questoes e estudo dirigido fisiologia

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ESTUDO DIRIGIDO – FISIOLOGIA I
Bloco III – Fisiologia Respiratória e Renal
SISTEMA RESPIRATÓRIO
1. Fale sobre os músculos relacionados com o aumento e a diminuição do volume do 
tórax durante os movimentos ventilatórios.
2. Descreva pressão transpulmonar e considere como a pressão transpulmonar varia 
durante a inspiração e a expiração levando à insuflação e deflação pulmonar 
3. Descreva onde é produzido o surfactante pulmonar e considerando-se que o 
surfactante reduz a tensão superficial dos alvéolos, explique a importância do 
surfactante na complacência pulmonar.
4. Considere quais são e o que significam cada um dos volumes e das capacidades 
respiratórias estudadas através da espirometria.
5. Dê o local onde ocorre o processo de trocas gasosas e explique como este evento 
ocorre.
6. Fale sobre todas as formas de transporte do oxigênio e do gás carbônico explicando 
cada uma delas.
7. Explique o papel do Sistema Respiratório na manutenção do equilíbrio ácido-básico.
8. Dê a localização do centro respiratório e explique como este centro nervoso pode ser 
ativado.
SISTEMA RENAL
1. Como é constituído o Sistema Renal? Dê a função de cada um dos constituintes.
2. Dê as funções dos rins, explicando cada uma delas.
3. O que são os néfrons? Mostre as diversas porções que formam o néfron.
4. Explique o que ocorre nas seguintes regiões e, que irá permitir a formação da urina:
a. Glomérulo
b. Túbulo contorcido proximal 
c. Porção descendente da alça de Henle 
d. Porção ascendente da alça de Henle
e. Túbulo contorcido distal
f. Túbulo coletor
g. Ducto coletor
4. Dê o local de síntese, fatores que determinam sua liberação e ações da aldosterona.
5. Dê o local de síntese, fatores que determinam sua liberação e ações do hormônio 
anti-diurético (vasopressina).
6. Dê o local de síntese, fatores que determinam sua liberação e ações do peptídeo 
natriurético atrial.
7. Explique o reflexo de micção, seu controle nervoso e alterações no processo 
miccional. 
Equilíbrio ácido-básico e hidroeletrolitico
1. Explique e compare os efeitos dos diferentes tipos de desidratação.
2. O que é hiperidratação e como pode ocorrer.
3. Conceitue:
a) Acidose metabólica
b) Acidose respiratória
c) Alcalose metabólica
d) Alcalose respiratória
4. Na questão acima, discuta como o organismo tenta corrigir cada uma destas 
alterações.
1a Questã o (Ref.: 201703184283) Pontos: 0,1 / 0,1
Fisiologia é o estudo do funcionamento normal de um organismo vivo, considerando os seus processos físicos e
químicos. Para estudar fisiologia é necessário entender como os nossos sistemas são formados. A partir disso
assinale a alternativa que representa a sequência dessa formação, desde o menos complexo até o mais
complexo: I- Tecidos; II- Sistemas; III- Cé lulas; IV- Ó rgãos
IV, III, II e I
II, I, IV e III
III, II, IV e II
I, III, IV e II
III, IV, I e II
2a Questã o (Ref.: 201703049097) Pontos: 0,1 / 0,1
Uma lesão na medula espinhal pode ser resultado de acidentes, quedas ou lesões esportivas. Um indivíduo com
lesão medular a nível lombar, poderá ter comprometida a seguinte função:
Caminhar na praça.
Sentir um toque nas costas.
Ouvir o som dos carros.
Mastigar e engolir os alimentos.
Escrever uma carta.
3a Questã o (Ref.: 201703188663) Pontos: 0,1 / 0,1
Os canais de Na+ somente voltam a poder ser estimulados apenas depois que a membrana estiver totalmente
repolarizada. Enquanto não houver um número suficiente de canais de Na+ nessa condição, é possível estimular
o neurônio, mas ele responderá somente se a intensidade for bem maior. É o que denominamos de:
Período de latência.
Período de polarização
Período de hiperpolarização
Período refratário é absoluto.
Período refratário relativo.
4a Questã o (Ref.: 201703049482) Pontos: 0,1 / 0,1
Podemos caracterizar uma substância química que bloqueia a interação dos neurotransmissores liberados pelo
Sistema Nervoso Autônomo Parassimpático com seus respectivos receptores como:
Agonista colinérgico.
Antagonista adrené rgico.
Antagonista dopaminérgico.
Agonista adrenérgico.
Antagonista coliné rgico.
5a Questã o (Ref.: 201703036154) Pontos: 0,1 / 0,1
Os opióides como a morfina inibem a liberação dos neurotransmissores nas fibras C, pois bloqueiam os canais de
cálcio dependentes de voltagem no terminal axonal, diminuindo a permeabilidade ao íon cálcio, necessário para a
liberação do neurotransmissor, e desta forma bloqueiam a liberação de neurotransmissores envolvidos com o
processo doloroso. Em relação ao texto assinale a alternativa incorreta:
Os opióides tem ação analgé sica, e são usados principalmente na terapia da dor crônica e da dor aguda
de alta intensidade.
O processo referido no texto acima acontece nas sinapses químicas.
Os opióides por inibirem a liberação dos neurotransmissores nas fibras C, aumentam a permeabilidade
dos canais de sódio, favorecendo o surgimento do potencial de ação.
Os opióides atuam de maneira sistêmica provocando a diminuição da liberação dos neurotransmissores e
a diminuição da excitabilidade das cé lulas pó s-sinápticas.
Os receptores opióides são importantes na regulação normal da sensação da dor. A sua modulação é
feita pelos opióides endógenos (fisiológicos), como as endorfinas e as encefalinas, que são
neurotransmissores.
1 a Questã o (Ref.: 201703119748) Pontos: 0,1 / 0,1
Os neurotransmissores são substâncias encontradas próximas às sinapses. Possuem função excitatória ou
inibitó ria, sendo fundamentais para o bom funcionamento do sistema nervoso. Desta forma, marque a resposta
que representa o neurotransmissor precursor da Adrenalina e Noradrenalina.
Norepinefrina
Epinefrina
GABA
Dopamina
Serotonina
2 a Questã o (Ref.: 201702493161) Pontos: 0,1 / 0,1
Quanto aos hormônios, é correto afirmar que:
Seu efeito não depende da presença da proteína receptora na célula-alvo.
São produzidos por glândulas endócrinas ou glândulas parácrinas
São liberados em grandes quantidades para manter a homeostasia.
Possuem apenas um ou no máximo dois órgãos-alvo.
São liberados primeiro para os órgãos-alvo e depois para a circulação sanguínea.
3 a Questã o (Ref.: 201702493403) Pontos: 0,1 / 0,1
Com o desenvolvimento da biotecnologia, vários hormônios se tornaram acessíveis e o uso dessas substâncias
tem ocorrido de forma indiscriminada. Assim, o hormônio do crescimento (GH), por apresentar uma série de
efeitos recebe hoje a denominação de "hormônio da juventude" por causa principalmente dos seguintes efeitos
fisiológicos:
aumento do tecido adiposo (gordura corporal) e da massa muscular.
redução dos níveis de ácidos graxos e glicose no sangue.
aumento da síntese proté ica e da massa muscular.
inibição do sistema inflamatório e alérgico.
aumento do consumo de glicose no fígado e hipoglicemia.
4 a Questã o (Ref.: 201703123496) Pontos: 0,1 / 0,1
Dentrode limites, quanto maior o estiramento do músculo cardíaco no enchimento, maior será a força de
contração e o volume ejetado na artéria aorta. Sobre esse texto, pode-se afirmar que:
Quanto maior a distensão durante a diástole, maior será a força de contração durante a sístole atrial, e
maior será o volume ejetado na artéria aorta.
Quanto maior a distensão durante a sístole, maior será a força de contração durante a diástole
ventricular, e maior será o volume ejetado na artéria aorta.
O texto se refere ao Mecanismo de Frank-Starling , relacionado a distensão do músculo cardíaco e sua
força de contração.
A força de contração e o volume ejetado dependem do Dromotropismo, propriedade intrínseca do tecido
muscular cardíaco.
O texto se refere ao Princípio de Poiseuille, quanto maior a distensão durante a diástole, maior será a
força de contração durante a sístole ventricular.
5 a Questã o (Ref.: 201703190566) Pontos: 0,1 /0,1
Nas alternativas a seguir são mostrados três itens: I. Parte do sistema nervoso estimulada; II. Subst ância
liberada; III. Efeito sobre o ritmo cardíaco. Qual das alternativas apresenta corretamente o que se dá com uma
pessoa em situação de perigo?
I simpático; II acetilcolina; IIIaumento
I simpático; II adrenalina; III aumento
I simpático; II acetilcolina; IIIaumento
I parassimpático; II adrenalina; IIIdiminuição
I parassimpático; II acetilcolina; III diminuição
Revisão AV1
1- Descreva a estrutura básica da
membrana plasmática da membrana.
2- Faça um gráfico que represente o
potencial de ação da membrana.
3- Indique as substâncias que podem
e que não podem passar pela porção
lipídica da membrana.
4- Quem é responsável pela
repolarização nos eventos que envolvem
o potencial de ação.
5- O que seriaum canal iônico?
6- Indique as proporções básicas das
concentrações básicas de sódio e de
potássio no interior da célula durante os
períodos de potencial de ação e de
membrana.
7- No que se refere aos transportes
pela membrana, defina: Uniporte, co-
transporte, simporte e antiporte.
8- Um ânion qualquer atravessaria a
membrana preferencialmente pelos
lipídios ou pelas proteínas?
9- Qual seria o sentido de propagação
do potencial de ação por um neurônio?
10- Faça um esquema simples de um
neurônio indicando os nomes de suas
principais partes.
11- O que seriaum neurotransmissor?
12- Faça um desenho de uma junção
neuromuscular indicando suas principais
partes.
13- Indique a principal diferença entre
a passagem do potencial de ação por
fibras nervosas mielinizadas e de fibras
não-mielinizadas.
14- Quais são as células que formam a
bainha de mielina tanto no sistema
nervoso central quanto no sistema
nervoso periférico.
15- Indique as células formam as
células da glia bem como suas respectivas
funções.
16- O que você entende por
excitabilidade da membrana?
17- O que abre o canal iônico de uma
membrana?
18- Indique as etapas quem compõem
o potencial de ação.
19- Como ficam as cargas nas faces
internas e externas da membrana
durante os períodos de potencial de ação
e de potencial de membrana.
20- O que seria o limiar de
excitabilidade?
21- Explique o que seria a lei do tudo
ou nada associada ao potencial de ação.
22- Indique o que ocorre à membrana
nos períodos correspondentes às fazes de:
potencial de membrana, despolarização e
repolarização.
23- Defina os períodos refratários
absoluto e período refratário relativo.
24- Faça o esquema básico de uma
sinapse química.
25- Descreva a sequência de eventos
que envolvem a passagem do potencial
de ação por uma sinapse química.
26- Indique o funcionamento da toxina
botulínica pela fenda sináptica.
27- Qual seria a função da
acetilcolinesterase pela fenda sináptica?
28- Qual seria a diferença observada
entre uma sinapse colinérgica e uma
junção neuromuscular?
29- O que seriaum receptor nicotínico?
30- O que seriauma unidade motora?
31- Explique os tipos de sistema
endócrino: Endócrino, parácrino e
autócrino.
32- No que se refere ao sistema
endócrino, explique o que seriam as
células secretoras e células-alvo.
33- Explique as diferenças entre
hormônios hidrossolúveis e hormônios
lipossolúveis.
34- Explique o que seriam os
mecanismos hormonais de feedback
positivo e de feedback negativo.
35- No que se refere ao eixo
hipotalâmico-hipofisário, o que seriam os
mecanismo de feedback negativo de alça
longa e feedback negativo de alça curta?
36- Faça um quadro que contenha os
principais hormônios hipofisários bem
como suas respectivas funções.
37- Descreva o posicionamento da
glândula tireoide no corpo humano.
38- Indicar os hormônios secretados
pela tireoide bem comosuas funções.
39- Indique as principais características
dos quadros de hipo e hipertireoidismo
no adulto.
40- Explique o que seria uma
tireoglobulina.
41- Indique as principais ações
fisiológicas dos hormônios tireoidianos.
42- Descreva o quadrode cretinismo.
43- O que seriaa exoftalmia?
44- Explique o que seria o bócio bem
como as principais causas que podem
levar a esse quadro.
45- Enumerar as principais funções do
paratormônio bem como a glândula
responsável pela sua produção.
46- O cálcio é um íon muito importante
para o organismo. Indique algumas ações
desse íon para o organismo.
47- Enumere algumas das funções da
vitamina D para o organismo.
48- Indicar as principais fontes de
vitamina D.
49- Qual glândula é responsável pela
secreção da calcitonina? Enumerar
também as principais funções
desempenhadas pela calcitonina.
50- Indicar os hormônios que são
produzidos respectivamente pelo córtex e
pela porção medulardas suprarrenais.
51- Elencar as principais funções das
catecolaminas secretadas pela
suprarrenal.
52- Qual hormônio é conhecido por
hormônio do estresse? Por quais motivos
ele recebe essa denominação?
53- Estabeleça uma relação entre a
secreção de cortisol e a liberação de
ACTH pela hipófise.
54- Descreva o principal mecanismo de
controle da secreção de cortisol.
55- Descrever as ações do cortisol
sobre o metabolismo de glicídios,
proteínas e lipídios.
56- Quais seriam as ações do cortisol
sobre o processo inflamatório?
57- Qual seria a relação observada
entre a maturação pulmonar fetal e o
cortisol?
58- Caracterize as Síndromes de
Cushing e de Addison.
59- Indicar os hormônios secretados
pelo pâncreas bem como suas respectivas
ações.
60- Caracterizar os quadros de diabetes
tipo I e diabetes tipo II.
61- Enumerar as alterações
metabólicas relacionadas ao jejum
prolongado.
62- Coloque os eventos seguintes na
ordem em que ocorrem:
a) -A despolarização se propaga pela
membrana até os túbulos T
alcançando o retículo
sarcoplasmático.
b) -Ao se ligar ao seu receptor
nicotínico na membrana do
músculo, a acetilcolilna abre o
canal de sódio.
c) -O Ca2+ é liberado do retículo
sarcoplasmático no citoplasma do músculo.
d) -O cálcio se liga a troponina liberando o
sítio de interação da actina com a miosina
–Contração.
e) -Ocorre influxo de sódio despolarizando
a membrana do músculo.
63- Enumere as funções respectivas de
cones e bastonetes.
64- Faça uma tabela que contenha os
corpúsculos táteis encontrados na pele e
suas respectivas funções.
65- Para que servem os corpúsculos
tendíneos e os fusos neuromusculares.
66- Explique os problemas de
formação de imagem observados nos
quadros de miopia, hipermetropia e
astigmatismo.
67- Quais partes do ouvido humano
são responsáveis pela captação de
estímulos sonoros? E qual capta estímulos
associados a mudança de posicionamento
da cabeça?
68- Indique as partes da língua onde
são captados os estímulos químicos para
doce, salgado, azedo e amargo (fazer um
esquema).
69- Quais sentidos somáticos humanos
captam estímulos químicos e quais captam
estímulos físicos?
70- O que seria um quimiorreceptor?
Explique também o que seria um
mecanorreceptor.
71- Faça um esquema do globo ocular
humano indicando suas principais
estruturas.
72- Explique o que seria o daltonismo.
73- Agora sim, só isso!
SISTEMA NERVOSO 
AUTÔNOMO
PROF DIEGO CIPRIANO
• Prof Diego Cipriano
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! toracolombar
! craniossacral
• Prof Diego Cipriano • Prof Diego Cipriano
No sistema simpático, logo depois que o nervo espinhal deixa o canal espinal, as fibras pré-
ganglionares abandonam o nervo e passam para um dos gânglios da cadeia simpática, onde 
farão sinapse com um neurônio pós-ganglionar.
No sistema parassimpático, as fibras pré-ganglionares normalmente seguem, sem 
interrupção, até o órgão que será controlado, fazendo então sinapse com os neurônios 
pós-ganglionares.
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Apostila do Curso de Fisiologia 2012 
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 
 
