Evolução e desenvolvimento dos tecidos vasculares nos vegetais

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Evolução e desenvolvimento dos tecidos vasculares nos vegetais
GOVERNO DO ESTADO DO MARANHÃO 
UNIVERSIDADE ESTADUAL DA REGIÃO TOCANTINA DO MARANHÃO
 Centro de ciências exatas, naturais e tecnológicas - CCENT
CAMPUS IMPERATRIZ 
Profa. Dra. Fabiana dos Santos Oliveira
IMPERATRIZ – MA
SETEMBRO/2017
PLANTAS TERRESTRES SÃO MONOFILÉTICAS
EMBRIÓFITAS – resultam do desenvolvimento de um embrião protegido por tecidos da planta-mãe
Conservam caracteres comuns às algas verdes
Clorofila a e b
Amido como produto de reserva
Celulose nas paredes celulares
A linhagem que originou as plantas terrestres evoluiu do ambiente aquático. Algumas algas carófitas que habitavam águas rasas das margens de lagos estavam sujeitas a períodos de secas. Nesse (e em ambientes similares), a seleção natural favorece os indivíduos que são capazes de sobreviver nos períodos de escassez de água. O zigoto dessas algas, na falta de água, é protegido da dessecação por uma camada de uma substância chamada esporopolenina – mesma substância encontrada em grãos de pólen. O acúmulo dessas características em pelo menos uma população ancestral de carófitas, tornou seus descendentes aptos a viverem de forma permanente fora da água. Essa grande novidade evolutiva permitiu a conquista do hábitat terrestre, que oferecia inúmeras vantagens: 
O ar não oferece a mesma turbidez que a água;
Não existia a competição por luz com o plâncton; 
O dióxido de carbono é mais abundante em terra do que na água, pois na água sua solubilidade é restrita;
O solo é mais rico em nutrientes; 
Naquele tempo haviam poucos herbívoros e patógenos.
O custo para alcançar esses novos recursos estavam longe de ser considerado baixo. Na conquista do ambiente terrestre, alguns desafios importantes precisavam ser transpostos:
A relativa escassez de água;
A dessecação das plantas fora da água;
Falta de uma estrutura resistente à gravidade.
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AMBIENTE AQUÁTICO
AMBIENTE TERRESTRE
NECESSIDADES
RAÍZES
CUTÍCULA
VASOS CONDUTORES
PROBLEMA: desidratação
SOLUÇÃO: epiderme e súber
PROBLEMA: respiração
SOLUÇÃO: estômatos
PROBLEMA: reprodução
SOLUÇÃO: esporângios e flores
PROBLEMA: nutrição
SOLUÇÃO: vasos condutores
PROBLEMA: sustentação
SOLUÇÃO: caule e raiz
Organismos autotróficos se diversificaram em ambientes marinhos
Por evolução e adaptação ocorreu a invasão do meio terrestre
Este novo meio proporcionou oportunidades e dificuldades
Colonização ocorreu há cerca de 450 m.a
Ancestrais aquáticos (Algas Clorofíceas multicelulares e relativamente complexas)
Ancestrais das atuais Briófitas e das Pteridófitas
A passagem do meio aquático para o meio terrestre foi uma importante etapa no processo evolutivo dos organismos. Este processo terá provavelmente ocorrido no final do Pré-Câmbrico. É princípio aceite que os organismos vegetais terão sido os primeiros a colonizar o meio terrestre, possibilitando o estabelecimento das condições para o aparecimento e desenvolvimento da vida animal. Os briófitos (sensu lato, constituídos pelos exemplares dos filos Hepatophyta, Anthocerophyta e Bryophyta), apresentam no seu ciclo de vida uma diferenciação em estruturas bem distintas, as quais constituem as gerações gametófita e esporófita. Salientemos que a coexistência parcial das duas gerações é uma característica essencial do processo evolutivo dos vegetais terrestres superiores. 
Principais características das plantas primitivas que colonizaram o habitat terrestre: 
 
Parede celular com cutícula; 2. Existência de poros na superfície do talo, os quais estariam em ligação com câmaras aeríferas; 3. Alguns destes poros podiam ser considerados como estomas primitivos; 4. Presença de células especializadas para a condução de solutos; 5. Estruturas reprodutoras sexuadas multicelulares e protegendo os gâmetas da dessecação. 
