMO DO TÓPICO 3................................................................................................................... 180
AUTOATIVIDADE ............................................................................................................................ 181
REFERÊNCIAS .................................................................................................................................... 183
1
UNIDADE 1 — 
MELHORAMENTO DE PLANTAS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
PLANO DE ESTUDOS
A partir do estudo desta unidade, você deverá ser capaz de:
• prover conhecimento sobre melhoramento genético de plantas;
• apontar a importância do melhoramento genético de plantas para a 
demanda de alimentos no mundo;
•	 especificar	o	papel	do	melhoramento	genético	como	ciência	e	sua	relação	
com outras áreas;
• caracterizar os elementos básicos e as principais características do 
melhoramento de plantas.
Esta	unidade	está	dividida	em	três	tópicos.	No	decorrer	da	unidade,	
você	 encontrará	 autoatividades	 com	 o	 objetivo	 de	 reforçar	 o	 conteúdo	
apresentado.
TÓPICO	1	–	INTRODUÇÃO	AO	MELHORAMENTO	DE	PLANTAS
TÓPICO	2	–	SISTEMAS	REPRODUTIVOS	DE	PLANTAS	CULTIVADAS
TÓPICO	3	–	GENÔMICA	E	ENGENHARIA	GENÉTICA
Preparado para ampliar seus conhecimentos? Respire e vamos 
em frente! Procure um ambiente que facilite a concentração, assim absorverá 
melhor as informações.
CHAMADA
2
3
TÓPICO 1 — 
UNIDADE 1
INTRODUÇÃO AO MELHORAMENTO DE PLANTAS
1 INTRODUÇÃO
Olá,	acadêmico!	Você	certamente	sabe	que,	há	vários	séculos,	a	busca	por	
uma	qualidade	de	vida	melhor	conduz	o	homem	a	descobrir	novos	conhecimentos	
e	 a	 aprimorar	 seus	 antigos	 saberes.	 A	 ciência	 é	 um	 desses	 saberes,	 a	 qual	 é	
ampliada	de	forma	ilimitada	e	que	muito	contribui	para	a	vida	do	homem.	Ao	
longo	do	tempo,	avanços	significativos	para	a	sociedade	foram	alcançados	graças	
ao	auxílio	do	conhecimento	científico.	
O	cultivo	de	plantas	faz	parte	da	história	da	humanidade.	O	comporta-
mento	de	seleção	das	plantas	com	melhor	desempenho	produtivo	é	antigo,	mas	
os	melhores	resultados	só	foram	obtidos	nos	últimos	séculos,	com	o	desenvolvi-
mento	e	a	utilização	de	técnicas	de	melhoramento	de	plantas.	
O	melhoramento	de	plantas	trouxe	contribuições	inimagináveis	para	as	
populações	de	diversos	países,	a	exemplo	do	Brasil,	líder	de	diversos	setores	da	
produção	agroindustrial.	Em	muitos	casos,	inclusive,	a	sustentação	do	agronegócio	
só	 pode	 ser	 mantida	 graças	 aos	 avanços	 promovidos	 pelo	 melhoramento	 de	
plantas,	em	particular	o	melhoramento	genético	de	plantas.	Os	novos	cultivares	
oriundos	desses	melhoramentos	possibilitaram	não	somente	um	incremento	em	
sua	 produtividade,	mas	 também	maior	 resistência	 às	 pragas	 e	 aos	 patógenos.	
Além	disso,	 os	 anseios	 de	muitos	 agricultores	 foram	atendidos,	 sem	 falar	 das	
demandas de seus consumidores.
Nessa	etapa,	você	estudará	o	melhoramento	de	plantas.	Além	disso,	verá	
a importância do melhoramento genético de plantas para a demanda de alimen-
tos	no	mundo.	Por	fim,	verá	qual	é	o	papel	desse	melhoramento	como	ciência,	
bem	como	sua	relação	com	outras	áreas.
2 MELHORAMENTO GENÉTICO DE PLANTAS: HISTÓRICO 
E DEFINIÇÕES IMPORTANTES
O	 melhoramento	 genético	 é	 o	 processo	 de	 seleção	 e	 de	 modificação	
do	 material	 genético	 de	 organismos	 vivos,	 de	 modo	 a	 potencializar	 a	 sua	
produtividade	 (ALLARD,	1971;	ROCHA	et al.,	 2003;	PEIXOTO;	VILELA,	2018;	
SILVA,	2019).	
UNIDADE 1 — MELHORAMENTO DE PLANTAS
4
Duas	importantes	características	são	imprescindíveis	para	a	realização	de	
técnicas de melhoramento genético: 
I)	 Variabilidade	de	genes	na	população.
II)	Herdabilidade	de	características	desejadas	(ou	seja,	as	características	genéticas	
devem	ser	transferidas	ao	longo	das	gerações).	
Essas	 características,	 sobretudo	 a	 herdabilidade	 de	 genes,	 facilitam	
o	 melhoramento	 genético	 por	 seleção,	 um	 dos	 meios	 mais	 utilizados	 para	 a	
produção	em	larga	escala	de	plantas	e	suas	respectivas	substâncias	(AMARAL;	
SILVA,	2003).	
Contudo,	o	melhoramento	genético	de	plantas	não	é	algo	recente.	Dados	
históricos	 demonstram	 que	 o	 homem	 realizava	 processos	 de	 melhoramento,	
mesmo	 que	 inconscientes,	 desde	 o	 início	 da	 agricultura,	 há	 10.000	 anos	
(ANDRADE,	 2003;	ROCHA	 et al.,	 2003;	MACHADO,	 2014).	Nesse	período,	 as	
principais	 modificações	 visavam	 à	 adaptação	 das	 plantas	 para	 as	 condições	
daquela	época	(por	exemplo,	clima,	solo	e	tipo	de	estrutura	agrícola).	
Segundo	Machado	(2014),	as	principais	melhorias	foram	o	incremento	no	
tamanho	e	no	número	de	sementes	e	inflorescências	em	decorrência	do	aumento	
da	produção.	A	partir	de	então,	o	homem	passou	a	selecionar	conscientemente	os	
vegetais,	processo	este	conhecido	como	domesticação	de	plantas.	
A	 domesticação	 de	 plantas	 passou	 a	 afetar	 diretamente	 a	 composição	
genética	das	espécies	cultivadas	pelo	homem.	Por	exemplo,	as	populações	das	
mais	variadas	espécies	de	plantas	passaram	a	ter,	entre	outros	aspectos,	suas	cores,	
seus	 sabores	 e	 rendimentos	 previamente	 selecionados	 pelo	 homem,	 gerando,	
assim,	uma	pressão	de	seleção	sobre	elas	(MACHADO,	2014).	
O	 milho	 é	 um	 exemplo	 de	 planta	 que	 passou	 por	 domesticação	 e,	
consequentemente,	 por	 algum	 processo	 de	 melhoramento	 genético	 e,	 hoje,	 é	
completamente	diferente	da	sua	condição	 inicial.	Outro	exemplo	são	os	 feijões	
encontrados	por	pesquisadores	em	ruínas	de	antigas	civilizações	peruanas,	que	
são	muito	maiores	do	que	suas	formas	selvagens	(MACHADO,	2014).	Todavia,	
esse	processo	foi	extremamente	importante	para	o	homem,	visto	que	propiciou	a	
alimentação	eficaz	de	populações	ao	longo	dos	anos.	
O	melhoramento	genético	de	plantas	da	Era	Moderna	foi	influenciado	por	
figuras	consagradas	da	ciência,	como	Charles	Darwin	e	Gregor	Mendel.	Darwin	
criou	a	 teoria	da	 seleção	natural	das	 espécies,	 que	postula	que	 a	 evolução	 e	 a	
adaptação	de	organismos	ocorrem	gradualmente	ao	longo	do	tempo	e	a	partir	de	
pequenas	modificações	que	são	passadas	através	dos	genes	ao	longo	das	gerações.	
No	entanto,	Mendel	demonstrou,	a	partir	de	cruzamentos	entre	indivíduos,	que	
as	características	genéticas	das	espécies	são	determinadas	por	um	par	de	fatores	
e	 que	 estes	 se	 segregam	ao	 longo	das	 gerações	 (i.e.,	 esses	 fatores	 parentais	 se	
combinam	de	modo	independente	nas	gerações	de	descendentes).
TÓPICO 1 — INTRODUÇÃO AO MELHORAMENTO DE PLANTAS
5
Considerado	o	pai	da	genética,	Mendel	deu	origem	a	muitos	dos	conheci-
mentos	da	genética	moderna	a	partir	de	seus	trabalhos	experimentais.	Realizava	
cruzamentos	ordenados	entre	ervilhas	para	verificar	a	expressão	de	característi-
cas	genéticas	e	sua	transmissão	ao	longo	das	gerações.	Suas	primeiras	observa-
ções	 foram	feitas	com	ervilhas,	em	que	ele	 levou	em	consideração	a	expressão	
de	características	relacionadas	com	a	cor	das	flores	e	a	forma	das	sementes.	Os	
primeiros	resultados	demonstraram	que	algumascores	e	formas	apareciam	com	
maior	frequência	ao	longo	das	gerações	do	que	outras	características.	
Mendel	concluiu,	então,	que	as	características	que	apareciam	em	maior	
frequência	 eram	 expressas	 a	 partir	 de	 genes	 dominantes,	 os	 quais	 podem	 se	
manifestar	a	partir	de	alelos	homozigóticos	ou	heterozigóticos.	Já	as	características	
que	apareciam	com	menor	frequência	eram	expressas	a	partir	de	genes	recessivos,	
os	quais	apresentavam	alelos	homozigóticos	(Figura	1).
• Os	 experimentos	 que	 levaram	Mendel	 a	produzir	 as	duas	primeiras	 leis	 da	
hereditariedade	genética	está	 ilustrado	na	figura	a	seguir.	Cada	cor	e	 forma	
está associada a um determinado gene (Parent generation,	 geração	 parental;	
gametes,	gametas).	
FIGURA 1 – OS EXPERIMENTOS DE MENDEL
FONTE: Reece et al. (2015, p. 271)
UNIDADE 1 — MELHORAMENTO DE PLANTAS
6
Em	 1918,	 Fisher	 desenvolveu	 a	 teoria	 de	melhoramento,	 introduzindo	
os	termos	de	variância	genética	e	fenotípica	(BETRÁN;	MORENO-GONZÁLEZ;	
ROMAGOSA,	 2009).	 Durante	 essa	mesma	 época,	 a	 agricultura	 passou	 de	 um	
sistema	familiar	e	adaptado	às	condições	familiares	e	ecológicas	para	um	sistema	
produtivo	de	larga	escala	industrial,	pouco	diversificado	em	termos	de	espécies	
vegetais	cultivadas	e	da	seleção	de	variedades	especializadas	para	essas	escalas	
de	produção	(MACHADO,	2014).	