61 
 
 
 
SENTIDO SOMÁTICO 
 
 
O sistema sensorial somático geral (ou sistema somatossensorial) é o responsável 
pelas experiências sensoriais detectadas nos órgãos sensoriais que não pertencem ao sentido 
especial. Enquanto, os receptores sensoriais dos sentidos especiais (visão, audição, gustação, 
olfação e equilíbrio) estão restritos à cabeça, os do sentido somático geral estão espalhados pelo 
corpo todo. O sentido somático geral do corpo (=somestesia) evoca as seguintes as modalidades 
perceptuais: 
 Tato: Embora o tato, a pressão e a vibração sejam tratados como sendo sensações 
diferentes, é evocado por mecanorreceptores da pele; 
 Propriocepção: evocados pela estimulação de receptores mecânicos presentes dos 
músculos, tendões e articulações; 
 Dor: sensação desconfortável evocada por receptores que detectam estímulos mecânicos 
e químicos muito intensos (ameaçam uma lesão) ou decorrentes de lesões teciduais em curso. 
 Sensação térmica: eliciado por receptores térmico para o calor e frio. 
 
 Os estímulos mecânicos que 
incidem sobre a pele são detectados por 
receptores cutâneos de dois tipos: 1) 
terminações livres e 2) receptores 
encapsulados (associados a tecidos 
conjuntivos). Ambos são componentes 
periféricos do próprio neurônio aferente 
primário da via sensorial. 
 
 
 
 
MECARRECEPTORES DA PELE 
 
A pele, protege o nosso corpo do ambiente externo funcionando como uma “capa” à prova 
de água. A queratina é uma das principais proteínas impermeabilizantes da pele, contida na 
camada de células mortas mais superficiais e evita a perda de líquido do nosso organismo. Além 
disso, a pele funciona como se fosse um refrigerador dissipando o calor excessivo através das 
glândulas sudoríparas, por meio da sudorese. As glândulas sebáceas produzem uma secreção 
oleosa lubrificante o que diminui a taxa de evaporação e, ainda, evita o crescimento de bactérias e 
fungos. A pele possui um tipo especial de células fagocitárias (macrófagos e neutrófilos) que 
constituem a primeira fronteira de defesa contra invasores. Os melanócitos produzem pigmentos 
que absorvem os raios UVs. 
Finalmente, outra grande função da pele é a de funcionar como órgão sensorial 
detectando os estímulos oriundos do meio ambiente externo (pressão, calor/frio e estímulos que 
ameaçam ou causam lesões) e as interações físicas intermedeiam relações afetivas entre as 
pessoas. 
Possui 50 receptores por cm
2
 totalizando em torno de 5 milhões de células sensoriais 
cutâneas! Há pele com pelos e sem (glaba, como na palma da mão, planta do pé e lábios). Na 
pele há quatro principais tipos de receptores encapsulados que estão adaptados para receber 
informações mecânicas (Corpúsculo de Meissner, Corpúsculos de Pacini, Discos de Merkel e 
Corpúsculos de Ruffini) e são coletivamente referidos de receptores de baixo limiar (muito 
sensíveis) aos estímulos mecânicos que incidem sobre a pele. Uma vez que a informação foi 
decodificada nos receptores periféricos, a transmissão da informação para o sistema nervoso 
central se dá rapidamente através de fibras mielinizadas. 
Apostila do Curso de Fisiologia 2012 
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 
 
62 
 
Costumamos chamar de “tato” a sensação evocada pela estimulação de receptores mais 
superficiais (epiderme); de “pressão” a estimulação dos mais profundos (derme) e de “vibração” 
quando são recrutados os receptores que detectam estímulos repetitivos e rápidos. Assim, para um 
mesmo estimulo mecânico cutâneo, os grupos de receptores respondem de maneira peculiar. 
A qualidade da informação mecânica (precisão) vai depender do tamanho do campo 
receptivo do receptor e da densidade. Isso significa que não possuímos a mesma sensação em 
toda superfície corporal. Repare que o médico “mede” a freqüência cardíaca no pulso do paciente 
usando o sentido os dedos indicador e médio e não a palma da mão... 
 