Entretanto, as primeiras plantas não apresentavam sistemas vasculares para o transporte de seiva, assim como alguns exemplares atuais – as briófitas. O termo briófita é utilizado informalmente para se referir a todas as plantas avasculares - hepáticas, antóceros e musgos. Ainda há um debate para saber como os três grupos de briófitas evoluíram, mas consideraremos o seguinte cladograma:
Um dos maiores passos para a conquista definitiva do ambiente terrestre foi o desenvolvimento de um tecido capaz de promover a sustentação e condução para as plantas mais altas. Essas plantas ancestrais das já apresentavam algumas características presentes hoje, mas ainda precisavam de outras adaptações, como vasos condutores mais eficientes e raízes e folhas bem desenvolvidas
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Os briófitos (sensu lato, constituídos pelos exemplares dos filos Hepatophyta, Anthocerophyta e Bryophyta), apresentam no seu ciclo de vida uma diferenciação em estruturas bem distintas, as quais constituem as gerações gametófita e esporófita. Embora tal diferenciação ou alternância de gerações existisse nas algas, o que existe de notável nos briófitos é o facto de, pela primeira vez, as duas gerações aparecerem coexistentes em determinada fase do ciclo de vida destes, sendo o desenvolvimento do zigoto feito sobretudo a partir de reservas fornecidas pelo gametófito. Salientemos que a coexistência parcial das duas gerações é uma característica essencial do processo evolutivo dos vegetais terrestres superiores. 
Ao caminharmos na complexidade dos grupos taxonómicos vegetais, verificamos a inversão da relação gametófito / esporófito. Assim, se nos vegetais mais primitivos a geração mais importante é a gametófita, nas plantas superiores a dominância pertence à geração esporófita, verificando-se que a independência do gametófito face ao esporófito tende a reduzir-se, conduzindo mesmo à sua dependência e integração na geração esporófita. 
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Durante milhões de anos, os tecidos vegetais estiveram submersos na água, realizando todas as suas trocas gasosas e de nutrientes por todas as partes do vegetal. Aquelas primeiras espécies que foram capazes de dominar o ambiente terrestre não apresentavam raízes verdadeiras ou folhas. Sem as raízes elas não poderiam absorver nutrientes do solo. Mas, fósseis de aproximadamente 420 milhões de anos mostram uma adaptação que as teria ajudado a resolver esse problema: formavam associações simbiônticas com alguns fungos. Essas associações eram similares àquelas que conhecemos atualmente, chamadas de micorrizas. Os fungos micorrízicos conseguem formar grandes redes de filamentos no solo, aumentando a capacidade de absorção de nutrientes, quando comparados com o que a planta conseguiria absorver sozinha. O fungo passa a transferir nutrientes para a planta simbionte e este processo teria ajudado as plantas sem as raízes a colonizarem o ambiente terrestre. 
 gênero fóssil Cooksonia,  considerado a primeira planta terrestre, não ultrapassava 5 cm de altura e, provavelmente, sobrevivia submerso em substrato enlameado. Ocasionalmente, desenvolvia estruturas reprodutivas no ápice do talo. Muito possivelmente, as porções subterrâneas tinham uma menor impermeabilização e absorviam água e sais minerais da lama, ao passo que as porções emersas possuíam maior impermeabilização e faziam a maior parte da fotossíntese. Deste ponto evolutivo, as plantas lidaram com o caráter ambíguo do novo ambiente em relação aos recursos para a manutenção da vida vegetal. Luz e CO2 precisavam ser obtidos diretamente do meio aéreo. Componentes minerais, bem como a água, são encontrados na superfície da terra. Dessa forma, os ramos que realizavam fotossíntese deveriam crescer em direção à luz (fototropismo positivo e geotropismo negativo), e órgãos responsáveis pela absorção precisariam crescer para baixo (geotropismo positivo e fototropismo negativo). Esses aspectos foram fundamentais para a especialização apresentada pelas plantas terrestres, permitindo uma ampla diversificação de estruturas. Esse ambiente ambíguo selecionou as espécies de modo a torná-las compostas por dois compartimentos fisiológicos e padrões de crescimento distintos.De um lado, um sistema aéreo que se eleva em direção à luz, portando, ocasionalmente, estruturas de reprodução gâmica. De outro lado, um sistema absortivo e fixador, que cresce de forma subterrânea. 