Assim,	o	melhoramento	de	plantas	passou	para	um	novo	foco,	que	era	
justamente	o	de	selecionar	espécies	e	variedades	de	fenótipos	que	fossem	capazes	
de	suportar	as	condições	ambientais	severas	e	que	respondessem	de	forma	eficaz	
à	aplicação	de	fertilizantes	químicos	(RAMALHO;	TOLEDO;	SOUZA,	2010).
Genótipo é o conjunto de características internas do indivíduo no qual estão 
os fatores que são transmitidos para as gerações descendentes. Já o fenótipo é oriundo 
do genótipo, ou seja, é a característica genética que é externamente observável, sendo 
influenciado pelas características ambientais. Ambos são importantes preditores do 
potencial de adaptação aos ambientes onde o organismo ocorre e são responsáveis pelo 
processo de produção e expressão de aminoácidos e proteínas.
ATENCAO
Na	busca	por	uniformidade	entre	os	 cultivares,	 técnicas	 como	a	de	au-
tofecundação	de	indivíduos	começaram	a	ser	utilizadas.	A	autofecundação,	em	
particular,	partia	do	pressuposto	de	que	os	indivíduos	progenitores	é	que	deter-
minariam	os	critérios	de	seleção	dos	melhores	genes,	e	não	as	sementes	de	indi-
víduos	diferentes	(MACHADO,	2014).	Essa	teoria	ficou	conhecida	como	teoria	de	
linhagens	puras	(ver	exemplo	a	seguir).	O	resultado	desse	tipo	de	técnica	é	que	
os	híbridos	formados	a	partir	de	cruzamentos	apresentam	produtividades	muito	
superiores	às	de	seus	parentais	e	suas	variedades	de	origem	(MACHADO,	2014).
TÓPICO 1 — INTRODUÇÃO AO MELHORAMENTO DE PLANTAS
7
A autofecundação em plantas é um processo mais comum do que se imagina. 
Dos mais diversos alimentos produzidos a partir de plantas que realizam autofecundação, 
destacam-se o (a) feijoeiro e o (b) tomateiro. A fecundação cruzada é um modo de 
reprodução sexuada importante que também é utilizado como modo preferencial por 
plantas alógamas, no qual estas podem apresentar indivíduos hermafroditas, monoicos ou 
dioicos (essas características são observáveis nas suas flores). Um exemplo de grupo de 
plantas que realizam esse modo de reprodução sexuada é o (c) maracujazeiro.
FIGURA – AUTOFECUNDAÇÃO EM PLANTAS
FONTE: <https://bit.ly/3j4Khyp>. Acesso em: 21 jul. 2021.
DICAS
A	alta	produtividade	é,	sem	dúvida	alguma,	o	objetivo	do	melhoramento	
genético	 de	 plantas	 da	 atualidade	 (RAMALHO;	 TOLEDO;	 SOUZA,	 2010;	
TEIXEIRA,	 2010).	 Hoje,	 a	 manipulação	 genética	 de	 plantas	 permite	 a	 adição	
de	 atributos	 importantes	 para	 a	 alimentação	 da	 humanidade,	 tais	 como	 o	
valor	 nutritivo	 (teor	 de	 óleos,	 açúcares	 e	 outras	 substâncias)	 e	 comercial	 dos	
cultivares	 produzidos	 (PEIXOTO;	 VILELA,	 2018).	 Além	 disso,	 os	 cientistas	
especializados	nessa	área	vêm	trabalhando	com	afinco	para	diminuir	os	efeitos	
do	desenvolvimento	agrícola	baseado	essencialmente	em	finalidades	econômicas,	
que	geram	perdas	inimagináveis	nos	ambientes	e	na	sua	biodiversidade.	
O	 combate	 à	 insegurança	 alimentar	 (escassez	 de	 alimentos)	 e	 à	 erosão	
genética	 (perda	 da	 variabilidade)	 são	 temas	 frequentemente	 debatidos	 e	 que	
causam	preocupação	 nesse	meio	 (MACHADO,	 2014).	 Por	 isso,	 novas	 ciências	
foram	criadas,	e	o	conhecimento	avançou	muito	nas	últimas	décadas,	especialmente	
em	países	como	o	Brasil,	que	domina	em	vários	dos	setores	produtivos	agrícolas	
(RAMALHO;	TOLEDO;	SOUZA,	2010;	TEIXEIRA,	2010).
UNIDADE 1 — MELHORAMENTO DE PLANTAS
8
3 O MELHORAMENTO GENÉTICO DE PLANTAS COMO 
SOLUÇÃO PARA A DEMANDA DE ALIMENTOS NO MUNDO
A	genética	e	o	melhoramento	de	plantas	são	duas	ciências	a	serviço	do	
homem	e	que	 têm	destaque	em	um	dos	seus	principais	campos	de	atividades:	
a	 produção	de	 alimentos	 agrícolas	 (PEIXOTO;	VILELA,	 2018).	A	demanda	na	
produção	de	alimentos	cresce	exponencialmente	em	decorrência	do	aumento	da	
população	mundial.	 Isso	 ocorre	porque	uma	base	 alimentar	 sólida	 é	 condição	
essencial	para	o	desenvolvimento	dos	povos	e	civilizações	(CHAVES,	2018).	Assim,	
a	preocupação	com	a	necessidade	de	se	produzir	mais	alimentos	com	alto	valor	
nutricional	capazes	de	atender	às	demandas	da	população	é	um	dos	principais	
objetivos	do	melhoramento	de	plantas	(CARRER;	BARBOSA;	RAMIRO,	2010).	
Três	 grandes	 fatores	 são	 considerados	 críticos	 quando	 o	 assunto	 é	 a	
produção	de	alimentos	no	mundo.	O	primeiro	deles	está	relacionado	ao	estresse	
que	 as	 condições	 ambientais	 causam	 nas	 plantas.	 Estima-se	 que	 as	mudanças	
climáticas	em	decorrência	do	aquecimento	global	sejam	intensificadas,	causando	
a	perda	de	muitos	cultivares	e,	principalmente,	o	aumento	da	fome	da	população	
(MACHADO,	 2014).	 Um	 exemplo	 de	 estresse	 ambiental	 que	 pode	 agravar	
esses	problemas	é	a	 seca,	que	pode	comprometer	diversas	 funções	fisiológicas	
importantes	para	a	manutenção	das	populações	de	uma	determinada	espécie.
Na	Figura	2,	a	seguir,	é	possível	observar	declínios	na	produção	de	grãos	
de milho e até mesmo a morte de diversas plantas.
FIGURA 2 – EFEITO DA SECA EM PLANTAS DE MILHO
FONTE: <https://bit.ly/3iYK1kq>. Acesso em: 21 jul. 2021.
TÓPICO 1 — INTRODUÇÃO AO MELHORAMENTO DE PLANTAS
9
No	entanto,	a	genética	de	plantas	apresenta	soluções	para	contornar	esse	
problema.	 Por	 exemplo,	 cientistas	 realizam	 a	 seleção	 de	 genótipos	 de	 plantas	
tolerantes	à	seca	e	os	transferem	para	plantas	filogeneticamente	distantes	e	que	
não	 possuem	 essas	 características,	 mas	 que,	 a	 partir	 dessa	 técnica,	 passam	 a	
suportar	essas	condições	adversas.	A	soja,	por	exemplo,	é	cultivada	em	diversas	
regiões	do	Brasil,	e	os	cultivares	geneticamente	melhorados	possuem	diferentes	
graus	de	tolerância	à	seca.	
Testes	 fisiológicos	 e	moleculares	 demonstraram	 que	 a	 transferência	 de	
genes	dos	cultivares	mais	resistentes	à	seca	diminuiu	consideravelmente	a	perda	
de	produção	e	até	mesmo	dos	indivíduos	em	locais	que	começaram	a	enfrentar	
secas	 recorrentes	 (SILVA,	 2017).	 Os	 genes	 oriundos	 dos	 cultivares	 resistentes	
conferiram,	principalmente,	menor	estresse	fisiológico	e	metabólico	em	épocas	
de	 baixa	 disponibilidade	 de	 água	 (SILVA,	 2017).	 Entre	 os	 principais	 genes	
selecionados	estão	os	relacionados	com	a	produtividade	de	grãos,	a	capacidade	da	
planta	de	permanecer	verde	em	decorrência	da	clorofila	de	suas	inflorescências,	
o	 tempo	 de	 germinação	 e	 as	 características	 de	 seus	 caules	 e	 raízes	 de	 modo	
(CHAVES,	2018).	Com	isso,	essas	espécies	melhoradas	geneticamente	passam	a	
sobreviver e a produzir em áreas desprovidas de altos volumes de chuvas e de 
recursos hídricos abundantes. 
A	agricultura	também	é	responsável	por	cerca	de	70%	do	consumo	de	água	
do	planeta	(CARRER;	BARBOSA;	RAMIRO,	2010).	As	pesquisas	que	empregam	
os	 conhecimentos	molecularesdos	 genes	 e	 das	 redes	 regulatórias	 envolvendo	
tanto	 o	 desenvolvimento	 e	 o	 crescimento	 das	 plantas	 quanto	 a	 regulação	 do	
estresse	hídrico	vêm	caminhando	para	a	identificação	de	novos	cultivares	capazes	
de	diminuir	drasticamente	o	consumo	de	água	(TAKEDA;	MATSUOKA,	2008).	
O	segundo	fator	que	ameaça	a	produção	de	alimentos	é	a	ocorrência	de	
doenças	nas	plantas.	Doenças	e	pragas	são	associadas	a	perdas	de	produtividade	
em	várias	culturas	de	alimentos,	a	exemplo	do	feijão	no	Brasil	 (COSTA,	2008).	
Entre as principais técnicas oportunizadas pelo melhoramento genético está a 
resistência	 genética	 aos	 patógenos,	 os	 quais,	 assim	 como	 qualquer	 organismo	
vivo,	apresentam	variabilidade	genética.	Sendo	assim,	os	principais	campos	de	
pesquisa	nessa	área	envolvem	a	busca	pela	herança	de	resistência,	a	transgenia	e	
a	disponibilidade	de	marcadores	moleculares	associados	aos	alelos	de	resistência	
(COSTA,	2008).	