 
 
Tipos de receptores cutâneos 
 
1) Terminações livres: não há 
especialização na região de 
transdução. Presentes em 
todas as partes do corpo, não 
só na pele. Detecta estímulos 
mecânicos grosseiros (tato 
protopático, dor e 
temperatura); 
 
2) Corpúsculo de Meissner: 
terminações encapsuladas. 
Presentes apenas na pele 
glabra, principalmente, nas 
pontas dos dedos, lábios e 
regiões de muita 
sensibilidade. Adaptam-se rapidamente e são especializados na detecção de movimentos 
de objetos sobre a pele. 
 
3) Discos de Merkel: acompanha a distribuição dos corpúsculos de Meissner. Os discos 
estão agrupados em uma cúpula (receptor em cúpula de Iggo) que projeta-se para 
epiderme. São muito sensíveis e eficazes na localização de estímulos sobre a pele e na 
determinação de textura. 
 
4) Órgão terminal do pelo: que inerva a base do folículo piloso. Entra em atividade quando o 
pelo é inclinado e assim, detecta o contato inicial com o objeto, bem como o seu 
movimento sobre a pele. 
 
5) Órgãos terminais de Ruffini: situados na parte mais profunda da pele, também estão 
presentes nas regiões mais profundas do corpo (cápsulas articulares). Detectam forças de 
pressão sustentadas sobre a pele. 
 
6) Corpúsculos de Pacini: estão imediatamente abaixo da pele (e também nas fáscias). São 
receptores de adaptação rápida às deformações teciduais, portanto, ótimos detectores de 
vibração mecânica. Os corpúsculos de Pacini detectam vibração na faixa de 30 a 800 Hz, 
enquanto os de Meissner (adaptam mais lentamente), na faixa de 2 a 8 Hz. 
 
7) Receptores de cócegas e prurido: terminações livres específicas detectam cócegas e 
coceira, cuja sensação pode ser evocada apenas da superfície cutânea. As fibras 
aferentes são do tipo C. 
 
 
 
 
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Veja a associação do receptor com as propriedades das fibras aferentes 
 
Receptores Características 
anatômicas 
Axônios Localização Função Adaptação Limiar de 
ativação 
Terminações 
livres 
Especialização mínima C, Aδ Toda pele Dor, temperatura e 
tato grosseiro 
Lento Alto 
Corpúsculo de 
Meissner 
Encapsulada; entre as 
papilas dérmicas 
Aβ 6–12 μm Principalmente 
na pele glabra 
Tato, pressão 
(dinâmico) 
Rápido Baixo 
Corpúsculo de 
Pacini 
Encapsulada Aβ 6–12 μm Tecido 
subcutâneo e 
víscera 
Pressão profunda, 
vibração (dinâmico) 
Rápido Baixo 
Discos de 
Merkel 
Encapsulada Aβ Toda pele Tato, pressão 
(estática) 
Lento Baixo 
Terminações 
dos folículo 
piloso 
Encapsulada II Pele com pelos Movimento, direção 
do objeto sobre a 
pele 
Rápida Baixo 
Corpúsculo de 
Ruffini 
Encapsulada; Aβ 6–12 μm Toda pele Estiramento cutâneo Lento Baixo 
Fuso 
muscular 
Muito especializada Ia e II Músculos Comprimento 
muscular 
Ambos Baixo 
Órgão 
tendinoso de 
Golgi 
Muito especializada Ib Tendões Tensão muscular Lento Baixo 
Receptores 
articulares 
Minimamente 
especializadas 
— Articulações Posiçãoarticular Rápido Baixo 
 
 
Transdução sensorial 
 
Os estímulos mecânicos abrem canais iônicos mecano-dependentes, gerando PR 
graduados e excitatórios de baixa voltagem na região do terminal sensitivo. Se a despolarização 
atingir o limiar na zona de gatilho onde há canais de Na e K voltagem dependentes serão 
desencadeados os PA com freqüências diretamente proporcionais ao estimulo. Os impulsos 
nervosos são conduzidos ao longo das fibras aferentes dos neurônios aferentes de primeira ordem 
até o SNC, seja através dos nervos espinhais ou cranianos, conforme a origem no corpo. 
 
 Constantemente examinamos, ativamente, 
os objetos com as mãos para verificar suas 
características como textura, forma e peso. A pele 
proporciona ainda sensações agradáveis que uma 
leve brisa nos provoca ou de um cafuné carinhoso. 
As sensações mecânicas oriundas da pele 
dependem de como os diferentes receptores estão 
espalhados pelo corpo e como respondem aos 
estímulos. 
Como pesquisar sobre a sensibilidade dos 
mecanorreceptores da pele? Com um estimulador 
mecânico sendo aplicado na pele é possível medir 
as freqüências dos PA desencadeados nas fibras 
aferentes correspondentes ao campo de inervação. 
Na palma da mão observa-se que os 
campos receptivos dos corpúsculos de Pacini são 
amplos e os de Meissner, bem pequenos. 
Aplicando-se estímulos que aumentam 
progressivamente de intensidade, depois se tornam 
constantes e, em seguida, são removidos, observa-
se que os receptores de Pacini e de Meissner 
Apostila do Curso de Fisiologia 2012 
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respondem apenas quando o estimulo está sendo aplicado e removido e durante a sustentação do 
estimulo, param de responder. Isto significa que a principal propriedade destes receptores é a de 
detectar a presença/ausência de estímulos ignorando os que se tornam constantes (receptores de 
adaptação rápida). Essa propriedade os qualifica como detectores precisos da freqüência com 
que um estimulo mecânico é aplicado na pele. 
Já os de Merkel 
respondem melhor à taxa de 
variação com que o estimulo 
está sendo aplicado. Quando 
a intensidade do estimulo 
pára de variar, a freqüência 
dos PA diminui, ou seja, 
adaptam-se aos estímulos 
constantes porém mais 
lentamente. Os de Ruffini, 
respondem tanto à aplicação 
como à manutenção do 
estimulo, quase sem 
nenhuma alteração na freqüência dos PA. Estes receptores de adaptação mais lenta têm como 
propriedade, a detecção da duração e intensidade dos estímulos mecânicos sobre a pele. 
 
A faixa de freqüência que melhor estimula os corpúsculos de Pacini está entre 200 a 
300Hz; os de Meissner, em trono de 50Hz. Quando a freqüência cai menos de 50 Hz, as 
terminações de Ruffini e Meissner evocam sensações de adejo. 
 
Tipos de receptores Natureza do estimulo Propriedade dos 
receptores 
Pressão 
Meissner e terminações dos folículos pilosos Vibração de baixa freqüência Adaptação rápida Adejo 
Corpúsculos de Pacini Vibração de alta freqüência Adaptação rápida Vibração 
Corpúsculos de Merkel e Rufini Pressão Adaptação lenta Tato-presão 
 
A pelagem de outros mamíferos forma uma camada de ar que serve como isolante térmico 
e lhes garante a identificação dos estímulos mecânicos que nela incide como a força e o sentido do 
vento. Nos seres humanos, os terminais nervosos dos folículos pilosos, apenas nos ajudam 
detectar delicados estímulos mecânicos que defletem a sua inclinação. Se bem que a sensação de 
um cafuné é bastante agradável... 
Usamos a sensibilidade cutânea para examinar formas e texturas dos objetos, movendo a 
pele sobre eles. Se um objeto for colocado na palma da sua mão sem que possa manipulá-lo, terá 
dificuldade em dizer o que é, mas facilmente descobrirá as características tridimensionais, rigidez, 
textura, etc. Além disso o sentido cinestésico (sentido de movimento ou proprioceptivo) também 
participa da investigação sensorial, ao apertar o objeto com os dedos ou ao examinar o seu peso. 
Em outras palavras, o sistema motor também gera estímulos próprios ajudando a examinar o 
objeto. 
 
Discriminação de dois pontos 
Com o uso de um compasso, é possível mapear a 
região da pele com maior e menor capacidade para 
discriminação entre dois pontos. Ao lado, a figura foi obtida a 
partir dos resultados da discriminação de dois pontos com 
diferentes distâncias. Nas costas, a resolução espacial é 
bastante pequena (42mm) ao contrário do dedo indicador e 
polegar (2,5mm). Quanto maior a capacidade de resolução 
espacial maior é a densidade de receptores com campos 
receptores pequenos. No cérebro, há uma representação 
somatotópica correspondente: uma maior a área cortical 
dedicada para o processamento da informação dessa região 
do corpo. 
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A sensibilidade que nos permite qualificar precisamente as impressões mecânicas em 
relação ao local de estimulação é mediada pelo tato fino (ou epicrítico). Já a sensibilidade que 
cujos estímulos resultam numa sensação de tato grosseiro (ou protopático). 
Você já reparou como os cegos lêem em Braille? Ou como você mesmo examina um 
objeto com as mãos? 
 