Para vencer a gravidade, os ramos aéreos precisaram desenvolver tecidos de sustentação resistentes, permitindo o crescimento fototrópico positivo e, quanto mais distantes do solo, melhor impermeabilizados deveriam ser e, os subterrâneos deveriam crescer em busca de sais e água. Apesar da necessidade da integração dos ramos, eles crescem em direções opostas numa relação de dependência muito grande. Os ramos absortivos dependem dos produtos da fotossíntese nos aéreos, enquanto as partes aéreas necessitam da água e dos sais absorvidos pelos ramos subterrâneos. Daí surgiram os vasos condutores de seiva.
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COMO SURGIRAM OS TECIDOS VASCULARES NO QUADRO DA EVOLUÇÃO VEGETAL ? 
1. Características das gerações gametofítica e esporofítica
 
Evolução de gerações separadas para co-existência das duas gerações 
Evolução da dominância da geração esporofítica em relação à geração gametofítica 
2. Conquista do habitat terrestre 
 
Passagem de estruturas laminares, prostradas (gametófito) de pequenas dimensões para estruturas ou tipos arquiteturais eretos (esporófito)  surgimento de traqueídes
3. Papel da lignina
 • Acesso à radiação luminosa 
 • Sucesso na disseminação dos esporos 
 
Algas - esporófito de diversas algas com células especializadas na condução de produtos do metabolismo 
Briófitas - hidróides e leptóides (células especializadas) existentes no esporófito 
Pteridófitas - verdadeiros tecidos vasculares (xilema e floema) existentes no esporófito 
EVOLUÇÃO NOS GRUPOS MAIS PRIMITIVOS 
PLANTA
 Sistema organizado 
Organização espacial precisa 
Coordenação temporal 
Padrões estruturais e funcionais definidos 
 • Meristemas 
 • capacidade permanente de crescimento (divisão celular) 
 • iniciais + derivadas
 desenvolvimento - morfogênese –
 - crescimento –
 - diferenciação celular	
	
As células que constituem o corpo das plantas são bem diferenciadas. Elas apresentam tecidos, conjuntos de células especializadas na realização de determinadas funções.
Os tecidos vegetais são divididos em dois grandes grupos:
Meristemas: dividido em primário e secundário.
Permanentes: que pode ser de revestimento (súber e epiderme), condução (xilema e floema), sustentação (colênquima e esclerênquima) e parênquima (preenchimento, fotossíntese e armazenamento).
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		 MERISTEMA PRIMÁRIO OU APICAL (NA PLANTA ADULTA)
		
Gema apical do caule
(meristema primário)
Gema apical da raiz
(meristema primário)
Gemas laterais do caule
(meristema primário)
Caracterististicas dos meristemas: mitose e diferenciação:
Característica marcante: ocorrência de mitoses levando a uma diferenciação celular (iniciando com um alongamento da célula e posteriormente com modificações na parede e em seu conteúdo interno).
LOCALIZAÇÃO DOS MERISTEMAS O zigoto ou célula ovo das plantas superiores se desenvolve em um embrião. A capacidade de divisão fica restrita a certas porções do tecido que permanecem embrionárias e se multiplicam ativamente, localizadas nos ápices do embrião: são os meristemas apicais do caule e da raiz. 
FUNÇÕES Os meristemas apicais possuem três funções básicas: Auto perpetuação Produção de células somáticas (soma=corpo) Estabelecimento dos padrões de desenvolvimento do órgão Um meristema apical cresce como um todo organizado, e as divisões seguem um programa pré determinado que se relaciona com a forma externa do ápice e com a ordenação intrínseca de crescimento.
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DIVISÃO
ALONGAMENTO
DIFERENCIAÇÃO
DIFERENCIAÇÃO
ALONGAMENTO
DIVISÃO
Meristema apical vegetativo
Meristema fundamental
Protoderme 
Procâmbio
Tecidos meristemáticos primários
Corpo primário da planta
Corpo primário da planta
PROTODERME EPIDERME (sistema de revestimento)
MERISTEMA FUNDAMENTAL CÓRTEX E MEDULA
PROCÂMBIO * XILEMA E FLOEMA
 PERICICLO
*Procâmbio origina xilema e floema primários, depois se diferencia em câmbio e passa a originar xilema e floema secundários
5 XILEMAOs tecidos vasculares e, consequentemente, o xilema, formam-se por diferenciação do procâmbio no corpo primário da planta = estágios pós-embrionários, até mesmo no embrião e em extremidades apicais dos órgãos (regiões jovens).O xilema que se forma do procâmbio denomina-se xilema primário = se houver crescimento secundário em espessura o xilema forma-se a partir do câmbio vascular = xilema secundário.