Outro	desafio	enfrentado	pelos	melhoristas	de	plantas	 é	 a	obtenção	de	
fenótipos	que	sejam	resistentes	às	doenças	e	que,	ao	mesmo	tempo,	atendam	ao	
padrão	de	qualidade	do	tipo	de	grão	exigido	pelos	consumidores.	Essa	condição,	
entretanto,	não	parece	ser	uma	barreira	para	os	produtores	que	se	utilizam	do	
melhoramento	genético	de	plantas,	já	que	diversos	programas	de	melhoramento	
têm	 indicado	 vários	 cultivares	 que	 possuem	 resistência	 e	 tem	 alto	 potencial	
produtivo	e	comercial.	Como	exemplo,	tem-se	o	feijão	comum,	que,	em	algumas	
culturas	 geneticamente	melhoradas,	 apresenta	 alta	 plasticidade	 fisiológica	 e	 é	
resistente	ao	caruncho	tropical	(COSTA,	2008).	
UNIDADE 1 — MELHORAMENTO DE PLANTAS
10
O estabelecimento de uma agricultura sustentável preocupada com a pre-
servação	ambiental	é	o	terceiro	fator	tangível	no	melhoramento	genético	de	plan-
tas.	Produzir	de	forma	a	garantir	a	segurança	familiar	sem	acentuar	as	mudanças	
climáticas	e	os	declínios	das	reservas	energéticas	não	renováveis	é	possível	graças	
à	utilização	de	técnicas	biotecnológicas	(CARRER;	BARBOSA;	RAMIRO,	2010).	
A	biotecnologia	permite	não	só	a	produção	de	plantas	para	o	consumo	alimentar,	
mas	também	a	produção	de	biocombustíveis	(bioenergia).	A	análise	funcional	de	
genes	envolvidos	na	fotossíntese	da	cana-de-açúcar	permitiu	identificar	e	apri-
morar	os	alelos	responsáveis	pelo	aumento	do	teor	de	sacarose.	Como	consequ-
ência,	as	plantas	geneticamente	melhoradas	tiveram	aumentos	consideráveis	na	
produção	de	energia	renovável	(CARRER;	BARBOSA;	RAMIRO,	2010).	
Por	fim,	os	entusiastas	da	área	sugerem	que	a	redução	do	preço	dos	custos	
para	o	desenvolvimento	e	a	adoção	de	produtos	geneticamente	melhorados	deve	
ser	 incentivada	pelos	governos	 (CARRER;	BARBOSA;	RAMIRO,	2010).	Se	 isso	
acontecer,	então	a	disponibilidade	de	variedade	de	plantas	transgênicas	poderá	
alcançar,	 inclusive,	os	pequenos	e	médios	produtores,	que,	 consequentemente,	
agregarão	valor	aos	seus	produtos	e	diminuirão	o	êxodo	rural.
Conheça mais sobre os caracteres fisiológicos e agronômicos em progênies 
interpopulacionais de milho selecionadas sob condições de déficit hídrico. Neste artigo, 
você poderá observar os principais caracteres fisiológicos associados à tolerância à seca no 
milho e as etapas de produção de cultivares híbridos dessa espécie.
• CRISTIANI, S. et al. Caracteres fisiológicos e agronômicos em progênies interpopulacionais 
de milho selecionadas sob condições de déficit hídrico. Revista brasileira de milho e 
sorgo, Campina Grande. Disponível em: http://rbms.cnpms.embrapa.br/index.php/ojs/
article/view/632. Acesso em: 21 jul. 2021.
INTERESSA
NTE
4 O MELHORAMENTO GENÉTICO COMO CIÊNCIA 
MULTIDISCIPLINAR
O	 melhoramento	 genético	 de	 plantas	 traz	 inúmeros	 benefícios	 à	
humanidade,	 visto	 que	 a	 tecnologia	 empregada	 exige	 pouco	 investimento	
quando	comparada	a	sua	capacidade	de	retorno	econômico.	Além	disso,	esse	tipo	
de	técnica	não	produz	potenciais	poluentes	e	geralmente	traz	ótimos	benefícios	
aos	produtores	com	menores	riscos	e	custos	de	produção	(ARAÚJO,	2008).	
Essas características impulsionaram o desenvolvimento de várias técnicas 
de	 melhoramento	 e,	 com	 isso,	 a	 criação	 de	 uma	 nova	 área	 para	 a	 ciência:	 a	
biotecnologia.	Essa	ciência	envolve	as	seguintes	tecnologias:	
TÓPICO 1 — INTRODUÇÃO AO MELHORAMENTO DE PLANTAS
11
• Biologia	molecular:	identifica,	isola	e	caracteriza	genes	de	interesse.
• Engenharia	genética:	possibilita	o	processo	de	clivo,	ou	seja,	 fragmentar	por	
meio	 de	 enzimas	 de	 restrição	 as	 sequências	 de	 nucleotídeos	 específicas	 nas	
moléculas	de	DNA	de	uma	determinada	espécie	e	que	se	associam	a	fragmentos	
de	DNA	de	outra	espécie	que	foram	clivados	pelos	mesmos	tipos	de	enzimas.	
A	genômica	é	uma	das	principais	áreas	de	pesquisa	que	emprega	ambas	
as	 tecnologias	 supracitadas.	 Entre	 os	 seus	 objetivos,	 está	 a	 identificação	 dos	
genes	e	a	elucidação	de	como	estes	estão	organizados	dentro	do	genoma,	além	de	
suas	funções	na	expressão	fenotípica.	Além	disso,	o	principal	desafio	é	reduzir	a	
distância	relativa	entre	o	genótipo	e	o	fenótipo,	a	fim	de	alcançar	o	melhoramento	
das	espécies.	Para	que	isso	seja	palpável,	os	melhoristas	precisam	conhecer	quais	
proteínas	são	expressas,	quando	estas	são	expressas	e	em	que	níveis	(CÁNOVAS	
et al.,	2004).	
Ter	 noções	 desses	 processos	 não	 só	 permite	 compreender	 as	 funções	
biológicas	 nas	 plantas,	 mas	 também	 utilizá-las	 no	 melhoramento	 de	 plantas,	
clonando	genes	 com	expressão	diferencial	 e	 aplicando-os	 em	novas	 espécies	 e	
organismos	(transgenia)	(CARRER;	BARBOSA;	RAMIRO,	2010).
As proteínas são compostos orgânicos organizados na forma de macromo-
léculas que constituem os mais diversos tipos celulares. Elas são formadas por um con-
junto de, no mínimo, 80 aminoácidos (estruturas menores) e são originadas a partir do 
processo de expressão gênica. Nesse processo, a informação codificada por um determi-
nado gene é decodificada em uma proteína. A expressão das proteínas forma o fenótipo, 
que é, em termos leigos, a parte visual do genótipo. O melhoramento genético de plantas 
atua, então, no controle da expressão de proteínas, como é o caso da peroxidase (Figura 
a seguir), uma proteína expressa em plantas melhoradas geneticamente que atuam no 
combate às doenças virais (neste caso, a ferrugem asiática da soja) (ALMEIDA et al., 2012).
FIGURA – PEROXIDASE ENCONTRADA EM CÉLULAS DE EUCARIONTES
FONTE: <https://bit.ly/3xgup0C>. Acesso em: 21 jul. 2021.
INTERESSA
NTE
UNIDADE 1 — MELHORAMENTO DE PLANTAS
12
A	transformação	genética	é	definida	como	a	transferência	controlada	de	
genes	para	o	genoma	de	um	organismo	vivo	 (genes	das	mais	diversas	 fontes;	
por	exemplo,	vegetais,	animais	ou	mesmo	de	bactérias	e	vírus),	formando,	assim,	
plantas	transgênicas	(ANDRADE,	2003).	Essas	plantas	passaram	a	expressar	as	
características	 de	 interesse,	 tornando-se	 superiores	 as	 suas	 formas	 naturais.	A	
transgenia	pode	ser	considerada	uma	ciência	que	incorpora	conhecimentos	trans	
e	multidisciplinares.	Por	exemplo,	para	a	produção	de	transgênicos,	são	utilizados	
diversos	 métodos	 de	 transformação,	 tais	 como	 a	 transformação	 mediada	 por	
bactérias	(que	funcionam	como	o	agente	mediador	entre	a	célula	receptora	e	o	
novo	gene),	a	transformação	por	biolística	e	a	eletroporação	(ANDRADE,	2003).	
Todas	essas	metodologias	vinculam	técnicas	químicas,	físicas	e	biológicas.	Além	
disso,	a	produção	de	transgênicos	leva	em	consideração	não	só	as	características	
biológicas	 dos	 organismos	 envolvidos,	 mas	 também	 os	 componentes	 sociais,	
econômicos	 e	 políticos	 dos	 locais	 de	 produção.	 Os	 transgênicos	 podem	 ser	 a	
solução	 para	 diversos	 problemas	 de	 muitas	 sociedades	 atuais,	 como	 as	 que	
enfrentam	 fome,	 devido	 à	 escassez	 de	 alimentos	 ou	 por	 estarem	 situadas	 em	
regiões	climaticamente	desfavoráveis	para	a	produção	de	determinadas	culturas.	
Uma	 técnica	 advinda	 da	 biotecnologia	 que	 tem	 sido	 muito	 utilizada	
no	melhoramentode	 plantas	 é	 a	 cultura	 de	 tecidos	 (AMARAL;	 SILVA,	 2003).	
Na	 cultura	 de	 tecidos,	 os	 fragmentos	 vegetais	 (chamados	 de	 explantes)	 são	
isolados	 do	 organismo	 e	 cultivados	 assepticamente	 sob	 condições	 adequadas.	
Esses	 fragmentos	podem	ser	células,	 tecidos,	órgãos,	embriões	ou	plântulas.	O	
cultivo	dos	explantes	em	meios	nutritivos	multiplica	os	propágulos,	e	os	brotos	
desenvolvidos	nesse	meio	são	transferidos	para	outro	meio,	onde	formarão	raízes.	
Ao	fim	desse	processo,	são	obtidas	plantas	inteiras	(AMARAL;	SILVA,	2003).	
A	cultura	de	tecidos	é	importante	para	a	produção	de	materiais	biológicos	
homogêneos	e	uniformes,	em	larga	escala	e	em	curto	prazo.	Além	disso,	a	cultura	
de	 tecidos	 permite	 a	 interferência	 nas	 rotas	metabólicas	 vegetais	 por	meio	 do	
cultivo	de	plantas	com	agentes	estressantes	e	mutagênicos,	os	quais	afetam	tanto	
quantitativa	quanto	qualitativamente	a	composição	de	substâncias	nos	cultivares.	
Assim,	 é	 possível	 obter	 muitas	 substâncias	 de	 interesse	 médico	 e	 até	 mesmo	
manter	conjuntos	viáveis	de	material	vegetal	durante	períodos	prolongados.	O	
Quadro	1,	a	seguir,	apresenta	uma	relação	das	substâncias	que	são	obtidas	por	
meio da cultura de tecidos.