 
RECEPTORES TÉRMICOS 
 
 
Coloque uma mão num recipiente de água gelada e depois de certo tempo, ocorrerá 
adaptação. Em seguida, coloque as duas mãos em um recipiente de água cuja temperatura seja 
ambiente (25
o
c). Curiosamente, você sentirá calor na mão que estava na água gelada e frio na que 
foi molhada pela primeira vez! Por quê? 
 
Esse fenômeno se deve às propriedades dos receptores térmicos: 
a) há dois tipos de receptores: receptores de calor e receptores de frio, ambos são 
terminações livres 
b) detectam variações de centésimos de graus Celsius 
c) há mais receptores de frio do que de calor 
 
Podemos reconhecer graduações térmicas que vão do frio congelante (excessivo), 
gelado, frio, indiferente, morno, quente e muito quente (excessivo). Os receptores térmicos 
estão esparsamente espalhados pelo corpo. Quando amplas áreas são estimuladas, o sistema 
sensorial pode detectar variações de até 0,01
o
C, mas uma região pequena de 1 cm
2
 sofrer uma 
variação de 100 vezes maior é como se não tivesse acontecido nada... 
 
Os receptores de frio começam 
a apresentar aumento crescente de 
atividade próximo a 7oC atingindo o 
máximo, a 25oC (linha azul contínua). 
Se a temperatura continuar a aumentar, 
a atividade nervosa diminuirá até não 
mudar mais (em torno de 45oC), mesmo 
que a temperatura continue a aumentar. 
Já os receptores de calor (linha 
vermelha pontilhada) começam a 
responder por volta dos 30oC e atingem 
o máximo de atividade quando a 45oC. 
Se a temperatura continuar a aumentar, 
a atividade diminuirá rapidamente e os 
receptores de dor para calor excessivo 
(linha vermelha contínua) anunciam o 
perigo iminente de uma possível queimadura. Nesse momento você afastará a mão do objeto 
agressor. Se a temperatura do objeto esfriar menos de 15
o
C, os receptores de dor para o frio 
excessivo (linha azul pontilhada) é que entram em ação, agora anunciando o perigo de 
congelamento. 
A nossa capacidade de discriminação das graduações de sensações térmicas é devido a 
estimulação relativa e resultante dos dois tipos de receptores. 
 
Transdução sensorial 
 
 
A figura ao lado compara os receptores de dor e de calor em função do aumento de energia 
térmica. O eletrodo está registrando a atividade nervosa do nervo mediano que contem ambas as 
fibras nervosas. Repare que a medida que há aumento de intensidade da energia térmica (ondas 
 
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66 
quadradas em vermelho) os 
receptores de calor aumentam a 
freqüência dos PA, até chegar aos 
45oC. A partir daí, os receptores 
térmicos não decodificam mais os 
aumentos de intensidade, ao 
contrario dos receptores de dor, que 
ao contrário começam a disparar 
significativamente, anunciando, uma 
queimadura iminente (ou em curso). 
 
Pare para pensar: que outras vantagens haveria em podermos detectar as variações térmicas 
ambientais, levando-se em consideração o fato de sermos animais homeotérmicos? 
 
 
RECEPTORES PARA A DOR E A SENSIBILIDADE DOLOROSA 
 
 A dor evoca tanto uma experiência sensorial objetiva como também subjetiva. A segunda 
está associada à experiência emocional de desconforto variável podendo gerar ansiedade e 
depressão. Dependendo do tipo de dor, além da sensação em si, expressamos respostas 
comportamentais somáticas (vocalização, posição antálgica, reflexo de retirada, etc.), viscerais 
(alterações cárdio-circulatórias e respiratórias, sudorese, etc.) e psíquicas (alterações do humor, 
irritabilidade, ansiedade, depressão, etc.). Por outro lado, a intensidade com que a dor é percebida 
varia com a idade, experiência e estado motivacional. Trata-se de uma percepção que anuncia 
uma lesão tecidual devido a estímulos muito intensos ou pela ocorrência de lesões teciduais reais 
(inflamação, por exemplo). Apesar de evocar uma sensação desconfortável, ela tem imenso valor 
biológico, pois afasta o individuo do agente nocivo e a experiência faz com que ele o evite quando 
o estímulo for novamente reapresentado. Quando ocorre uma lesão tecidual a dor é um sintoma de 
urgência e deve ser tratada juntamente com a sua causa. 
 É importante assinalar que dor é a sensação evocada e que nocicepcão é o conjunto de 
respostas neurais que evocam a primeira. Os nociceptores (transdutores sensoriais dos estímulos 
dolorosos) são todos, terminações livres. 
 
Há duas teorias que tentam explicar o mecanismo da transdução nociceptiva: 
1) Teoria da especificidade: a sensibilidade nociceptiva seria processada como qualquer outra 
modalidade somestésica, possuindo transdutores próprios e linhas rotuladas, porém 
respondendo a estímulos de alta intensidade de natureza térmica, mecânica ou química. 
2) Teoria do padrão da dor: um mesmo nociceptor responderia a vários estímulos 
potencialmente lesivos, comportando-se polimodalmente. 
 
Denominamos as dores em geral de algias; hiperalgesia e hipoalgesia para o aumento e 
diminuição da percepção nociceptiva; analgesia quando a sensibilidade é suprimida. 
 
Origens da sensibilidade dolorosa 
 
Há receptores que são sensíveis à adenosina trifosfato (ATP) produzida nos 
processos metabólicos da célula. Quando o suprimento de sangue é interrompido em 
determinadas regiões (isquemia) as moléculas de ATP são liberadas para fora da célula 
e estimula os terminais nervosos causando dor. 
 
1) Pele. Há dois tipos de sensações dolorosas que se originam da pele: 
Dor rápida (em agulhada) mediada por fibras aferentes primárias mielinicas do tipo A, é 
bem localizada quanto à intensidade e a natureza do estimulo, são provocadas por estímulos 
intensos de pressão e calor. 
 
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Dor lenta (difusa e em queimação) mediada fibras aferentes primárias amielinicos do tipo 
C de difícil localização e caracterização quanto a sua natureza e geralmente decorrente de 
lesões teciduais (queimaduras, inflamações) 
 
2) Tecidos profundos. Mediada por fibras do tipo C, igualmente difusas e lentas (câimbras 
musculares) 
 
3) Vísceras. Mediadas por fibras do tipo C, igualmente difusas e lentas (cólicas) 
 
Os nociceptores da dor rápida respondem com limiares elevados aos estímulos de pressão e 
calor intenso. A sensação desaparece com a remoção do estímulo, sem efeitos residuais. A dor 
lenta está sempre acompanhada lesão tecidual e persiste após a remoção do estímulo que o 
causou. Geralmente é acompanhada de reações autonômicas e emocionais. Veremos que as 
duas qualidades de dor possuem substratos neuroanatômicos distintos. 
 
Hiperalgesia 
 
Quando a pele sofre uma lesão tecidual 
decorrente de uma queimadura instala-se um 
processo inflamatório, e várias substâncias são 
liberadas causando um efeito aparentemente 
paradoxal: a região em volta do local lesionado 
torna-se dolorida e passa a evocar dor para 
estímulos mecânicos e térmicos que antes eram 
totalmente inócuos. É como se essa região ficasse 
repentinamente com limiar nociceptivo mais baixo. 
A esta reação denominamos hiperalgesia, ou 
seja, estado em que os nociceptores diminuem o 
limiar de resposta e ficam mais sensíveis. 
 
Mas como a sensibilidade dos nociceptores pode ser modificada? Uma reação inflamatória 
é um evento bastante complexo que tenta restaurar os danos da lesão e a hiperalgesia é apenas 
um de seus mecanismos. 
 
Como 
resultado da lesão 
tecidual a 
membrana 
citoplasmática é 
rompida e 
enzimas 
proteolíticas 
iniciam uma série 
de reações, entre 
elas, uma 
fospolipase 
degrada os 
fosfolipídios de membrana produzindo ácido aracdônico. Este por sua vez, sofre ação de outras 
enzimas e culmina com a produção de prostaglandinas (PG) e prostaciclinas. Estas substâncias 
têm como função principal causar vasodilatação capilar em torno da região afetada, causando 
rubor (eritema), calor e edema. Em se tratando de uma infecção, além de pirogênios exógenos, 
as PG iniciam o mecanismo de produção de calor (ou seja, a febre que é mais um sinal do 
processo inflamatório). 
Estas substâncias também atuam nos terminais nociceptivos reduzindo o limiar de respostas 
dos nociceptores, ou seja, tornando-os mais sensíveis aos estímulos sensoriais antes inócuos. Já a 
bradicinina e a histamina também envolvidas no processo inflamatório estimulam diretamente os 
 
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nociceptores causando dor (hiperalgesia primária). Como se pode diminuir o limiar de 
sensibilidade dos nociceptores? Suspeita-se que cada um aciona um mecanismo de produção de 
2
o
. mensageiro, via proteína G: a bradicinina o IP3 e a PG, cAMP, colaborando com a redução do 
potencial membrana, tornando-a mais excitável. 
 