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SISTEMA DE TECIDO VASCULAR
O sistema vascular inclui o xilema e o floema = é o sistema condutor da planta.
 Conduzem a água e sais minerais (XILEMA - seiva bruta) e produtos da fotossíntese (FLOEMA - seiva elaborada) pelo corpo da planta.
XILEMA
Origem: primária (procâmbio) ou secundária (câmbio vascular).
composto por células mortas, muito lignificadas repletas de poros denominados pontuações.
Conduz a seiva (água + sais minerais) no sentido ascendente, da raiz para o caule.
Devido a lignificação também faz parte do sistema de sustentação das plantas (apresentam esclerênquima).
É um tecido complexo: (células do xilema +parênquima lenhoso) ou (células do xilema + fibras de esclerênquima).
Devido às paredes lignificadas de suas células, o xilema apresenta-se mais visível que o floema e pode ser estudado mais facilmente = é um tecido muito utilizado na identificação de plantas.
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Células constituintes
3 XILEMAO xilema é estruturalmente complexo por constituir-se de diferentes tipos de células vivas e mortas = os elementos traqueais, que conduzem água e solventes orgânicos e inorgânicos e os elementos de sustentação (as fibras), que são células lignificadas e mortas e células parenquimáticas vivas = alguns dos elementos traqueais combinam as funções de condução com as de sustentação.
O xilema é um tecido formado basicamente por três tipos de células: os elementos traqueais ou condutores, as fibras e as células parenquimáticas.Elementos traqueaisO termo "elemento traqueal" é derivado de "traquéia", nome originalmente aplicado para certos elementos do xilema primário = semelhante às traquéias dos insetos.
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Composição celular do xilema
 1. ELEMENTOS TRAQUEAIS:
 São as células mais especializadas do xilema.
 São as células responsáveis pela condução da água e dos sais minerais.
 Essas células são alongadas de paredes secundárias espessadas e lignificadas, com pontuações variadas e são células mortas na maturidade. 
Existem dois tipos de elementos traqueais: 
 Traqueídes e
 Elementos de vaso
Dois tipos fundamentais de elementos traqueais ocorrem no xilema: traqueídeos e elementos de vaso.a) Traqueídeos = são células sem perfurações, que combinam as funções de condução e de sustentação = o fluxo de água se faz principalmente, no sentido longitudinal, através de séries longitudinais de traqueídeos, podendo ocorrer, também, fluxo lateral entre elementos unidos.
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1. ELEMENTOS TRAQUEAIS
TRAQUEÍDES
São consideradas mais primitivas que os elementos de vaso. 
Constituem o único tipo de elemento de condução na maioria das pteridófitas e das gimnospermas.
São células de condução imperfuradas com numerosas pontoações entre suas paredes comuns, por onde a água passa de uma célula à outra.
Os traqueídeos são, portanto, células alongadas e com a parede primária presente em toda a sua extensão = a deposição da parede secundária em um traqueídeo e sua lignificação pode ocorrer sob a forma de anéis, de espirais (helicoidal), de escada (escalariforme) ou forrandocompletamente a parede primária, fornecendo, no final, um aspecto reticulado ou com pontoações areoladas.
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Superfície transversal (A) e longitudinal (B) = em ambas a porção inicial do xilema encontra-se à direita.
Observe os diferentes tipos de espessamento da parede secundária, desde o anelar, com alguns anéis, até o pontuado, com a parede secundária em toda extensão do elemento traqueal, exceto nas regiões de pontoações.
A água passa de um traqueídeo para outro através das suas paredes primárias, como por exemplo em traqueídeos anelados, ou através das membranas de pontoação nos traqueídeos com pontoações areoladas = a membrana da pontoação é um conjunto formado pelas paredes primárias de duas células unidas, mais a lamela média.
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1. ELEMENTOS TRAQUEAIS
ELEMENTOS DE VASOS
São células com perfurações em suas paredes terminais e/ou laterais. 