TÓPICO 1 — INTRODUÇÃO AO MELHORAMENTO DE PLANTAS
13
QUADRO 1 – METABÓLICOS E OUTRAS SUBSTÂNCIAS ORIUNDAS DA CULTURA DE TECIDOS
FONTE: Adaptado de Amaral, Oliveira e Casali (1999)
A	 ciência	 do	 melhoramento	 de	 plantas	 vem	 trazendo	 contribuições	
significativas	 a	 diversas	 culturas,	 principalmente	 por	 meio	 dos	 avanços	
biotecnológicos.	Com	isso,	o	número	de	cultivares	melhorados	tem	aumentado	
nos	últimos	anos,	sejam	eles	produzidos	a	partir	de	técnicas	de	hibridação	sexuada	
ou	por	técnicas	de	transformação	gênica.	
O	principal	fato	a	ser	destacado	é	que	o	avanço	tecnológico	permitiu	que	
essa	 ciência	 explorasse	um	novo	universo	de	possibilidades	no	melhoramento	
genético	de	plantas,	possibilitando,	inclusive,	a	superação	das	barreiras	genéticas	
e	 biológicas	 existentes.	 O	melhoramento	 genético	 de	 plantas	 também	 ajuda	 a	
humanidade	a	vencer	muitos	desafios.	O	aumento	da	população	mundial	faz	a	
produtividade	agrícola	atingir	níveis	cada	vez	mais	elevados,	mas	também	impõe	
barreiras	ao	cultivo	de	diversas	espécies,	já	que	as	constantes	mudanças	climáticas	
e	ambientais	aumentam	o	estresse	adaptativo	das	culturas	às	novas	condições.	
O	 arcabouço	 teórico	 e	 prático	 do	 melhoramento	 genético	 de	 plantas	
mostra-se	como	a	melhor	solução	para	esses	conflitos,	de	modo	que	o	avanço	
do	conhecimento	dessa	ciência	deve	ser	prioridade	para	as	entidades	governa-
mentais	de	todo	o	mundo.	Avançamos	um	pouco	mais	e	estamos	agora	pron-
tos	para	fazermos	nossa	autoavaliação	referente	aos	conhecimentos	adquiridos	
neste	tópico!
14
Neste tópico, você aprendeu que:
RESUMO DO TÓPICO 1
•	 A	 domesticação	 de	 plantas	 afetou	 diretamente	 a	 composição	 genética	 das	
espécies	cultivadas	pelo	homem,	como	no	caso	das	mais	variadas	espécies	de	
plantas,	que	passaram	a	ter,	entre	outros	aspectos,	suas	cores,	seus	sabores	e	
rendimentos previamente selecionados.
•	 Mendel,	que	foi	considerado	o	pai	da	genética,	deu,	a	partir	de	seus	trabalhos	
experimentais,	origem	há	muitos	dos	conhecimentos	da	genética	moderna.
•	 Doenças	e	pragas	são	associadas	a	perdas	de	produtividade	em	várias	culturas	
de	alimentos,	a	exemplo	do	feijão	no	Brasil	(COSTA,	2008).	
• Entre as principais técnicas oportunizadas pelo melhoramento genético está a 
resistência	genética	aos	patógenos,	os	quais,	assim	como	qualquer	organismo	
vivo,	apresentam	variabilidade	genética.
•	 A	cultura	de	tecidos	permite	a	interferência	nas	rotas	metabólicas	vegetais	por	
meio	do	cultivo	de	plantas	com	agentes	estressantes	e	mutagênicos,	os	quais	
afetam	tanto	quantitativa	quanto	qualitativamente	a	composição	de	substân-
cias nos cultivares.
•	 O	aumento	da	população	mundial	faz	a	produtividade	agrícola	atingir	níveis	
cada	vez	mais	elevados,	mas	também	impõe	barreiras	ao	cultivo	de	diversas	
espécies,	já	que	as	constantes	mudanças	climáticas	e	ambientais	aumentam	o	
estresse	adaptativo	das	culturas	às	novas	condições.
15
1	 Os	 cultivares	 híbridos	 podem	 ser	 considerados	 a	 tendência	 atual	 da	
agroindústria.	 Um	 cultivar	 híbrido	 é	 facilmente	 distinguido	 de	 outros	
tipos	de	cultivares	em	relação	a	aspectos	genéticos.	A	respeito	de	aspectos	
genéticos	dos	híbridos,	analise	as	afirmativas	a	seguir:
I-	 Híbridos	têm	altos	níveis	de	heterose.
II-	 Híbridos	podem	ser	obtidos	a	partir	de	linhagens	autógamas,	alógamas	e	
de	propagação	in	vitro.
III-	Híbridos	geralmente	 apresentam	desempenho	genético	 superior	 a	 seus	
genitores.
Assinale	a	alternativa	CORRETA:
a)	(			)	 Somente	a	afirmativa	I	está	correta.
b)	(			)	 As	afirmativas	I	e	II	estão	corretas.
c)	(			)	 As	afirmativas	I,	II	e	III	estão	corretas.
d)	(			)	 Somente	a	afirmativa	II	está	correta.
2	 O	processo	para	a	obtenção	de	híbridos	é	composto	por	diferentes	etapas.	
Uma	delas	é	considerada	essencial	para	que	os	resultados	esperados	sejam	
atingidos,	especialmente	no	que	diz	 respeito	à	qualidade	do	híbrido.	Tal	
etapa	é	a	de	testagem.	Sobre	a	testagem,	assinale	a	alternativa	CORRETA:
a)	(			)	 Capacidade	Geral	de	Combinação,	 que	mensura	o	valor	médio	dos	
híbridos	entre	duas	linhagens	específicas.
b)	(			)	 Capacidade	Específica	de	Combinação,	que	utiliza	testadores	de	base	
genética ampla.
c)	(			)	 Capacidade	 Geral	 de	 Combinação,	 que	 realiza	 ciclos	 de	 avaliação	
somente	após	a	geração	S5.
d)	(			)	 Capacidade	Específica	de	Combinação,	que	utiliza	testadores	de	base	
genética estrita.
3 Os programas de melhoramento genético de plantas costumam trabalhar 
com	diferentes	tipos	de	híbridos.	São	apresentadas,	a	seguir,	as	características	
que	correspondem	a	três	tipos	distintos	de	híbridos:
I-	 Quatro	linhagens	endogâmicas	participam	da	formação	desse	híbrido.
II-	 É	obtido	a	partir	do	cruzamento	entre	um	híbrido	e	uma	terceira	linhagem.
III- O cruzamento entre duas linhagens endogâmicas divergentes origina esse 
híbrido.
AUTOATIVIDADE
16
Sobre	o	tipo	de	híbrido	correspondente	a	cada	uma	das	informações	apresen-
tadas,	assinale	a	alternativa	CORRETA:
a)	(			)	 I.	Híbrido	duplo;	II.	híbrido	triplo;	III.	híbrido	simples.
b)	(			)	 I.	Híbrido	simples;	II.	híbrido	duplo;	III.	híbrido	triplo.
c)	(			)	 I.	Híbrido	simples;	II.	híbrido	triplo;	III.	híbrido	duplo.
d)	(			)	 I.	Híbrido	duplo;	II.	híbrido	simples;	III.	híbrido	triplo.
4	 Durante	 a	 produção	 de	 novos	 cultivares	 híbridos,	 os	 programas	 de	
melhoramento	 podem	 se	 deparar	 com	 situações	 em	 que	 indivíduos	 ou	
linhagens	inteiras	apresentam	algum	defeito	genético.	No	entanto,	existem	
técnicas	de	melhoramento	que	podem	corrigir	esses	defeitos	nas	gerações	
seguintes.	Diante	disso,	qual	das	opções	a	seguir	pode	ser	considerada	uma	
técnica de melhoramento?
a)	(			)	 A	seleção	convergente.
b)	(			)	 O	melhoramento	gamético.
c)	(			)	 O	exocruzamento.
d)	(			)	 O	retrocruzamento.
5	 Os	híbridos	são	considerados	 ferramentas	vantajosas	para	os	produtores	
rurais.	Sobre	essas	vantagens,	classifique	V	para	as	sentenças	verdadeiras	e	
F	para	as	falsas:
I-	 As	sementes	híbridas	promovem	reflexos	positivos	na	economia	da	região,	
pois	são	adaptadas	para	as	condições	da	região	de	cultivo.
II-	 Em	 híbridos	 são	 associadas	 características	 de	 parentais	 da	 mesma	
linhagem	 e,	 assim,	 é	 possível	 evitar	 os	 efeitos	 genéticos	 deletérios	 que	
ocorrem	em	populações	de	fecundação	cruzada.
III-	O	efeito	ambiental	é	reduzido	em	híbridos	já	na	geração	F5.
IV-	Podem-se	utilizar	diferentes	interações	gênicas	na	geração	de	híbridos.
Assinale	a	alternativa	que	apresenta	a	sequência	CORRETA:
a)	(			)	 V	–	F	–	F	–	V.
b)	(			)	 V	–	F	–	F	–	F.
c)	(			)	 V	–	V	–	V	–	F.
d)	(			)	 F	–	F	–	F	–	V.
17
TÓPICO 2 — 
UNIDADE 1
SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS
1 INTRODUÇÃO
Olá,	 acadêmicos!	 O	 Reino	 Plantae	 é	 extremamente	 diversificado.Essa	
característica	não	está	associada	apenas	ao	número	relativo	de	espécies	conhe-
cidas,	mas	também	à	forma	como	elas	se	reproduzem.	A	reprodução,	base	da	
formação	de	novos	indivíduos	e	da	manutenção	da	espécie,	apresenta-se,	nesse	
reino,	sobre	duas	principais	formas:	sexuada	e	assexuada.
Independentemente	do	 tipo	de	 reprodução,	 as	plantas	não	 apresentam	
mobilidade,	mas	desenvolveram	mecanismos	fantásticos	para	manter	a	sua	re-
produção,	o	que	inclui	a	utilização	de	vetores	bióticos	e	abióticos	para	promover	
a	sua	reprodução	sexuada,	ou	até	mesmo	ter	células	com	grande	capacidade	de	
diferenciação	e	regeneração,	possibilitando,	assim,	a	formação	de	diversos	indiví-
duos	a	partir	de	partes	de	uma	planta	matriz.	Cada	tipo	de	reprodução	apresenta	
variações	nos	indivíduos	formados	em	relação	as	suas	características	genéticas	e	
fenotípicas.	Dessa	forma,	o	estudo	dos	modos	de	reprodução	das	plantas	superio-
res	é	fundamental	quando	se	almeja	trabalhar	com	esses	organismos.