 
Substância P 
 
 Como todos os neurônios aferentes, as 
informações sensoriais são transmitidas para 
outros neurônios no SNC por meio de NT, nesse 
caso o glutamato. Entretanto, os aferentes 
primários da via dolorosa, também secretam um 
neuropeptídeo, a substância P (Sub P) que além 
de participar da neurotransmissão como 
modulador, é secretada retrogradamente (!) para 
o local da lesão causando uma cascata de 
eventos. 
No SNC, a Sub P facilita a transmissão 
nociceptiva para os neurônios de 2
a
.ordem. 
Acredita-se que a sua estimulação prolongada 
esteja envolvida no aumento de sensibilidade nos quadros de dor crônica. Perifericamente, ela 
promove o aumento da permeabilidade vascular além de estimular os mastócitos (células atraídas 
para o local da lesão) para liberarem histamina, PG, Bradicininas além de outras substâncias. 
Assim o próprio neurônio da via participa da resposta inflamatória contribui tornando-se 
hipersensível...(hiperalgesia secundaria ou neurogênica) 
 
 
Outras substâncias e fatores que participam da hiperalgesia 
 
 Noradrenalina e Adrenalina. Durante uma lesão ocorre ativação do sistema nervoso 
simpático (devido ao estado de estresse) que libera noradrenalina e adrenalina dos terminais 
pós-ganglionares. Estas catecolaminas também atuam reduzindo o limiar de resposta nos 
nociceptores. O estado grave de hiperalgesia (denominada causagia) poderia serem parte 
explicado por estes mecanismos. 
 
 Hipóxia (redução no suprimento de oxigênio) 
 
 Redução do pH (ou o aumento de [H+] 
 
 Aumento de temperatura 
 
 
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MODULAÇÃO DA SENSIBILIDADE DOLOROSA: Teoria do portão da dor 
 
 
 
 
 
 
Essa teoria baseia-se no pressuposto de que os 
neurônios de 2
a
 ordem do corno posterior da medula 
são controlados pré e pós sinapticamente por neurônios 
locais, centrais e periféricos os quais regulariam a 
freqüência dos PA a serem gerados para as regiões 
mais cefálicas. Daí a idéia de um portão: as fibras 
aferentes nociceptivas primárias estimulando a atividade 
dos neurônios de 2ª ordem (via NT excitatórios como 
Glu e Sub P) e os demais neurônios modulando ou até 
inibindo o fluxo de impulsos nociceptivos através de 
sinapses inibitórias. 
 
 
Analgesia Periférica 
 
Esse mecanismo atua logo na entrada das fibras nociceptivas: neurônios inibitórios locais seriam 
ativados por fibras aferentes de outra submodalidade (mecanorreceptores táteis, tipo A). Assim, 
quando pressionamos uma região dolorida, sentimos um certo alivio porque essas fibras 
mecanoceptivas estimulam também os interneurônios inibitórios medulares dificultando a 
neurotransmissão entre os neurônios aferentes primários e secundários. 
 
Analgesia central 
 
São comuns relatos de soldados que 
no calor da batalha “não sentem” dor e 
continuam combatendo e ignorando as lesões 
sofridas. A este estado é denominado de 
analgesia de estresse. Fibras convergentes 
supra-mesencefálicas (de origem cortical, da 
amigadala e do hipotálamo) teriam efeitos 
inibitórios sobre os núcleos da região 
mesencefálica da substancia cinzenta 
periaquedutal (PAG) os quais exercem efeitos 
inibitórios sobre os neurônios serotoninérgicos 
do bulbo. Esses neurônios situados (núcleo 
magno da rafe) exercem efeitos inibitorios 
sobre os neurônios nociceptivos do corno 
posterior. Paralelamente há uma via 
descendente noradrenérgica originada no 
locus ceruleus. 
 
 
 
Os neurônios bulbares estimulam os interneurônios encefalinergicos inibitórios da 
substância gelatinosa. As encefalinas aumentariam o limiar dos neurônios de 2
a
 ordem, dificultando 
ou bloqueando totalmente a neurotransmissão das vias aferentes primárias nociceptivas. As ações 
inibitórias seriam causados de duas maneiras: 
1) Inibição pos-sinaptica aumentando a condutância de K (hiperpolarizção) e 
2) inibição pré-sinaptica da liberação de glutamato e sub P (reduzindo a entrada de Ca). 
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70 
 
 
 
Mecanismo de ação das encefalinas nos neurônios nociceptivos e no neurônio de projeção da via. 
 
 
Dor referida 
 
Os órgãos viscerais recebem terminações nervosas 
nociceptivas mediando a dor lenta que é mais difícil de se 
localizar e o paciente se queixa, simultaneamente, de dores 
cutâneas. Por exemplo, pessoas que sofrem de infarto do 
miocárdio, referem-se a dores no peito e no braço esquerdo. A 
dor cutânea é a dor referida já que a origem nociceptiva real 
é do coração, causada pela hipóxia. Tal fato pode ser 
explicado pela regra do dermátomo, ou seja, a área da pele na 
qual a dor é sentida é também inervada pelo mesmo 
segmento medular do órgão afetado. 
Há duas explicações para o fenômeno: 1) a fibra 
sensorial originada da víscera também estimularia a fibra de 
origem cutânea; 2) a fibra aferente visceral facilitaria a 
emissão de impulsos dos neurônios secundários que recebem 
os impulsos cutâneos. 
Seja qual for a explicação, todas as vezes que uma 
dor cutânea não tem explicação, deve-se suspeitar de uma 
patologia dos órgãos internos, correspondentes ao segmento. A figura mostra um mapa de dores 
referidas que são evocadas simultaneamente pelas dores emanadas de órgãos viscerais. 
Enquanto às dores viscerais são freqüentemente acompanhadas de sintomas de náusea e outras 
manifestações autonômicas e afetivas, as estimulações cutâneas primárias não o são. 
 
Dores musculares 
 
 A câimbra é uma contração muscular espasmódica, involuntária, extremamente, dolorosa 
e transitória que é causada pelo aumento da excitabilidade muscular (perda de Na
+
 via 
transpiração) e subseqüente fadiga por falta de energia. Durante a contração muscular rítmica 
quando o suprimento sanguíneo é adequado, não sentimos dor, apenas a percepção dos 
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movimentos. Entretanto, tão logo, o suprimento sanguíneo se torna deficiente (hipóxia) iniciam-se 
as dores, causadas pelo acúmulo de uma substância denominada, fator P (possivelmente, K
+
). 
 
 
 
 
PROPRIOCEPTORES 
 
 A propriocepção é uma modalidade sensorial 
resultante da estimulação de mecanorreceptores 
situados nos músculos esqueléticos (fusos 
musculares), tendões (órgãos tendinosos de Golgi), 
articulações, aponeuroses e tecido conjuntivo mais 
profundo. Segundo Sherrington o sentido 
proprioceptivo é o “nosso sentido secreto, nosso sexto 
sentido”. De fato, o principal contingente de 
informações proprioceptivas é projetado no cerebelo 
que opera em nível inconsciente. O neurologista 
contemporâneo Sacks, conceitua a propriocepção 
como “o continuo, mas inconsciente fluxo sensorial 
das partes moveis do corpo (músculos, tendões e 
articulações) por meio do qual a posição e tônus destas são continuamente monitorados e 
ajustados, porem de um modo que se mantém oculto de nós por ser automático e inconsciente”. 
 
No entanto, ainda que de forma relativamente grosseira percebemos continuamente a 
posição e o movimento do corpo (cinestesia) e quando um paciente apresenta perda da 
sensibilidade proprioceptiva ele relata como se a área afetada ficasse “desencarnada” ou então 
inexistente
1
. 
A propriocepção combinada com o sentido do tato proporciona-nos a capacidade de 
manipular e reconhecer os objetos tridimensionalmente sem o auxilio da visão, ou seja, a 
estereognosia. Assim, quando enfiamos a mão no bolso, graças a combinação do sentido 
cutâneo e proprioceptivo podemos discriminar, uma chave, duas moedas, pedaços de papel, etc. 
Por ora, estudaremos apenas a via da propriocepção consciente que faz parte do sentido 
somestésico. Os mecanismos de transdução e as funções dos proprioceptores serão estudados no 
capitulo de Controle da Motricidade Somática. 
 
 
VIAS SOMESTÉSICAS 
 
Vias aferentes 
 Os impulsos aferentes somestésicos originados 
nos receptores do corpo (pescoço para baixo) são 
conduzidos pelas fibras aferentes primárias da via 
sensorial, cujos neurônios estão localizados nos gânglios 
da raiz dorsal e penetram a medula pelas raízes dorsais. 
Os que são originados na cabeça são conduzidos 
principalmente pelo V par (trigêmeo) de nervo craniano. 
 Como as fibras sensoriais primárias (ou 
periféricas) possuem diferentes diâmetros e variam se 
são ou não mielinizadas, a velocidade com que 
conduzem os impulsos nervosos também varia, 
conforme a submodalidade sensorial. A sensibilidade 
nociceptiva é veiculada lentamente pelas fibras finas e 
 
1
 Leia “Com uma perna só” de Oliver Sacks (2003) 
 “ O homem que confundiu a sua mulher com um chapéu” , cap. Do mesmo autor (2002). 
 
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sem mielina do tipo C (grupo IV). Já a sensibilidade proprioceptiva é veiculada rapidamente por 
meio de fibras calibrosas e mielinizadasdo tipo A (grupo I). 
A organização segmentada do nosso corpo possui correspondentes nos segmentos da 
medula que são divididos em 4 grupos: cervical (1-8); torácica (1-12); lombar (1-5) e sacral (1-5). 
Denominamos dermátomo a região da pele que é inervada pelas raízes dorsais de um 
determinado segmento da medula; assim como acontece com o miótomo e esclerótomo. 
 A reativação do vírus da varicela (catapora) causa o herpes zoster que fica hospedado nos 
gânglios sensitivos. Quando se torna ativo, causa um aumento de sensibilidade e o paciente 
apresenta uma dor agonizante no dermátomo correspondente. Por vezes manifesta sensação de 
apunhalada e torna-se sensível a qualquer estimulo, não suportando o próprio vestuário. A pele 
torna-se inflamada e escamosa. 
 