Estas células comunicam entre si através dessas perfurações, que são regiões completamente abertas, desprovidas de paredes primárias e secundárias.
b) Elementos de vaso = são células perfuradas, isto é, células cujas comunicações com outras células da mesma série longitudinal, que constituem o vaso, se faz através de regiões desprovidas de paredes primárias e secundárias = a perfuração dos elementos de vaso comumente ocorre nas paredes terminais, mas pode estar presente também nas paredes laterais = a parede que contêm uma perfuração é chamada placa perfurada (ou placa de perfuração).Os vasos são formados por células mortas por causa da impregnação de lignina, assim ela fica oca e endurecida, servindo como elemento condutor e participando da sustentação da planta.
Existem dois tipos de células condutoras no xilema: traqueíde (com poros ou pontuações nas extremidades e nas laterais) e elemento de vaso traqueário (com perfurações nas extremidades, não havendo separação de uma célula para outra).
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Diferenciação dos elementos traqueais
Parede primária
Intumescida na região da perfuração
Espessamento da parede secundária
Parede primária em desintegração
Perfuração
Núcleo em degenaração
Tonoplasto
(a)
(c)
(b)
(d)
Célula madura; perda de protoplasto e perfurações nas duas extremidades. 
Elementos de vaso jovem, sem parede secundária e com vacúolo grande.
Aumento celular lateralmente e deposição da parede 2ª (espiral); parede 1ª espessa nas regiões das perfurações
Deposição da parede 2ª (estágio de lise); núcleo em degeneração; tonoplasto rompido; parede desintegrada parcialmente
2. FIBRAS
São células de sustentação, responsáveis pela rigidez ou flexibilidade da madeira.
As fibras são células longas de esclerênquima, com paredes secundárias, comumente lignificadas, que usualmente variam em espessura.
3. CÉLULAS PARENQUIMÁTICAS
são células isoladas ou em grupo que reservam amido, óleos e muitas outras substâncias de função desconhecida = componentes fenólicos e cristais também são comuns.
Fibras
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XILEMA PRIMÁRIO
O xilema presente no corpo primário da planta. 
Se origina a partir do procâmbio.
 O xilema primário apresenta os mesmos tipos celulares básicos do xilema secundário: os elementos traqueais (condutores), as células parenquimáticas e as fibras. A diferença é que os tipos celulares do xilema primário estão organizados apenas no sistema axial.
Durante o desenvolvimento do vegetal, distinguem-se duas categorias de xilema primário:
 - Protoxilema 
 - Metaxilema
Nos caules, folhas e flores, o xilema primário e o floema primário associados, comumente ocorrem em cordões, formando os feixes vasculares.O xilema primário usualmente consiste de uma parte que se forma primeiro = o protoxilema e outra que se forma posteriormente = o metaxilema = xilema funcional em plantas que não apresentam crescimento secundário.
20 XILEMAO protoxilema diferencia-se em partes da planta que ainda não completaram seu crescimento e a sua diferenciação.
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PROTOXILEMA 
células do xilema que se diferenciam primeiro
METAXILEMA
 células do xilema que se diferenciam tardiamente
Protoxilema - É constituído de células condutoras que se diferenciam primeiro, ou seja, adquirem paredes secundárias lignificadas precocemente, e, normalmente apresentam menor diâmetro. Ocorre, geralmente, em partes do corpo primário da planta que ainda não completaram seu alongamento e diferenciação.
Metaxilema - É composto de células condutoras que se diferenciam tardiamente e, em geral, apresentam diâmetro maior, isto é, a deposição de paredes secundárias ocorre mais tarde, permitindo que as células aumentem de tamanho antes de atingir a maturidade. Inicia-se seu desenvolvimento em partes da planta que ainda estão se alongando, porém só completam a maturação ou total diferenciação depois do alongamento ter sido concluído.
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Xilema secundário
Contribui para o crescimento em espessura do corpo do vegetal, em conseqüência da adição de novas células.
Em seu estádio completo de desenvolvimento, o xilema secundário constitui a madeira, ou lenho.
Cerne (palavra que tem a mesma origem etimológica que núcleo) é a designação dada à parte do xilema do tronco que já não participa ativamente na condução de água, assumindo uma função essencialmente de suporte mecânico da estrutura da planta.
Alburno é a porção viva do xilema ao longo da qual se processa a circulação de água e de nutrientes entre a raiz e a os tecidos ativos da planta.