Uma	das	principais	características	das	plantas	utilizada	como	caráter	de	
diferenciação	é	a	 forma	como	os	grupos	se	 reproduzem	(RIGUETE;	RANGEL;	
SILVA,	2012).	A	reprodução	das	plantas	pode	ser	caracterizada	a	partir	de	aspectos	
genéticos,	 morfológicos	 e	 fenológicos.	 Além	 disso,	 os	 padrões	 reprodutivos	
podem	estar	estreitamente	relacionados	aos	processos	ecológicos,	e	a	influência	
destes	pode	gerar	diversas	respostas	na	estrutura	genética	e	na	manutenção	de	
populações	 e	 de	 espécies	 (RIGUETE;	RANGEL;	 SILVA,	 2012).	A	 reprodução	 é	
considerada,	antes	de	tudo,	uma	etapa	fundamental	para	a	manutenção	da	vida	
na	 Terra.	 Desde	 o	 surgimento	 dos	 primeiros	 organismos	 fotossintetizantes,	 a	
reprodução	ocorre	em	duas	principais	formas:	reprodução	assexuada,	que	resulta	
em	 descendentes	 geneticamente	 idênticos	 a	 um	 único	 parental,	 e	 reprodução	
sexuada,	 que	 promove	 a	 recombinação	 dos	 genes	 e,	 consequentemente,	
descendentes	mais	 variados,	 do	 ponto	 de	 vista	 genético,	 em	 relação	 aos	 seus	
parentais	(DUTRA	et al.,	2015).
A	 produção	 de	 novos	 indivíduos	 a	 partir	 da	 reprodução	 (sexuada	 ou	
assexuada)	ocorre	em	determinados	estágios	da	vida	de	uma	planta.	Esses	ciclos	
são	ajustados	de	acordo	com	a	quantidade	de	recursos	disponíveis	no	meio,	os	
quais	podem	determinar	o	período	e	a	intensidade	em	que	se	dá	a	reprodução	
18
UNIDADE 1 — MELHORAMENTO DE PLANTAS
das	 plantas.	 Além	 disso,	 em	 muitos	 grupos	 de	 espécies,	 é	 possível	 observar	
alternância	em	suas	 fases	de	 reprodução.	 Isso	ocorre	porque	algumas	espécies	
podem	favorecer	ou	inibir	a	autofecundação,	e	esta	é	uma	característica	que	varia	
amplamente	entre	elas	(DUTRA	et al.,	2015).	
Você	 estudará,	 agora,	 o	 modo	 de	 reprodução	 das	 plantas	 superiores.	
Além	 disso,	 verá	 quais	 são	 os	 mecanismos	 que	 operam	 nas	 reproduções	
sexuada	 e	 assexuada	 em	plantas.	 Por	 fim,	 verá	 quais	 são	 as	 características	 do	
hidroperiodismo,	 do	 termoperiodismo	 e	 do	 fotoperiodismo	 na	 reprodução	
sexuada	de	plantas.	Bons	estudos.
2 A REPRODUÇÃO SEXUADA E SUA CONTRIBUIÇÃO PARA 
A COMPOSIÇÃO GENÉTICA DE PLANTAS
A	reprodução	sexuada	de	organismos	vivos	envolve	a	troca	de	gametas	
entre	 indivíduos	 coespecíficos.	 Esse	 tipo	 de	 reprodução	 é	 extremamente	
importante	do	ponto	de	vista	evolutivo,	pois	favorece	a	diversificação	genética,	
a	 qual	 é	 indispensável	 para	 a	manutenção	de	populações	 viáveis	de	 qualquer	
espécie	 (DUTRA	 et al.,	 2015;	LACERDA;	ENÉAS	FILHO;	PINHEIRO,	2007).	A	
diversificação	 genética	 ocorre	 por	meio	 das	 recombinações	 de	 genes,	 as	 quais	
provêm	 das	 diferentes	 cargas	 genéticas	 que	 são	 carregadas	 por	 cada	 gameta	
e	 combinadas	 no	 momento	 da	 fecundação.	 Outra	 vantagem	 desse	 tipo	 de	
reprodução	é	a	propagação	de	mutações	favoráveis	nos	indivíduos	ao	longo	da	
população	(LACERDA;	ENÉAS	FILHO;	PINHEIRO,	2007).	Essas	mutações	atuam	
como	 uma	 poderosa	 arma	 para	 que	 as	 espécies	 sobrevivam	 às	mais	 diversas	
variações	dos	meios	bióticos	e	abióticos.	
As	angiospermas	(plantas	superiores	que	apresentam	sementes	no	interior	
de	frutos)	apresentam	uma	variedade	de	estruturas	reprodutivas	(Figura	3),	as	
quais	estão	contidas	no	interior	de	suas	flores	(na	maioria	das	espécies).	
FIGURA 3 – ESTRUTURAS REPRODUTIVAS DE PLANTAS SUPERIORES
FONTE: <https://bit.ly/2THtsRf>. Acesso em: 21 jul. 2021.
TÓPICO 2 — SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS
19
Cada	 uma	 dessas	 estruturas	 desempenha	 uma	 função	 distinta	 e	
está	 posicionada	 em	 pontos	 estratégicos	 da	 flor	 (para	 facilitar	 ou	 impedir	 a	
autopolinização):
✓ Estames e carpelos:	 são	 folhas	modificadas	 especializadas	 na	 produção	 de	
estruturas	reprodutivas	masculinas	e	femininas,	respectivamente.	Os	estames,	
que	podem	se	apresentar	em	diferentes	números,	sintetizam	os	grãos	de	pólen	
nas	anteras.	Já	os	carpelos	contêm	os	ovários,	que	originam	os	óvulos,	dentro	
dos	quais	estão	os	gametas	femininos	(oosfera).	
✓ Antera:	são	regiões	dilatadas	localizadas	na	extremidade	dos	filetes,	as	quais	
compõem	os	estames.	
✓ Pistilos:	são	estruturas	originadas	a	partir	dos	carpelos,	as	quais	possuem	três	
partes:	estigma,	estilete	e	tubo	polínico.	
✓ Estigma:	estrutura	do	pistilo	que	recebe	os	grãos	de	pólen.	
✓ Tubo polínico:	estrutura	que	cresce	sobre	os	estiletes.
As	angiospermas	também	apresentam	três	etapas	distintas	de	reprodução	
sexuada	(Figura	4),	descritas	a	seguir.
• As	três	etapas	do	processo	de	reprodução	sexuada	são:	polinização,	germinação	
do	grão	de	pólen	e	fertilização.	Observe	que	o	resultado	desse	processo	é	a	pro-
dução	de	sementes	e	frutos	(estes	últimos	ocorrem	somente	em	angiospermas).	
FIGURA 4 – AS TRÊS ETAPAS DO PROCESSO DE REPRODUÇÃO SEXUADA
FONTE: Adaptada de <https://bit.ly/3icPEMy>. Acesso em: 21 jul. 2021.
20
UNIDADE 1 — MELHORAMENTO DE PLANTAS
a) Polinização
A	 polinização	 é	 a	 etapa	 da	 reprodução	 sexuada	 em	 que	 ocorre	 a	
deposição	 dos	 grãos	 de	 pólen	 (os	 quais	 foram	 produzidos	 na	 antera)	 sobre	 o	
estigma,	ocorrendo	de	forma	direta	(permitindo	a	autofecundação)	ou	cruzada	
(favorecendo	 a	 fecundação	 entre	 indivíduos	 distintos).	 Em	 termos	 evolutivos,	
a	 autofecundação	 pode	 não	 ser	 vantajosa	 para	 a	 evolução	 da	 espécie,	 já	 que	
não	propicia	o	 aumento	da	variabilidade	genética.	No	entanto,	 o	oposto	pode	
ser	verdadeiro	se	a	finalidade	for	o	melhoramento	das	capacidades	produtivas	
dos	indivíduos,	principalmente	os	que	possuem	genótipos	e	fenótipos	com	alto	
desempenho	produtivo	(LACERDA;	ENÉAS	FILHO;	PINHEIRO,	2007).	
As	 espécies	 de	 plantas	 podem	 apresentar	 mecanismos	 que	 dificultam	
a	 autofecundação,	 os	 quais	 podem	 incluir	 a	 autoesterilidade	 masculina,	 a	
heterostilia	 e	 o	 amadurecimento	 dos	 órgãos	 sexuais	 femininos	 antes	 dos	
masculinos	(protoginia)	(LACERDA;	ENÉAS	FILHO;	PINHEIRO,	2007).
b) Germinação do grão de pólen 
Se	 a	 polinização	 for	 bem-sucedida,	 o	 grão	 de	 pólen	 germinará	 se	 o	
estigma	for	receptivo.	Se	isso	acontecer,	o	tubo	polínico	será	produzido.	Quando	
o	pólen	alcançar	o	óvulo,	os	dois	núcleos	germinativos	serão	depositados	no	saco	
embrionário,	o	que	promoverá	a	dupla	fecundação	(LACERDA;	ENÉAS	FILHO;	
PINHEIRO,	 2007).	 Em	 seguida,	 um	 dos	 núcleos	 irá	 se	 fundir	 com	 a	 ooesfera	
(célula-ovo),	produzindo	o	zigoto	diploide,	ao	passo	que	o	outro	núcleo	 irá	se	
fundir	com	os	dois	núcleos	polares	(o	mesocisto).
c) Fecundação (ou fertilização)
A	 terceira	 e	 última	 etapa	 da	 reprodução	 sexuada	 envolve	 os	 óvulos	
fecundados.	A	partir	destes,	são	desenvolvidas	as	sementes,	que	são	os	produtos	
finais	 da	 reprodução	 sexuada	 e	 que	 formarão	 as	 novas	 plantas	 (LACERDA;	
ENÉAS	FILHO;	PINHEIRO,	2007).	
A	 reprodução	 sexuada	 apresenta	 vantagens	 de	 curto	 prazo	 e	 longo	
prazo,	as	quais	são	de	grande	interesse	para	o	melhoramento	genético	de	plantas	
(DUTRA	et al.,	2015).	Uma	das	vantagens	de	curto	prazo	mais	conhecidas	éo	vigor	
do	híbrido,	 que	 se	 refere	 às	 taxas	 superiores	que	o	descendente	 apresenta	 em	
relação	aos	seus	progenitores,	os	quais	são	oriundos	de	duas	variedades	distintas	
(LACERDA;	 ENÉAS	 FILHO;	 PINHEIRO,	 2007).	 Muitos	 produtores	 acabam	
selecionando	as	espécies	que	apresentam	esse	fenômeno	(por	exemplo,	o	milho),	
embora	isso	não	seja	tão	vantajoso	geneticamente,	já	que,	devido	à	polinização	e	
à	fecundação	cruzada,	a	semente	pode	não	apresentar	as	mesmas	características	
originais	 do	 híbrido.	 Já	 as	 vantagens	 de	 longo	 prazo	 são	 representadas	 pela	
variabilidade	genética	e,	consequentemente,	a	perpetuação	da	espécie.	