 
VIAS SENSORIAIS SOMESTÉSICAS 
 
 São duas as principais vias sensoriais somestésicas: sistema da coluna dorsal e coluna 
ântero-lateral. Ambas têm a sua principal projeção no lado oposto do córtex sensorial primário, 
portanto, a percepção consciente sobre a metade do corpo é interpretada pelo lado oposto do 
cérebro. As duas vias diferem quanto ao nível em que cruzam o plano mediano e o trajeto de suas 
fibras. Dada a importância clinica destas informações, vamos analisá-las com detalhe. 
 Ao se aproximarem da medula, as fibras sensoriais separam-se em vários grupos de 
acordo com suas funções especificas, ocupando posições ordenadas dentro da raiz dorsal. A 
porção mais interna é ocupada por fibras mais 
calibrosas (proprioceptivas); a porção média por 
fibras que medeiam o tato fino e a dor rápida 
enquanto as mais externas, relacionadas à 
sensibilidade térmica e à dor lenta. 
 Na zona em que as raízes penetram a 
medula, as diversas fibras emitem colaterais que 
realizam sinapses com neurônios próprios da 
medula. Conforme a modalidade, algumas fibras 
filiam-se a feixes ascendentes, cada uma 
posicionada de maneira ordenada. 
 Identificamos dois grupos de feixes de 
fibras ascendentes na medula: o grupo da coluna 
dorsal e o da coluna ântero-lateral. Em ambos 
os casos, a projeção final para o córtex sensorial 
somestésico é no lado oposto. Portanto, apesar do 
trajeto de ambos os grupos diferirem a 
sensibilidade geral da metade do corpo é 
representada no córtex somestésico oposto. 
 
 
 
O SISTEMA DA COLUNA ANTERO-LATERAL (Espino-talâmico) 
 
 Via neoespinotalâmica (Trato espino-talâmico lateral): Principal via que medeia a 
sensibilidade dolorosa e térmica; envolve uma cadeia de três neurônios. O neurônio de 1
a
. 
ordem penetra a medula e o prolongamento central bifurca-se numa ramificação ascendente 
longa (que termina na coluna dorsal) e uma outra descendente, mais curta. A sinapse com o 
neurônio de 2
a
.ordem (da substancia gelatinosa) é mediada pelo glutamato e pela Sub P. Os 
neurônios de 2
a
.ordem cruzam o plano mediano pela comissura branca, ganham o funículo 
lateral do lado oposto e ascendem cranialmente até o tálamo. Do tálamo, os neurônios de 3
a
. 
ordem (Núcleo ventral póstero lateral=VPL) partem para o córtex somestésico primário situado 
no giro pós-central. Através desta via sensações térmicas e nociceptivas são trazidas dos 
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membros e do tronco do lado oposto, sendo que esta via medeia a sensação de dor rápida e 
bem localizada (somatotopia). 
 
 Via páleoespino-talâmica (Trato espino-retículo-talâmico): possui mais neurônios na 
cadeia, sendo que os neurônios periféricos penetram a medula do mesmo modo que a via 
anterior. Os neurônios de 2
a
.ordem estão localizados na coluna posterior da medula e seus 
axônios cruzam o plano mediano, ganham o funículo lateral do lado oposto, e projetam-se para 
vários pontos da formação reticular (neurônios de 3
a
.ordem), onde ocorrem várias sinapses 
antes dos neurônios reticulares projetarem-se para os núcleos intralaminares do tálamo. Os 
neurônios de 2
a
 ordem também sobem pelo funículo lateral do mesmo lado. Do tálamo, os 
neurônios projetam-se para várias regiões corticais, sendo que a sensação dolorosa mediada 
por esta via se torna consciente já ao nível do tálamo. Esta via ao contrário da anterior, não 
estabelece somatotopia e a sensibilidade dolorosa mediada é a difusa e crônica. 
 
 Trato espinotalâmico anterior: semelhante à via neoespinotalamica medeia a sensibilidade 
de pressão e do tato protopático (grosseiro). Como na via paleoespinotalamica, a sensação se 
torna consciente no tálamo (VPL) 
 
 
O SISTEMA DA COLUNA DORSAL 
 
Relacionado ao tato epicrítico e à propriocepção consciente dos membros, as fibras 
aferentes primárias penetram a medula, mas só realizam sinapse com os neurônios de 2
a
 ordem 
no bulbo. Os sentidos de propriocepção consciente (dos membros), tato epicrítico e de vibração, 
são transportados até o tronco encefálico pelos fascículos cuneiforme e grácil. Só então, os 
neurônios dos núcleos homônimos (os neurônios de 2
a
 ordem) cruzam o plano medial e atingem o 
tálamo (VPL) através dos lemniscos mediais. Do tálamo (neurônios de 3
a
 ordem) projetam-se 
para o córtex somestésico primário no giro pós-central. Ao longo desse trajeto, há evidências de 
que as informações sensoriais sofrem modificações, em particular, influências inibitórias que 
ajudam a contrastar os estímulos, modificando a percepção em função da experiência passada. 
 
 
A sensibilidade somestésica da cabeça é mediada principalmente pelo TRIGEMEO 
 
 Com a exceção do território inervado pelos primeiros pares de nervos espinhais cervicais, 
a sensibilidade somática geral da cabeça é mediada pelos nervos craniais V, VII, IX e X, sendo o 
mais importante o V par (trigêmeo) que penetra pela ponte. Seu território de inervação 
corresponde à face, à boca, aos 2/3 da língua e à dura-máter que recobre o cérebro. As demais 
sensações como as da pele em torno da orelha, superfície nasal e faringe são supridas pelos 
nervos cranianos mencionados. 
 As fibras aferentes do trigêmeo que medeiam o tato epicrítico e propriocepção possuem os 
corpos neuronais nos gânglios sensitivos dos nervos e tem projeção no núcleo principal do 
trigêmeo no tronco encefálico e projetam-se para o tálamo contralateral nos núcleos VPL. Já as 
fibras que medeiam o tato grosseiro, dor e temperatura projetam-se para o núcleo espinhal do 
trigêmeo e também projetam-se para o talamo contralateral. 
 
A nevralgia do trigêmeo tem como sintomas sensações desconfortáveis de choque 
elétrico ou agulhadas de curta duração, segundos em geral sendo que as crises dolorosas podem 
ocorrer várias vezes ao dia. 
 
TRATOS ESPINOCEREBELARES (Via da propriocepção inconsciente) 
 
 As fibras aferentes proprioceptivas primárias realizam sinapses com um outro grupo de 
neurônios medulares no corno posterior cujos axônios projetam-se para o cerebelo, cujos detalhes 
estudaremos em conjunto com o controle da motricidade somática. 
 
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VIAS DA SENSIBILIDADE VISCERAL 
 
 Os receptores viscerais são na sua grande maioria terminações livres e medeiam a 
sensação inconsciente, com a exceção daquelas que medeiam a dor visceral. As fibras aferentes 
acompanham os nervos simpáticos e parassimpáticos. Os neurônios de 1
a
 ordem estão 
localizados nos gânglios sensitivos espinhais. Com relação à sensibilidade dolorosa, os neurônios 
de 2
a
 ordem acompanham o Trato neoespinotalâmico de ambos os lados. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SISTEMA ANTERO LATERAL 
 
 
SISTEMA DA COLUNA DORSAL 
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O CÓRTEX SOMESTÉSICO 
 
 
 
 
O cérebro tem uma representação do próprio corpo. A maioria das aferências 
somestésicas da metade do nosso corpo chega ao tálamo e projeta-se no córtex somestésico 
primário (S1) do giro pós-central contralateral. No córtex somestésico primário há um mapa 
corporal completo chamado homúnculo sensorial. Essa representação não é proporcional: a 
face e os dedos das mãos possuem a principal representação em relação a outras partes do corpo 
refletindo a densidade de receptores distribuídos pelo corpo. Assim determinadas regiões do corpo 
apresentam maior resolução espacial, ou seja, maior sensibilidade e maior precisão para identificar 
o estimulo. A sensibilidade tátil é a que tem melhor precisão. Não é à toa que a leitura Braille se 
executa com a superfície dos dedos indicadores e médios e não com a palma da mão. Outras 
espécies de mamíferos essa representação adquire outras configurações como a região das 
vibrissas. 
A existência de um mapa corporal já havia sido intuída por neurologista inglês John H 
Jackson que registrou o deslocamento de crises epilépticas convulsivas que se iniciavam com 
contrações dos dedos, depois mão, seguindo pelo braço e tronco (crise jacksoniana). A existência 
de um mapa foi corroborada pela 1ª vez pelo neurologista canadense Wilder Penfield que 
estimulou eletricamente determinadas regiões do córtex somestésico e obtinha relatos de 
formigamento na região correspondente do corpo. Atualmente as atividades corticais podem ser 
acompanhadas através da ressonância magnética funcional e técnicas de potencial evocado. 
 
O córtex somestésico possui 4 subáreas distintas que processam aspectos específicos da 
modalidade somestésica como é mostrado a seguir: 
 Subárea 3a: propriocepção 
 Subárea 3b: tato 
 Subárea s 1 e 2: processamento imediato das informações táteis e combinação com a 
propriocepção proporcionando a interpretação espacial dos objetos examinados com as 
mãos. Quando ocorre lesão no córtex somestésico surgem dificuldades para discriminar 
textura, tamanho e formas dos objetos. 
 