O cerne é constituído por células mortas, formando uma estrutura mais ou menos enrijecida de suporte, em torno da qual o alburno se vai progressivamente formando. À medida que as células do alburno decaem e morrem, vão sendo incorporadas no cerne, o qual vai assim crescendo radialmente, acompanhado a expansão do xilema.
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No caule:
Na raiz:
FLOEMA
Principal tecido de condução de materiais orgânicos e inorgânico em solução nas plantas vasculares.
Substâncias transportadas na solução floemática:
Água, carboidratos na forma de sacarose, substâncias nitrogenadas como aminoácidos e amidas, lipídios, ácidos orgânicos, ácidos nucléicos, substâncias reguladoras de crescimento, vitaminas e íons inorgânicos.
Também chamado de líber são formados por células vivas cuja parede possui apenas uma membrana esquelética celulósica e uma fina membrana plasmática. No processo de diferenciação elas perdem o núcleo e seu interior é ocupado por seiva elaborada. A passagem de seiva orgânica é facilitada pela existência de placas crivadas nas paredes terminais das células que se tocam, quando os vasos crivados ficam sem função surgem as caloses. As laterais dos vasos possuem células companheiras que possuem núcleo e dirigem as células condutoras
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FLOEMA
O transporte de solutos pelo floema é um movimento entre órgãos produtores (fontes) e consumidores (dreno).
Fonte: qualquer órgão exportador, tipicamente folhas maduras, que são capazes de produzir fotossintatos em excesso para a necessidade.
Dreno: órgão não-fotossintéticos dos vegetais que não produzem produtos fotossintéticos em quantidade suficiente para suas próprias necessidades de crescimento ou reserva.
Composição Celular do Floema
Elementos crivados
 1. Células crivadas:
São células longas, com paredes terminais oblíquas, que apresentam áreas crivadas em todas as paredes.
 
Encontram-se, predominantemente, nas criptógamas vasculares e gimnospermas. 
Elementos crivados
 2. Elementos de tubo crivado:
São células mais curtas que se caracterizam por apresentar áreas crivadas especializadas (placas crivadas) nas paredes terminais e áreas crivadas nas paredes laterais. 
 
Vários elementos de tubo crivado são conectados uns aos outros pelas paredes terminais, onde se localizam-se as placas crivadas, formando uma série longitudinal denominada tubo crivado. Estas células sã exclusivas das angiospermas. 
Elementos de tubo crivado
Células parenquimáticas associadas aos elementoscrivados
 1. Células companheiras:
São mais intimamente relacionadas com o elemento de tubo crivado. Importante papel na distribuição dos assimilados do elemento de tubo crivado.
 2. Células albuminosas:
Em gimnospermas não ocorrem células companheiras.
Estas células estão aparentemente associadas, tanto fisiológica quanto morfologicamente, às células crivadas.
 3. Células intermediárias:
 Inclui as células companheiras e não- companheiras.
 Medem o acúmulo e carregamento de solutos orgânicos, principalmente carboidratos.
Floema primário e Floema secundário
Floema primário: os elementos celulares do floema que provêm da atividade do procâmbio, um meristema apical ou primário, constituem o floema primário.
Floema secundário: originados da atividade do câmbio vascular, um meristema lateral. Se adiciona ao floema primário.
Floema primário
Durante a formação de um órgãos, distinguem-se duas categorias de floema primário: o protofloema e o metafloema.
 Protofloema
É constituído pelos elementos crivados que se formam no início da diferenciação do floema, nas partes jovens da planta que ainda estão crescendo
Floema primário
 Metafloema
Diferencia-se mais tardiamente que o protofloema, sendo constituído por elementos crivados que se distinguem nas partes que pararam de crescer em extensão; os elementos condutores do metafloema são mais persistentes que os do protofloema e , nas plantas que não apresentam crescimento secundário, constituem a única porção condutora do floema.
Floema secundário
Consiste de um sistema radial, ou horizontal, e de um sistema axial, ou vertical, ambos derivados do câmbio vascular.
A quantidade de floema secundário condutor depende da espécie vegetal e da idade órgão.
Normalmente, esta quantidade é menor que a de xilema secundário, com relação ao espaço ocupado e ao número de células produzidas. 
Anel de Malpighi
http://slideplayer.com.br/slide/85326/