TÓPICO 2 — SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS
21
A	reprodução	sexuada	pode	também	apresentar	algumas	desvantagens.	
Um	bom	exemplo	disso	é	a	dependência	que	certos	grupos	de	plantas	 têm	de	
agentes	polinizadores.	Levando-se	em	consideração	o	que	as	mudanças	ambientais	
promovidas	pelas	ações	do	homem	têm	causado	nos	mais	diversos	grupos	de	
polinizadores	(por	exemplo,	 insetos	e	alguns	vertebrados),	é	possível	presumir	
que	depender	desses	organismos	pode	trazer	riscos	para	as	funções	reprodutivas	
de	muitas	espécies	de	plantas	superiores.	Além	disso,	algumas	plantas	podem	
ter	características	reprodutivas	que	podem	dificultar	a	reprodução.	Por	exemplo,	
em	vários	grupos	de	plantas,	há	a	presença	de	espécies	dioicas,	ou	seja,	os	sexos	
estão	separados.	Com	isso,	somente	uma	parte	da	população	pode	formar	frutos	
e	sementes	(os	indivíduos	femininos).
Vale	 lembrar	 que	 a	 reprodução	 sexuada	 de	 plantas	 resulta,	 antes	
de	 tudo,	 em	 populações	 em	 que	 um	 indivíduo	 não	 é	 igual	 ao	 outro	 (pelo	
menos	 na	 maioria	 dos	 casos).	 Essa	 característica	 é	 de	 grande	 interesse	 para	
o	melhoramento	 genético	de	plantas,	 já	 que	 a	 enorme	diversidade	 fenotípica	
é	 indicadora	 da	 variabilidade	 genética,	 ou	 seja,	 da	 base	 necessária	 para	 a	
construção	dos	programas	de	melhoramento	de	plantas.	Teoricamente,	quanto	
maior	 for	a	variabilidade	genética	encontrada	nos	descendentes,	maior	será	a	
chance	de	manutenção	da	população	e	da	espécie,	uma	vez	que	a	sobrevivência	
ou	a	perda	de	populações	depende	diretamente	da	estrutura	gênica	e	de	 sua	
variabilidade	 (RIGUETE;	 RANGEL;	 SILVA,	 2012).	 Entretanto,	 a	 produção	 de	
linhagens	puras	também	pode	ocorrer	na	reprodução	sexuada,	a	exemplo	das	
espécies	 autógamas,	 que	podem	produzir	 tanto	 linhagens	puras	 quanto	uma	
mistura	de	linhagens	puras	que	são	relacionadas	entre	si,	chamadas	de	linhagens	
homozigotas	(RAMALHO	et al.,	2012).	
Em	algumas	ocasiões,	os	melhoristas	optam	por	direcionar	a	reprodução	
das	espécies	sexuadas	para	diminuir	a	taxa	de	polinização	cruzada	em	algumas	
culturas.	 Portanto,	 elas	 optam	 por	 fazer	 o	 controle	 da	 polinização	 e,	 assim,	
favorecer	as	taxas	de	autopolinização.	Nesses	casos,	é	possível	empregar	diversas	
técnicas	simples	de	controle,	mas	que	empregam	o	conhecimento	da	fenologia	
reprodutiva	 das	 espécies,	 tais	 como	 o	 isolamento	 no	 tempo	 e	 no	 espaço	 e	 a	
criação	de	 barreiras	 artificiais	 contra	 a	dispersão	do	pólen.	Como	 resultado,	 a	
uniformidade	genética	ao	longo	das	gerações	aumenta,	produzindo	sementes	de	
interesse comercial mesmo para as espécies naturalmente sexuadas. 
Em	alguns	grupos	de	angiospermas,	a	formação	de	sementes	não	ocorre	
a	partir	do	envolvimento	entre	a	meiose	e	a	fertilização	(o	mecanismo	primário	
de	 produção	 em	 muitas	 espécies	 de	 reprodução	 sexuada).	 Nesses	 grupos,	 a	
formação	de	sementes	ocorre	por	vias	assexuadas,	em	um	processo	denominado	
apomixia	 (que	 significa	 “livre	 de	 misturas”)	 (CRUZ;	 FEDERIZZI;	 MILACH,	
1998).	Os	embriões	produzidos	a	partir	desse	processo	são	derivados	unicamente	
das	células	do	óvulo	materno,	sendo	esse	fenômeno	muito	comum	em	gramíneas.	
22
UNIDADE 1 — MELHORAMENTO DE PLANTAS
Em	 se	 tratando	 de	melhoramento	 de	 plantas,	 a	 apomixia	 proporciona	
excelentes	oportunidades	de	clonagem	de	plantas	através	da	semente,	permitindo	
a	fixação	 imediata	de	qualquer	 genótipo	 superior	 (independentemente	do	 seu	
grau	de	heterozigose),	já	que	não	há	a	necessidade	de	realizar	testes	de	progênie	
para	verificar	a	estabilidade	do	genótipo	(CRUZ;	FEDERIZZI;	MILACH,	1998).
3 MECANISMOS DE REPRODUÇÃO ASSEXUADA E TÉCNICAS 
DE PROPAGAÇÃO VEGETATIVA
A	reprodução	assexuada,	ou	seja,	realizada	sem	a	dependência	de	outro	
indivíduo	coespecífico,	 é	 realizada	em	plantas	principalmente	por	propagação	
vegetativa	 (LACERDA;	 ENÉAS	 FILHO;	 PINHEIRO,	 2007).	 Esse	 tipo	 de	
reprodução	assexuada	é	caracterizado	pela	formação	de	indivíduos	descendentes	
geneticamente	 idênticos	 aos	 seus	 parentais.	 Em	 termos	 gerais,	 a	 reprodução	
assexuada	 diminui	 as	 taxas	 de	 variabilidade	 genética	 nas	 gerações,	 ou	 seja,	
a	 composição	 genética	 da	 prole	 é	 pouco	 divergente,	 formando	 as	 chamadas	
“linhagens	puras”	(clones).	
Embora	 a	 reprodução	 assexuada	 possa	 parecer	 desvantajosa	 do	
ponto	 de	 vista	 evolutivo,	 para	 o	melhoramento	 genético	 de	 plantas,	 o	 oposto	
é verdadeiro; se uma planta apresenta uma característica de interesse (por 
exemplo,	um	gene	com	alta	produtividade	ou	que	promova	a	uniformidade	nos	
frutos),	então,	é	interessante	que	este	passe	para	as	futuras	gerações	sem	sofrer	
grandes	modificações	(RAMALHO	et al.,	2012).	Assim,	as	únicas	variações	que	
os	descendentes	poderão	apresentar	serão	referentes	ao	contexto	ambiental	(na	
escala	de	indivíduo),	porém	com	uma	pequena	porção	de	contribuição	do	contexto	
genético	(na	escala	de	população).	Além	disso,	a	obtenção	de	novas	plantas	a	partir	
da	reprodução	assexuada	é	feita	de	maneira	rápida,	facilitando	a	multiplicação	
de	indivíduos	em	escalas	de	tempo	mais	curtas.	Outro	ponto	importante	é	que,	a	
partir	da	propagação	assexuada	de	uma	planta	(por	exemplo,	da	cana-de-açúcar),	
é	 possível	 maximizar	 a	 heterose	 alélica,	 ou	 seja,	 a	 predominância	 do	 caráter	
dominante	que	confere	às	gerações	um	desempenho	melhor	na	característica	do	
que	os	pais	(vigor	híbrido)	(RAMALHO	et al.,	2012).	
Na	 reprodução	 assexuada,	 a	 nova	 planta	 forma-se	 geralmente	 a	 partir	
de	uma	parte	multicelular,	que	é	separada	do	corpo	de	outra	planta	(a	“planta-
mãe”).	Isso	ocorre	graças	à	capacidade	que	praticamente	todas	as	células	vivas	das	
plantas	têm	para	regenerar-se	(embora	alguns	tecidos	tenham	maior	facilidade	de	
se	regenerar	do	que	outros).	Essa	capacidade	depende	de	dois	fatores,	descritos	
a seguir. 
1. Totipotência	 celular:	 características	 conferidas	 às	 células	 das	 plantas	 por	
possuírem	em	seu	núcleo	a	informação	genética	necessária	para	reproduzir	o	
indivíduo	inteiro	(i.e.,	as	células	são	autônomas)	(LACERDA;	ENÉAS	FILHO;	
PINHEIRO,	2007).	
TÓPICO 2 — SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS
23
2. Desdiferenciação:	 capacidade	 de	 uma	 célula	 de	 retornar	 à	 condição	
meristêmica	(basal)	e	desenvolver	um	novo	ponto	de	crescimento	(LACERDA;	
ENÉAS	FILHO;	PINHEIRO,	2007).
Cabe	ressaltar	que	esses	fatores	são	mais	bem	ativados	quando	subme-
tidos	a	tratamentos	adequados.	Além	disso,	a	presença	de	gemas	pode	ser	mais	
um	fator	decisivo	na	propagação	vegetativa.	A	reprodução	por	propagação	ve-
getativa	também	mostra	um	repertório	diversificado	de	estruturas	para	repro-
dução.	Muitas	espécies	de	plantas	possuem	diversos	órgãos	adaptados	a	esse	
tipo	de	reprodução:	caules,	como	tubérculos,	rizomas	e	bulbos,	são	meios	pelos	
quais	diversas	plantas	se	propagam	vegetativamente	(por	exemplo,	batateiros,	
morangueiros,	bananeiras	etc.).	As	 folhas,	flores	e	 raízes,	quando	dotadas	de	
gemas	em	suas	margens,	também	podem	servir	como	meio	de	propagação.
Principais termos relacionados à propagação vegetativa:
Calos: são estruturas de crescimento celular oriundas do processo de divisão mitótica. Essas 
divisões formam um aglomerado de células com aspecto amorfo (sem diferenciação). Os 
calos apresentam-se principalmente como resposta a danos mecânicos ou a desequilíbriosno balanço hormonal, sendo formados nas regiões de feridas ou junção de enxertias. 
Raízes e brotações adventícias: são brotações originadas a partir de estruturas vegetati-
vas, mas que ocorrem em locais pouco característicos para o surgimento desses órgãos 
(i.e., não oriundas do eixo embrionário). As brotações adventícias formam-se em raízes 
ou internódios após os pontos de crescimento terminais e/ ou laterais terem sido for-
mados. Esse tipo de brotação é considerado excelente para promover o crescimento de 
raízes adventícias. 