 
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Não há correlação entre as camadas 
corticais e as submodalidades processadas, 
porém existe em forma de colunas. O córtex 
trabalha processando as informações em 
módulos funcionais colunares para cada 
região do corpo. As informações de 
determinadas regiões do corpo chegam ao 
córtex pelo tálamo, separadas por 
submodalidades. As informações que chegam 
dos dedos atingem o córtex pelo rele talâmico 
e a informação de cada dedo chega em 
determinadas colunas trazendo aspectos 
específicos da informação somestésica: o 
dedo 4 possui uma coluna cortical onde as 
informações aferentes ai chegam. Entretanto, 
as informações táteis originadas dos 
receptores de adaptação rápida (RA) e 
adaptação lenta (SA) são representadas em 
colunas distintas. 
A área somestésica primaria possui 
projeções para o córtex associativo 
somestésico secundário (S2) e para o 
córtex parietal superior. A região de S2 
parece estar associada com a memória e 
aprendizagem tátil. Chamamos de percepção 
a capacidade de associar informações 
sensoriais à memória e à cognição de modo 
que seja possível a formação de conceitos e 
idéias sobre nos mesmos e os outros. 
 
Assim, perceber não é o mesmo que sentir ou ter uma sensação. A percepção depende 
dos sentidos, mas é mais do que isso: é um processo onde ocorre uma experiência mental que 
envolve memória, cognição e comportamento. A percepção somestésica se refere ao 
conhecimento (gnosis) que temos sobre o objeto tocado. Assim uma pessoa é capaz de sentir dor 
ou pressão do objeto, mas pode ser incapaz de não reconhecê-lo devido a déficits neurológicos 
nas áreas associativas somestésicas. A via sensorial até o córtex primário constitui a primeira 
etapa da percepção, ou seja, a fase de análise. Para criarmos um conceito global é necessária 
uma área sintética que seja capaz de reunir as partes e unificá-la e é identificada como córtex 
associativo. 
As informações originadas na pele, nos proprioceptores e tecidos profundos e que são 
processadas em detalhes são transferidas para uma outra área do córtex onde as submodalidades 
somestésicas são integradas (somadas e ampliadas). Quando sentimos o movimento dos objetos 
sobre a pele, reconhecemos suas a textura, peso e a forma. Tal nível de percepção ocorre nas 
subáreas 1 e 2 e nos proporciona a estereognosia. Há, portanto etapas progressivas no 
processamento das informações somestésicas: primeiro as submodalidades somestésicas são 
analisadas pontualmente de cada região do corpo (3a e 3b); posteriormente os diferentes aspectos 
sobre o objeto são finalmente combinadas proporcionando uma percepção mais completa sobre o 
objeto (1 e 2). Neste processo, os campos receptivos vão se tornando cada vez maiores: dos 
dedos individuais para um conjunto de dedos e finalmente a mão inteira. As áreas 1 e 2 também 
estão ativas durante a execução dos movimentos da mão que examina ativamente o objeto. 
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Paciente com as mãos amputadas, 
relata sensação fantasma evocadas 
por estímulos faciais 
A informação acerca da imagem 
corporal é enviada diretamente para o 
córtex motor primário, situado no giro pré-
central. Essas aferências são tão 
importantes que se houver lesões nessa 
área, a própria motricidade voluntária fica 
bastante comprometida. 
O mucimol é uma droga que inibe 
as transmissões sinápticas corticais no 
córtex sensorial somático. Quando injetado 
no macaco, sobre o córtex somestésico 
esquerdo, a mão contralateral (direita) não 
consegue pegar a semente de dentro do 
funil, mas a mão do mesmo lado em que a 
droga foi injetada o consegue perfeitamente, 
pois nesse lado, o córtex somestésico não 
foi comprometido. 
 
O córtex parietal posterior é responsável pela formação da imagem do corpo 
e de como o corpo se relaciona com o mundo exterior 
 
 No córtex parietal posterior (subáreas 5 e 7), o significado 
(idéia, conceito, definição) é finalmente atribuído ao objeto 
examinado. Ao enfiar a mão no bolso cheio de objetos, devido ao 
reconhecimento da textura, peso, forma, e da temperatura de cada 
um, torna-se possível identificar cada um deles. Nessas áreas, os 
aspectos separados do objeto assumem uma unidade conceitual, 
mas não sabemos como realmente isso acontece. O córtex parietal 
posterior é uma área associativa polimodal, ou seja, integra outras 
informações sensoriais como as visuais e auditivas. 
Lesão nessa área não causa cegueira, surdez ou 
incapacidade de reconhecer os objetos; ocorrem os deficts para 
situar-se no espaço extracorpóreo, dificulta a integração visual e 
motora e também reduz a atenção dirigida. 
 Quando a lesão acomete o lado direito, o paciente perde a 
noção da parte do seu próprio corpo e do ambiente extracorpóreo: 
todas as informações sensoriais que chegam pelo lado esquerdo 
são ignoradas (síndrome da negligência corporal), como se simplesmente não existissem. Assim, o 
paciente não lava ou não veste este lado do corpo e nem faz idéia de que existe um espaço 
extracorpóreo correspondente!! A figura ilustra a maneira como o paciente se relaciona com o 
corpo e o mundo externo ignorado. Se solicitado para desenhar a copia das figuras do lado 
esquerdo (modelo), o paciente negligencia as informações contidas no campo visual esquerdo e 
não completa os desenhos... 
 
 
O mapa somático cortical não é fixo: apresenta 
plasticidade de uso e desuso 
 
Conforme o uso que é dado a determinadas partes do 
corpo,a representação se torna proporcionalmente maior ou 
menor; os mapas são diferentes entre as pessoas. 
Quando as mãos são amputadas, mesmo na ausência de 
receptores sensoriais, o paciente relata sensações do membro 
ausente. Como isto é possível? Uma vez que as vias sensoriais 
restantes estão presentes e guardam somatotópica da região 
 
 
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inervada, inclusive daquela perdida, atividades sensoriais espontâneas nestas vias evocam as 
sensações dos membros ausentes. A esta percepção sensorial consciente do membro ausente é 
denominado “fantasma”. Após um certo tempo, as vias que normalmente ocupavam a área que 
representam am mãos passam a ser ocupadas pelas áreas vizinhas como as que representam a 
face (veja novamente o homúnculo). Quando estimulamos tactilmente a face desses pacientes 
amputados eles relatam sensações fantasmas como se fossem evocados das mãos. 
 