Poliembrionia e apomixia: são variações no padrão de formação do zigoto e da 
embriogênese. A poliembrionia é definida como a criação de vários embriões a partir de 
uma única semente, os quais terão o mesmo genótipo de seus parentais. Já a apomixia 
é definida como o caso em que um zigoto se forma a partir de meiose e fertilização que 
diferem dos processos usuais. O genótipo do embrião será o mesmo dos pais, porém a 
semente será assexuada, de modo que os indivíduos obtidos a partir dele serão clones.
INTERESSA
NTE
A	 propagação	 vegetativa	 é	 considerada	 de	 alto	 apreço	 pelo	 setor	
produtivo.	 Por	 exemplo,	 setores	 como	 o	 da	 jardinagem	 e	 da	 hortifruticultura	
cultivam	e	reproduzem	muitas	espécies	através	de	pedaços	de	caules	isolados,	que	
acabam	produzindo	raízes,	ou	seja,	originam	novos	indivíduos.	Em	muitos	casos,	
a	propagação	vegetativa	com	sucesso	é	empregada	no	melhoramento	genético	
de	plantas.	A	enxertia,	a	cultura	de	ápices	caulinares,	a	micropropagação,	entre	
outras	técnicas,	quando	realizadas	com	sucesso,	têm	obtido	indivíduos	livres	de	
24
UNIDADE 1 — MELHORAMENTO DE PLANTAS
patógenos	e,	ao	mesmo	tempo,	de	forma	uniforme	entre	os	diferentes	indivíduos,	
quando	comparados	aos	obtidos	por	outras	técnicas	(LACERDA;	ENÉAS	FILHO;	
PINHEIRO,	2007).	Além	disso,	essa	constância	na	composição	genética	pode	ser	
altamente	vantajosa	quando	os	indivíduos	de	uma	população	são	clones	oriundos	
de	outros	indivíduos	com	genótipos	e	fenótipos	adaptados	a	uma	determinada	
condição	ambiental,	tornando-os	resistentes.	
As	 técnicas	 de	 propagação	 vegetativa	 têm	 inúmeras	 vantagens,	 mas	
também	variam	em	suas	aplicabilidades.	Por	exemplo,	as	estacas	são	importantes	
meios	de	reprodução	assexuada	de	plantas	ornamentais,	florestais	e	frutíferas.	Por	
meio	desse	método	de	propagação,	é	possível	obter	inúmeros	indivíduos	a	partir	
de	um	número	inicial	limitado	de	plantas.	Esse	método	também	é	relativamente	
barato,	rápido	e	simples.	No	entanto,	a	reprodução	de	certos	grupos	de	plantas	não	
pode	ser	feita	por	estaquia,	uma	vez	que	muitas	das	suas	estruturas	apresentam	
baixos	percentuais	de	sucesso	no	enraizamento.	Nesses	casos,	os	indivíduos	só	
podem ser reproduzidos assexuadamente por enxertia. 
Outra	vantagem	da	enxertia	pode	ser	o	fato	de	que	as	gemas	e	os	enxertos	
são	obtidos	de	plantas	adultas,	o	que	diminui	os	atrasos	no	processo	de	frutifica-
ção.	A	seleção	de	enxertos	resistentes	às	pragas	e	condições	ambientais	desfavo-
ráveis	também	justifica	a	utilização	dessa	técnica.	Algumas	espécies	permitem,	
inclusive,	a	enxertia	de	múltiplas	estruturas	provenientes	de	diferentes	espécies.	
Por	exemplo,	árvores	de	citros	podem	suportar	enxertos	de	laranjas,	pomelos,	
limões	 e	 limas.	 Já	 os	 pessegueiros	 suportam	 enxertos	 de	 ameixas,	 amêndoas,	
damascos e nectarinas. 
Por	fim,	outra	técnica	de	propagação	vegetativa	é	a	mergulhia,	em	que	o	
ramo	de	uma	planta	é	adaptado	para	enraizar	sem	ser	separado	da	planta-mãe.	Esse	
método	é	recomendável	para	propagar	plantas	que	dificilmente	constroem	raízes	
quando	estão	destacadas	 (estaquia).	Os	principais	 tipos	envolvem	a	mergulhia	
aérea	e	a	mergulhia	 subterrânea.	Algumas	das	desvantagens	dessa	 técnica	são	
o	rendimento	baixo	e	a	necessidade	de	mão	de	obra	constante,	tornando-a	uma	
técnica restrita comercialmente.
4 HIDROPERIODISMO, TERMOPERIODISMO E 
FOTOPERIODISMO E SUA INFLUÊNCIA RELATIVA 
NA REPRODUÇÃO SEXUADA DAS PLANTAS
Os	 fatores	 ecológicos	 estão	 entre	 os	 principais	 determinantes	 da	
variabilidade	 genética,	 morfológica	 e	 comportamental	 das	 plantas,	 e	 muito	
contribuíram	para	a	história	 evolutiva	e	a	 formação	dos	mais	diversos	grupos	
filogenéticos	distribuídos	ao	longo	do	planeta.	A	relação	das	plantas	com	os	fatores	
ecológicos	pode	ser	observada	desde	a	germinação	(i.e.,	o	desenvolvimento	pós-
embrionário).	De	acordo	com	Lacerda,	Enéas	Filho	e	Pinheiro	(2007),	o	meristema	
apical	 (região	de	 crescimento)	passa	por	 três	 estágios	após	o	desenvolvimento	
pós-embrionário,	conforme	a	Figura	5	e	6.
TÓPICO 2 — SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS
25
O	 período	 em	 que	 os	 indivíduos	 permanecem	 na	 fase	 juvenil	 varia	
amplamente	 entre	 os	 grupos,	 podendo	 estender-se	 por	 poucos	 dias	 até	
meio	 século	 (LACERDA;	 ENÉAS	 FILHO;	 PINHEIRO,	 2007).	 No	 entanto,	 a	
dependência	dos	fatores	ambientais	e	dos	sinais	advindos	dos	hormônios	é	um	
fator	determinante	da	transição	de	uma	fase	para	outra	em	todos	os	grupos.	Os	
fatores	ambientais,	por	sua	vez,	têm	relação	com	diversos	processos	fisiológicos	
das	plantas,	tais	como	fotossíntese,	respiração,	germinação,	floração	e	frutificação	
(PES;	ARENHARDT,	2015).	
Um	dos	principais	 fatores	ambientais	associados	à	reprodução	sexuada	
de	plantas	é	o	hidroperíodo	(NOGUEIRA;	ARRUDA	2006;	PES;	ARENHARDT,	
2015;	RIGUETE;	RANGEL;	SILVA,	2012).	Pesquisas	de	campo	evidenciaram	que	
o	 controle	 do	 estresse	 hídrico	 nas	 plantas	 é	 um	 dos	 fatores	 determinantes	 na	
floração	 relativa	dos	 indivíduos	 (LOPES;	BUZATO	2005).	Em	muitas	 espécies,	
as	 gemas	 florais	 começam	 a	 crescer	 logo	 após	 o	 período	 de	 diferenciação.	
Após,	o	crescimento	cessa,	e	as	gemas	passam	por	períodos	de	dormência	(que	
podem	durar	de	poucas	semanas	até	vários	meses).	A	duração	dos	períodos	de	
dormência	dependerá	da	distribuição	das	chuvas,	pois	a	disponibilidade	de	água	
é	o	 fator	que	conduz	à	quebra	da	dormência	das	gemas	e,	 consequentemente,	
à	 antese	 floral	 (floração)	 (LACERDA;	 ENÉAS	 FILHO;	 PINHEIRO,	 2007;	 PES;	
ARENHARDT,	2015).
FIGURA 5 – ESTÁGIOS DE DESENVOLVIMENTO PÓS-EMBRIONÁRIO DO MERISTEMA APICAL
FONTE: Adaptada de Lacerda, Enéas Filho e Pinheiro (2007)
26
UNIDADE 1 — MELHORAMENTO DE PLANTAS
FIGURA 6 – OS TRÊS ESTÁGIOS DE DESENVOLVIMENTO DO MERISTEMA APICAL E DAS 
DEMAIS ESTRUTURAS DA PLANTA: ESTÁGIO JUVENIL; ESTÁGIO ADULTO VEGETATIVO; 
ESTÁGIO ADULTO REPRODUTIVO
(b)
FONTE: <https://bit.ly/2TKioD2>. Acesso em: 21 jul. 2021.
As	 experiências	 de	 campo	 demonstraram	 que	 a	 produção	 de	 gemas	 e	
florações	aumenta	consideravelmente	se	a	planta	passar	por	um	período	prévio	de	
déficit	hídrico	antes	das	fases	de	irrigação.	A	Figura	7	representa	a	relação	entre	o	
hidroperíodo	e	os	estágios	de	reprodução	sexuada	em	plantas	(hidroperiodismo).	
O	 déficit	 hídrico	 é	 conduzido	 pela	 quantidade	 de	 água	 disponível	 no	 solo,	
bem	 como	pela	 diferença	 entre	 a	 quantidade	de	 água	 transpirada	 pela	 planta	
em	relação	à	absorvida	(PES;	ARENHARDT,	2015).	Nessas	condições,	ocorre	a	
turgescência	das	células	das	pétalas	e	sépalas,	o	que	é	importante	para	que	ocorra	
a	antese	e,	posteriormente,	a	manutenção	da	flor	aberta	para	a	polinização	(PES;	
ARENHARDT,	 2015).	 Em	 outras	 palavras,	 as	 plantas	 tropicais	 utilizam	 o	 seu	
potencial	hídrico	como	um	gatilho	para	despertar	as	suas	gemas	e	a	antese	floral	
(abertura	das	flores)	em	períodos	que	sucedem	a	escassez	de	água,	semelhante	
ao	que	fazem	as	plantas	de	regiões	mais	frias,	que	utilizam	o	resfriamento	como	
gatilho	(LACERDA;	ENÉAS	FILHO;	PINHEIRO,	2007).
TÓPICO 2 — SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS
27
FIGURA 7 – HIDROPERÍODO E SUA RELAÇÃO COM OS ESTÁGIOS DE REPRODUÇÃO SEXUADA 
EM PLANTAS
FONTE: Adaptada de Lacerda, Enéas Filho e Pinheiro (2007)
No	entanto,	a	planta	deve	ser	 irrigada	adequadamente	após	a	abertura	
das	gemas	e	da	antese	floral.	Aspectos	relacionados	à	frutificação,	à	nutrição	e	à	
quantidade	e	disponibilidadede	hormônios	no	indivíduo	decrescem	considera-
velmente	em	períodos	estendidos	de	déficit	hídrico	(PES;	ARENHARDT,	2015).	
Além	disso,	a	produção	de	alguns	hormônios	que	causam	a	aceleração	no	enve-
lhecimento	da	planta	é	maximizada	nessas	condições	(PES;	ARENHARDT,	2015).