 
Fisiologia do Fisiologia do 
 Movimento Movimento 
 Humano Humano
(2(2aa edição) edição)
Marcus Vinícius C. BaldoMarcus Vinícius C. Baldo
SUMÁRIO
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DA MOTRICIDADE ................................................ 1
FISIOLOGIA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR ...................................................... 3
Miastenia Gravis .........................................................................................5
ORGANIZAÇÃO HIERÁRQUICA DOS SISTEMAS MOTORES .............................. 6
SENSIBILIDADE PROPRIOCEPTIVA............................................................. 11
ORGANIZAÇÃO GERAL DOS SISTEMAS SENSORIAIS....................................................... 11
SENSIBILIDADE ARTICULAR................................................................................. 14
SENSIBILIDADE VESTIBULAR................................................................................ 15
SENSIBILIDADE MUSCULAR ................................................................................. 20
Distrofias Musculares ................................................................................. 24
INTEGRAÇÃO ESPINAL DA MOTRICIDADE ................................................... 25
REFLEXO MIOTÁTICO ....................................................................................... 25
TÔNUS MUSCULAR.......................................................................................... 28
ACOPLAMENTO GAMA-ALFA ................................................................................ 28
OUTROS REFLEXOS ESPINAIS .............................................................................. 29
Esclerose Lateral Amiotrófica ....................................................................... 32
POSTURA E LOCOMOÇÃO............................................................................ 33
Lesões da Medula Espinal............................................................................ 36
INTEGRAÇÃO CORTICAL DA MOTRICIDADE................................................. 39
PLANEJAMENTO E EXECUÇÃO DO MOVIMENTO............................................................ 40
CONTROLE INTERNO E EXTERNO DO MOVIMENTO ........................................................ 42
APRENDIZADO MOTOR...................................................................................... 44
Hemiplegia .............................................................................................. 46
Apraxias ................................................................................................. 48
INTEGRAÇÃO SUBCORTICAL DA MOTRICIDADE........................................... 49
CEREBELO ................................................................................................... 49
Disfunção Cerebelar................................................................................... 51
NÚCLEOS DA BASE .......................................................................................... 53
CONTRIBUIÇÃO DOS NÚCLEOS DA BASE PARA O APRENDIZADO E COGNIÇÃO ........................... 56
Discinesias e Coréia de Huntington................................................................ 58
Doença de Parkinson ................................................................................. 60
LEITURA COMPLEMENTAR.......................................................................... 62
ÍNDICE REMISSIVO ................................................................................... 63
1
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DA MOTRICIDADE
Se pararmos um minuto para pensar
naquilo que fazemos todos os dias, da hora
em que nos levantamos da cama até o
momento em que voltamos para ela, vamos
chegar à conclusão que nossas vidas não
diferem fundamentalmente da vida da
maioria dos animais: todos saímos de casa
em busca de comida (uns para caçar, outros
para ir ao supermercado); escapamos ou
enfrentamos inimigos naturais (um predador
para uns, ou um assaltante para outros);
buscamos parceiros da mesma espécie para
acasalar (em geral, em nosso próprio habitat,
quer seja a mata atlântica ou uma
danceteria); e sempre procuramos um lugar
seguro, para descansar e dormir (quer seja
procurando uma caverna ou voltando para
casa).
Apesar da evidente complexidade dos
comportamentos humanos, seus
fundamentos não diferem daqueles que
observamos em outros primatas, ou mesmo
em mamíferos de outras ordens, como os
felinos, por exemplo. É por essa razão que os
sistemas nervosos desses animais são
organizados de forma muito semelhante,
sendo que grande parte de nossa história
evolutiva é similar à desses e de outros
animais. A evolução do sistema nervoso
seguiu um caminho ditado por pressões
seletivas em que comportamentos mais
adaptativos conduziam a uma maior
probabilidade de sobrevida do indivíduo, e
consequentemente a uma maior
probabilidade de que aquele genótipo fosse
transmitido à prole, e assim mantido na
população.
Já que um dos componentes cruciais do
processo evolutivo é a adaptação do
indivíduo ao meio ambiente, o qual é repleto
de desafios e perturbações muitas vezes
imprevisíveis, o animal (rótulo que
obviamente aplica-se também a nós) deve
reagir a essas perturbações emitindo
comportamentos que ou as evitem ou as
solucionem. Um exemplo concreto é o animal
que deve evitar aproximar-se do território
dominado por seu predador ou por algum
inimigo potencial. No caso de um encontro
inesperado com esse inimigo, o animal deve
agir de forma a escapar do perigo, ou então
de forma a enfrentá-lo por intermédio de um
comportamento de defesa e ataque.
Mesmo nesse exemplo simples, já somos
capazes de observar a presença de vários
aspectos que compõem o fascinante assunto
da Neurofisiologia. Um aspecto evidente, por
exemplo, é a necessidade de um sistema
motor, que não permita só a locomoção
pura e simples, mas que também inclua a
organização de estratégias otimizadas na
emissão de movimentos precisos e eficazes.
Também é evidente que o animal adaptado
deve saber reconhecer a presença de
inimigos naturais, ou de elementos que
indiquem a potencial presença desse inimigo
(como o território a ser evitado, no exemplo
acima). Esse reconhecimento requer
processos sensoriais e cognitivos bastante
elaborados, necessários à detecção e
identificação de inúmeros elementos
presentes no mundo habitado pelo animal (e
que além de seus inimigos, inclui a
capacidade de reconhecer seus alimentos,
seus parceiros sexuais, seu próprio território,
etc.). Menos evidente, mas tão importante
quanto os aspectos motores e sensoriais, é
aquele componente mais diretamente
relacionado à manutenção homeostática das
diversas variáveis fisiológicas que compõem
nosso organismo. Esse componente, sob
responsabilidade do sistema
neurovegetativo, está relacionado ao
controle, instantea instante, de variáveis
fisiológicas tais como pressão arterial,
glicemia, fluxo sangüíneo para diferentes
órgãos, secreções glandulares (exócrinas e
endócrinas), dentre inúmeras outras não
menos importantes.
Vemos, portanto, que a adaptação de um
animal ao seu meio ambiente requer uma
estreita interação do animal com esse meio
exterior. No entanto, essa interação será
adaptativa somente se o meio interior do
animal (ou seja, o conjunto de suas variáveis
fisiológicas) também estiver ajustado dentro
de margens satisfatórias. Para que o animal
possa agir tanto sobre o meio exterior quanto
sobre o meio interior, é necessário que
sistemas efetores intermedeiem essas ações:
no caso das interações com o meio exterior,
as ações do animal são intermediadas pelo
2
sistema motor, e no caso das interações do
animal com seu meio interior, pelo sistema
neurovegetativo. Como já deve ter ficado
claro, as ações intermediadas por esses
sistemas efetores seriam nada eficazes, e até
mesmo deletérias para o animal, se este não
fosse provido com informações oriundas
tanto do meio exterior (imagens, sons,
odores, etc.) quanto de seu meio interior
(pressão arterial, nível glicêmico, pH
plasmático, força de contração exercida pelos
músculos, etc.). Essas informações são
fornecidas pelo sistema sensorial,
composto, na verdade, por um conjunto de
subsistemas sensoriais distintos, mas que
compartilham entre si princípios gerais de
organização muito similares. A Figura 1
esquematiza a interação, realizada pelo
sistema nervoso central (SNC) do animal,
tanto com o meio exterior quanto com seu
meio interior.
Embora o assunto principal do presente
texto seja a fisiologia do sistema motor, deve
ser notado, como um convite à
neurofisiologia, que não é possível uma
compreensão satisfatória da motricidade sem
um embasamento nos demais tópicos dessa
disciplina. Ou seja, sem uma fundamentação
adequada em mecanismos básicos
relacionados ao sistema sensorial (o que
faremos adiante, ao menos parcialmente),
não seria possível compreender grande parte
da função motora, a qual depende
estreitamente da aferência proporcionada por
diferentes subsistemas sensoriais (por
exemplo, proprioceptivo, visual e
somestésico, dentre os mais importantes). A
atividade motora depende de um rigoroso
controle das funções vegetativas, já que a
motricidade envolve ajustes locais e
sistêmicos de inúmeras variáveis tais como
fluxo sangüíneo, pressão arterial, débito
cardíaco, freqüência e amplitude
respiratórias, temperatura, dentre muitas
outras. Logo, um estudo da função motora
requer uma compreensão das funções
vegetativas subjacentes ou concomitantes.
Além disso, é também necessária a
compreensão dos processos biofísicos
envolvidos na geração e condução de
potenciais bioelétricos, necessários, dentre
outros processos, para a propagação de
impulsos nervosos e para o acoplamento dos
eventos de excitação e contração muscular. E
finalmente, o estudo de mecanismos
celulares e moleculares relativos à
transmissão sináptica é necessário para uma
adequada compreensão não só dos eventos
que ocorrem na junção neuromuscular, mas
também dos processos de integração neural
relacionados à organização da motricidade e
ao aprendizado motor.
SNC
Meio interior
Meio exterior
SNV SMSS
SNC: Sistema Nervoso Central
 SS: Sistema Sensorial
SNV: Sistema Neurovegetativo
 SM: Sistema Motor
Figura 1 – Esquema da interação do sistema nervoso central com os meios exterior e interior.
3
FISIOLOGIA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR
Toda e qualquer atividade motora é
produzida pela ação de um único tipo de
tecido, que constitui o músculo estriado
esquelético (excetuando-se, obviamente, os
movimentos produzidos pela musculatura lisa
e estriada cardíaca, cuja atividade é
modulada pelo sistema neurovegetativo).
Cada músculo esquelético é envolvido por
uma capa de tecido conjuntivo que forma os
tendões, nas extremidades do músculo. É
composto por centenas de fibras musculares,
que são células musculares enfeixadas em
uma direção preferencial. Cada célula (ou
fibra) muscular é inervada por um único
axônio que se origina em um neurônio, por
isso denominado neurônio motor ou
motoneurônio. Os corpos celulares dos
motoneurônios localizam-se no corno anterior
(ventral) da medula espinal ou em núcleos do
tronco cerebral que contribuem para a
composição dos nervos cranianos.
A contração de um músculo é o resultado
da contração relativamente independente das
fibras musculares que o compõem. Um único
motoneurônio pode inervar várias fibras
musculares distintas de um mesmo músculo,
já que seu axônio pode emitir ramificações
que farão contatos sinápticos com essas
diferentes fibras (sem esquecermos que uma
dada fibra muscular recebe o contato
sináptico de um único motoneurônio). Sem
entrarmos em detalhes biofísicos e
moleculares, o potencial de ação que chega
ao terminal sináptico do motoneurônio leva à
liberação de acetilcolina, neurotransmissor
responsável pela transmissão sináptica na
junção neuromuscular. A liberação e difusão
de acetilcolina pela fenda sináptica leva à
ativação de receptores colinérgicos na
membrana pós-sináptica da fibra muscular,
resultando em uma alteração da
permeabilidade de canais iônicos e em uma
conseqüente despolarização da membrana da
fibra muscular. A geração e propagação de
um potencial de ação na fibra muscular
culmina com a abertura de canais iônicos
seletivos ao cálcio, o qual é um cofator
Figura 2 – Estrutura do músculo estriado esquelético.
4
essencial no processo bioquímico de
contração. As miofibrilas, que preenchem a
fibra muscular, constituem-se em repetições
sucessivas de uma estrutura protéica, o
sarcômero, que é a unidade molecular do
processo contrátil. A contração muscular
pode ser concebida como uma reação
bioquímica semelhante a qualquer outra, mas
que se caracteriza por apresentar uma
estrutura espacial altamente organizada,
acontecendo em uma direção preferencial, e
levando a um encurtamento dos sarcômeros,
das miofibrilas, das fibras musculares, e
então do músculo como um todo.
Como um mesmo motoneurônio pode
inervar diferentes fibras musculares, a
atividade conjunta dessas fibras estará
subordinada à atividade do respectivo
motoneurônio. Se esse motoneurônio for
ativado e sofrer um potencial de ação
isolado, todas as fibras musculares que ele
inerva serão também ativadas, e realizarão
uma contração isolada denominada abalo
muscular. Esse conjunto composto por um
motoneurônio e as respectivas fibras que ele
inerva é por isso denominado unidade
motora. O que lhe confere essa unidade é o
fato de ou permanecer em repouso ou ser
ativada por inteiro.
O conceito de unidade motora é muito
importante em fisiologia muscular, pois nos
ajuda a entender, ao menos parcialmente, o
mecanismo pelo qual o sistema nervoso
controla a força de contração muscular.
Como as unidades motoras de um dado
músculo podem ser recrutadas
independentemente umas das outras (já que
dependem da ativação de motoneurônios
distintos), a força de contração pode ser
graduada em função da quantidade de
unidades motoras recrutadas pelo sistema
nervoso em um dado instante. Além desse
mecanismo de regulação da força de
contração (denominando recrutamento), um
outro importante mecanismo é utilizado pelo
sistema nervoso central. Nesse segundo
mecanismo, o intervalo temporal entre
potenciais de ação sucessivos que trafegam
por um dado motoneurônio determina o grau
de somação temporal dos abalos produzidos
nas fibras musculares daquela unidade
motora (Figura 3). Dependendo portanto da
freqüência dos potenciais de ação em um
motoneurônio, as fibras musculares por ele
inervadas poderão apresentar perfis de
contração que vão de abalos isolados ao
tétano completo, onde não se pode mais
distinguir contrações isoladas, e quando o
músculo desenvolve a sua máxima força de