Em	 regiões	 onde	 a	 seca	 é	 predominante,	 é	 possível	 utilizar	 plantas	
geneticamente	melhoradas	para	que	estas	resistam	aos	períodos	de	alto	estresse	
hídrico;	mais	precisamente,	esses	genes	acentuam	a	produção	do	ácido	abscísico	
(ABA),	responsável	pelo	fechamento	dos	estômatos,	evitando,	assim,	a	perda	de	
água.	 Por	 exemplo,	 em	 regiões	 rurais	 do	 Semiárido	 brasileiro,	 os	melhoristas	
costumam	incorporar	genes	de	resistência	à	seca	nos	cultivares,	sobretudo	para	
as	 espécies	utilizadas	na	produção	de	 forragem.	Também	é	possível	que,	para	
essas	 áreas,	 sejam	utilizadas	 plantas	 que	 apresentam	 fenologia	 perenifólia,	 ou	
seja,	que	permanecem	verdes	ao	longo	de	todo	o	ano.	Exemplos	dessas	culturas	
são	a	palma	 (Opuntia	 spp.)	 e	o	 feijão-bravo	 (Capparis	flexuosa	L.).	As	plantas	
com	mecanismo	metabólico	do	tipo	C4	geralmente	são	indicadas	para	esses	tipos	
de	situações,	visto	que	conseguem	armazenar	maior	quantidade	de	gás	carbônico	
nas	células	do	mesófilo	e,	assim,	reduzem	a	perda	de	água	(ALMEIDA;	SOUZA;	
BATISTA,	2019).	
A	 temperatura	 também	 pode	 agir	 como	 um	 modulador	 da	 floração	
em	plantas,	 fenômeno	 conhecido	 como	 termoperiodismo	 (LACERDA;	 ENÉAS	
FILHO;	PINHEIRO,	2007;	PES;	ARENHARDT,	2015).	Em	plantas	como	orquídeas	
e	 tomateiros,	 a	 alternância	 entre	 temperaturas	 mais	 altas	 e	 mais	 baixas	 ao	
longo	do	dia	pode	induzir	o	aparecimento	de	flores,	desde	que	essas	variações	
de	 temperatura	 não	 ultrapassem	 a	 marca	 de	 5	 ºC	 e	 que	 o	 período	 de	 maior	
temperatura	seja	o	diurno	(LACERDA;	ENÉAS	FILHO;	PINHEIRO,	2007).	Dados	
demonstram	o	clímax	do	funcionamento	pleno	de	todos	os	processos	vitais	da	
28
UNIDADE 1 — MELHORAMENTO DE PLANTAS
planta	 ocorre	 em	 temperaturas	 do	 ar	 que	 se	 situam	 entre	 20	 e	 25	 ºC	 (FLOSS,	
2006;	PES;	ARENHARDT,	2015).	Reduções	na	permeabilidade	das	membranas	
celulares	 e	 fechamento	dos	estômatos	podem	ser	observados	em	condições	de	
temperaturas	baixas	e	altas,	respectivamente	(FLOSS,	2006).	
Um	terceiro	fator	ambiental	de	extrema	importância	e	de	relação	direta	
com	a	reprodução	sexuada	de	plantas	é	o	fotoperiodismo	(MOREIRA;	VIEIRA;	
ZAIDAN,	 1999;	 TRICÂNICO,	 1949),	 determinado	 como	 o	 comprimento	 do	
período	luminoso	e	sua	variação	ao	longo	do	planeta	em	função	da	latitude	e	da	
época	do	ano	(LACERDA;	ENÉAS	FILHO;	PINHEIRO,	2007).	O	fotoperiodismo	
(capacidade	dos	organismos	de	mensurar	o	comprimento	do	período	luminoso)	
influencia,	por	exemplo,	o	desenvolvimento	de	tubérculos,	a	queda	de	folhas	e	a	
dormência.
Uma	das	 principais	 características	 observadas	 na	 planta	 em	 relação	 ao	
seu	 fotoperiodismo	 é	 a	 necessidade	 que	 ela	 tem	de	 sincronizar	 o	 seu	 ciclo	 de	
vida	e/ou	estágio	de	desenvolvimento	em	relação	às	estações	do	ano	(LACERDA;	
ENÉAS	FILHO;	PINHEIRO,	2007).	Essa	característica	é	mais	 forte	em	espécies	
distribuídas	em	regiões	de	grandes	latitudes	(regiões	subtropicais	e	temperadas),	
onde	a	variação	no	fotoperíodo	é	sazonalmente	pronunciada	(LACERDA;	ENÉAS	
FILHO;	PINHEIRO,	2007).	As	respostas	fotoperiódicas	variam	entre	as	espécies	
de	 plantas,	 formando	 três	 principais	 categorias	 (LACERDA;	 ENÉAS	 FILHO;	
PINHEIRO,	2007),	listadas	a	seguir.	
1.	Plantas	de	dias	curtos:	são	aquelas	que	florescerão	somente	em	resposta	a	um	
valor	específico	de	comprimento	do	período	de	luz,	que	geralmente	deve	ser	
menor	do	que	um	determinado	valor	crítico	dentro	de	um	período	de	24	horas.	
2.	Plantas	de	dias	longos:	são	aquelas	que	florescem	como	resposta	a	somente	um	
valor	específico	de	comprimento	do	período	de	luz,	que	geralmente	deve	ser	
maior	do	que	um	determinado	valor	crítico	dentro	de	um	período	de	24	horas.	
3.	Plantas	neutras:	são	aquelas	em	que	o	florescimento	independe	do	fotoperíodo.	
A	 distinção	 entre	 os	 tipos	 de	 plantas	 depende	 diretamente	 do	 seu	
comportamento	em	relação	ao	fotoperíodo	crítico	(LACERDA;	ENÉAS	FILHO;	
PINHEIRO,	2007).	Ainda,	algumas	espécies	de	plantas	são	tão	específicas	quanto	
as	 faixas	de	 fotoperíodo	que	florescem	apenas	 quando	 recebem	o	 fotoperíodo	
adequado	 (por	 exemplo,	 carrapicho	 –	Xanthium strumarium).	 Já	 outras	 plantas	
têm	melhor	desempenho	dependendo	da	quantidade	de	dias	com	fotoperíodos	
mais	estendidos	(por	exemplo,	trigo	e	centeio).	O	fotoperiodismo	na	planta	tem	
como	principal	 fotorreceptor	 o	 fitocromo,	 um	pigmento	 proteico	 de	 coloração	
azul-esverdeada	 (LACERDA;	 ENÉAS	 FILHO;	 PINHEIRO,	 2007).	 O	 fitocromo	
detecta	a	quantidade	de	luz	e	o	comprimento	da	sua	faixa	de	duração	ao	longo	
do	dia.	A	dose	de	luz	influencia	o	fitocromo,	o	qual	converte	essas	respostas	em	
uma	determinada	coloração.	A	coloração,	por	sua	vez,	determinará	as	respostas	
fisiológicas	nas	plantas	(estimulação	ou	inibição	do	florescimento).
TÓPICO 2 — SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS
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A	relação	do	florescimento	das	plantas	com	os	fatores	ambientais	pode	ser	
acentuada	por	meio	de	tratamentos	controlados.	A	vernalização	é	um	exemplo	de	
tratamento	controlado	que	é	rotineiramente	aplicado	em	plantas	em	que	o	controle	
do	florescimento	é	quantitativa	e	qualitativamente	dependente	de	temperaturas	
baixas	 (ALBERTO	 et al.,	 2009;	 LACERDA;	 ENÉAS	 FILHO;	 PINHEIRO,	 2007).	
Nesses	 casos,	 os	 tratamentos	 são	 aplicados	 em	 sementes	 embebidas	 ou	 em	
plantas	em	crescimento	vegetativo.	A	vernalização	ativa	e	acelera	o	florescimento	
nas	plantas	que	foram	submetidas	a	esse	processo,	sendo	muito	utilizada	para	
“transformar”	 cereais	 de	 inverno	 ou	 bianuais	 em	plantas	 que	 produzam	 todo	
o	 ano	 e	 ao	 longo	 de	 todas	 as	 estações	 (por	 exemplo,	 trigo,	 cevada	 e	 centeio)	
(ALBERTO	et al.,	2009).	
Os	programas	de	melhoramento	genético	de	plantas	devem	dar	atenção	
especial	 à	 identificação	dos	processos	 e	padrões	genéticos	que	 são	observados	
nas	 populações	 e	 que	 culminam	 no	 desenvolvimento	 e	 na	 manutenção	 de	
características	de	 interesse	ao	 longo	das	populações.	Como	visto,	os	processos	
reprodutivos	 têm	 impacto	 direto	 nos	 padrões	 de	 composição	 genética	 e	 de	
variabilidade	 das	 características	 herdadas	 pelos	 descendentes.	 Sendo	 assim,	
os	 processos	 de	 reprodução	 determinarão	 o	 desempenho	 dos	 cultivares.	 A	
composição	 genética	 dos	 descendentes	 de	 uma	mesma	 planta	 pode	 variar	 de	
acordo	com	cada	tipo	de	reprodução,	e	o	melhorista	precisa	estar	atento	a	cada	
uma	dessas	diferenças.	
Lembre-se	de	que	os	fatores	ecológicos	–	sobretudo	os	fatores	ambientais	–	
podem	influenciar	os	processos	reprodutivos	e	alterar	a	importância	relativa	das	
reproduções	sexuada	e	assexuada	na	determinação	da	composição	genética	das	
populações.	Controlar	esses	efeitos,	ou	até	mesmo	utilizá-los	como	gatilhos	para	
a	determinação	e	o	surgimento	de	características	de	interesse,	é	uma	realidade	
dos	 programas	 atuais	 de	 melhoramento	 de	 plantas.	 No	 entanto,	 os	 fatores	
ambientais	não	agem	unicamente	sobre	os	aspectos	reprodutivos	dos	indivíduos,	
mas	 também	sobre	a	fisiologia	e	o	metabolismo	dos	 indivíduos,	de	modo	que	
seus	efeitos	determinarão	a	sobrevivência	do	indivíduo	reprodutor.
Confira o artigo “Compactação do solo em Sistema de Plantio Direto na 
palha”, de Altamir Mateus Bertollo e Renato Levien (2019). Disponível em: https://doi.
org/10.36812/pag.2019253208-218.
DICAS
https://doi.org/10.36812/pag.2019253208-218
https://doi.org/10.36812/pag.2019253208-218
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UNIDADE 1 — MELHORAMENTO DE PLANTAS
Recomendamos a leitura do artigo a seguir, pois nele você poderá ver a 
diferença nos padrões de variabilidade genética em pitangueiras obtida a partir de diferentes 
tipos de polinização.
• FRANZON, R. C; CASTRO, C. M.; RASEIRA, M. DO C. B. R. Variabilidade genética em 
populações